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认知神经科学_中科院心理所考博复习材料.docx

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1、中科院心理所考博复习内容认知神经科学1.什么是认知神经科学答:认知神经科学是在传统的心理学、生物学、信息科学、计算机科学、生物医学工程,以及物理学、数学、哲学等学科交叉的层面上发展起来的一门新兴学科,旨在阐明自我意识、思维想像和语言等人类高级精神活动的神经机制。答(百科):认知神经科学认知神经科学的研究旨在阐明认知活动的脑机制,即人类大脑如何调用其各层次上的组件,包括分子、细胞、脑组织区和全脑去实现各种认知活动。2认知神经科学研究技术答:脑电图与事件相关电位的发展: 20 世纪50 年代末随着计算机在生物学中的应用导致事件相关电位(ERP)问世。脑磁图的发展:第一套有屏蔽室的脑磁图系统( ME

2、G)设在麻省理工学院的Francis Bitter Magnetic 实验室。正电子断层扫描技术:20 世纪70 年代中期发展起来的核医学成像技术。功能磁共振成像的发展: 20 世纪90 年代脑研究领域发展最迅速的一种非侵入性活体脑功能检测技术。光学成像技术:时间和空间分辨率已达约 5m 的物方元和每秒25 帧以上的视频速度。3.神经解剖方法一、单个神经元1Golgi 法(1)Golgi 于1873 年开始使用。(2)适用于染年轻的脑细胞。2细胞内染色法(1)细胞内注射示踪剂技术。(2)用于对靶神经元进行电位记录3电子显微镜用于观察细胞及亚细胞的微细结构二、神经元群1尼氏染色法(1)1894

3、年Nissl 发明。(2)用于划分皮层下核团及皮层区的界限,以及测定细胞数量和密度。2免疫细胞化学(1)用于揭示神经细胞亚群的新方法。(2)对靶细胞标记相应的抗体。3组织化学使用成色剂沉淀为酶反应的最终产物,从而揭示细胞和突起对某些物质起正反应的一种技术。4细胞色素氧化酶标记细胞色素氧化酶呈现为特殊的斑块形状。三、连接1Nauto 法(1)1954 年,Nauto 改进的银染色法(2)用于对长距离的连接。2顺行和逆行示踪剂(1)顺行示踪剂:示踪剂被胞体和树突摄入,并沿轴突被动运送至末梢。(2)逆行示踪剂:示踪剂被末梢摄入,并沿轴突被动运送至胞体和树突。3新型顺行和逆行示踪剂BDA;FR 有更高

4、分辨率,更精细显示Golgi样的整个轴突及其神经末梢形态四、微环路脑组织切片上结合进行解剖和生理上的研究,以便在微环路水平研究结构和功能的特性。五、功能网114C-2- 脱氧核糖核酸放射自显影法:根据成熟神经元不能储存糖原,因而它们对能量的需求完全依赖于血液葡萄糖的供给的原理建立。在系统引入2-DG 后,对神经元群的不同刺激导致2-DG 的不同积累程度。可提供较高的分辨率。2早早期基因:这些基因能被特定刺激“启动”,对这些特定刺激反应的神经元能通过对mRNA的原位杂交而显示出来。六、现代技术1激光扫描共焦显微镜:通过位于显微镜轴上的小针孔,从一个置于聚焦照明的扫描平面上的组织切片上获得信号。2

5、双光子激光扫描显微镜:依靠脉冲与生物样本中的特殊分子的相互作用引起荧光的发射,光线可深入生物组织,且毒性很小。3原位杂交:从组织学上探测神经组织中的功能分子和组成分子基因的表达。4基因操作和病毒载体:用于引入外源基因。4.人体神经解剖方法 损伤一蜕变方法 Golgi 染色法 细胞色素氧化酶 免疫细胞化学 电镜 受体放射自显影术 神经成像技术 (DTI)5.脑皮层连接一、丘脑皮层连接二、皮层内部连接三、皮层- 皮层连接( 即前馈连接、反馈连接和侧连接)皮皮层区等级顺序的构成规则是:一个区在某一给定的“水平” 接受从较低水平区来的前馈连接,发出反馈连接到这些同样的较低水平的区,并与处在同样水平的区

6、交换侧连接。交互的前馈和反馈连接是建立脑区的等级顺序的重要线索。(但不能完全遵照)6.前额叶功能注意力调控、学习与记忆、行为抑制、计划和策略、思维与推理(1) 注意:当前额叶皮层向颞下回或后顶叶发出“自上而下 “的反馈调控时,这些区域的神经元对视觉目标的反应出现高度的注意选择性。前额叶损失病人注意力调控能力低下,很难把注意力集中到被特别暗示的事物上,容易受无关刺激的干扰。如完成stroop任务差。(2) 学习与记忆规则学习是前额叶皮层(前额叶腹侧部,调控)的一个关键功能,前额叶皮层神经元的活动反映通过学习获得的联合关系。情景记忆则是对生活中所发生事件的自传性记忆,它储存着关于事件发生的特定时间

7、和地点的时间和空间“标签”。(语义记忆是关于外部世界有组织的知识/相对稳定的关于世界的一般知识和事实的认识)情景记忆则需要内侧颞叶、大脑皮层记忆储存区以及前额叶皮层的共同工作。情景记忆本质是源记忆,关于事件在何处何地发生的记忆,依赖与前额叶皮层,1)源头记忆错误在小孩和老人中很常见,是因为前额叶皮层在个体发育中成熟较慢,在正常老化过程中遭受一定程度的损害。2)前额叶皮层受损伤的病人倾向于混淆在何时、何处学得他们所知道的事情。工作记忆:短时记忆指脑内暂时保留信息的过程,包括瞬时记忆和工作记忆,工作记忆是指在执行认知任务过程中,用于信息的暂时储存与加工的资源有限的系统。Baddeley & Hit

8、ch工作记忆系统由3 个部分组成:(1)中央执行机构(为注意调控系统,负责对视觉空间模板、语音环路的操作和检索),(2)视觉空间速写板(辅助系统),(3)语音回路(辅助系统)。前额叶主沟区(46区)是空间工作记忆的关键区,Goldman-Rakic采用眼动延缓反应任务(ODR 任务),确定主沟区为空间工作记忆区;腹侧部管理客体工作记忆(前额叶腹侧部与颞下回交互纤维,颞下回视觉信息“腹侧通路”),空间工作记忆和客体工作记忆分别由前额叶主沟区和腹侧部来管理,这与主沟区和腹侧部分别接受来自“背侧通路”和“ 腹侧通路” 的投射输入一致。 此外,前额叶前端主管与语言信息相关的工作记忆。Goldman-R

9、akic 前额叶皮层工作记忆模块假说。(3) 行为抑制由于前额叶皮层的抑制性功能,使得我们知道不该做的事情不能去做,而前额叶病人在社会及情感行为方面表现出多个方面的异常。前额叶病人常常不能根据暗示信号调整自己的行为,很难抑制最初建立的行为模式。ADHD, 前额叶皮层神经元的神经纤维的髓鞘化要到13-15 岁才能完成, 髓鞘化一方面使神经纤维与神经纤维之间相互绝缘,也使神经脉冲在神经纤维上的传导加速。ADHD主要由于前额叶皮层发育尚不成熟,他们常常会表现出注意力分散,无意义动作过多,这种情况发展到极端,就会出现注意力缺损多动症。脑功能成像研究表明,ADHD 儿童的前额叶皮层活动要显著地低于同龄正

10、常儿童。(4) 行为计划与策略前额叶病人日常行为活动通常是杂乱无章的,缺乏有条不紊的计划。我们通常玩的一些智力游戏本质上是测试前额叶皮层功能的行为任务:Hanoi 塔智力游戏、威斯康星卡片分类测试(要求被试具有较好的排除干扰能力,能快速变换分类策略,注意力在不同分类策略之间快速切换)等。(5) 思维能力发散性思维是比较低层次的一种思维能力,指脑内枚举具有相同或类似特征的事物的能力,它反映了一个人知识的开阔度。与正常人相比较,前额叶病人的发散性思维能力显著地低下,他们很难在规定的时间内尽可能多地写出具有相同特征的单词。词汇流畅测试)7.海马与记忆Brenda Milner对HM(因癫痫切除内侧颞

11、叶,不能形成新的情节记忆)进行系统研究,发现了海马在内的内侧颞叶(medial temporal lobe,MTL)与记忆之间的关系。MTL包括海马(齿状回、安蒙氏角(CA区)和下托)、海马周边(内嗅皮质、嗅缘皮质、构成大部分海马旁回的皮质)解剖发现来自额、颞、顶、枕诸皮质的信息最终汇聚于MTL,MTL是一个具有高级信息整合功能的重要脑神经结构。McClelland等提出“补充性记忆系统理论”人脑中存在一快一慢两个记忆系统,慢系统依赖于大脑新皮质之间形成的直接联系,快系统则以MTL为中介。两个系统解决了人脑灵活性和稳定性的问题。Larry Squire提出MTL 损伤造成的记忆障碍特点:1MT

12、L 损伤所造成的记忆障碍是多通道的。2MTL 的损伤并不会造成短时记忆的障碍。3MTL 的损伤会影响记忆,但却对智力的其他方面没有明显的影响。4MTL 的损伤并不会影响稳固的长时记忆。5MTL 的损伤并不会影响程序性记忆和内隐记忆的形成和保持。6MTL 的损伤虽然会影响记忆,但这并不意味着MTL 就是记忆的“ 储藏柜”,事实上,特定的感知觉记忆信息并不直接存储在MTL 之内。如长时的视觉信息存储在枕叶视觉TE 区,而MTL 功能是将各部分视觉信息联结(相当于一个中继站/中介机构)起来,形成一个统一的情节记忆表征。Naya 的研究(2001)猴子延时学习任务,选出曾经学习过的图形配对,发现线索呈

13、现是,TE激活 MTL 激活,延时阶段,MTL 激活TE 激活,表明MTL的作用在于联结表征于感知区域的各个特定记忆信息,形成和维持长时记忆。Henke 的研究(1999)与Luo 和Niki 的研究(2002):1Henke 的研究:联结加工条件(如判断两个词的意义是否匹配)相对于深度加工条件(判断是否喜欢这两个词的意义,即独立加工)而言,伴随有明显的MTL 的活动,这就证明了MTL 参与的是新异联结的形成,而并非深度的语义信息加工。Luo & Niki仍用词义匹配法(要求判断下面2个词中哪个词与上面一个词语语义上匹配,结果发现“0关系” 均不匹配“1关系”“2关系” ,认为MTL在于激活旧

14、有联系,而非形成新异联结)3解释:MTL 的活动与完成一项认知任务所需调动的信息加工的量(如“2 关系”)有关系。Luo 和Niki(2004)还发现海马参与不连续事件的联结(如先后呈现而非同时呈现的词在语义上匹配),工作记忆保持被打断,如记忆项目时要求分心任务(算术),然后测查再认成绩,表明被打断(不连续时)再认激活更多MTL。Squire 提出的多重记忆系统的模型陈述记忆(表征性)vs. 非陈述性记忆(操作性)程序性记忆是一种通过反复训练而达到自动化水平的动作或认知的技能或习惯,启动是一种学习经历可以易化或增加其后的某种行为产生的倾向,条件反射是条件刺激与非条件刺激之间形成联结,非联结性学

15、习将一个特定事件和一个特定刺激联结起来(习惯化/去习惯化) 多重记忆系统中:MTL陈述性记忆(情节记忆)1)程序性记忆基底节中纹状体(striatum )2)启动效应和知觉学习:新皮层3)简单条件反射:情绪性反应-杏仁核;动作反应小脑4)非联结性学习:反射通路MTL 在多重记忆系统中的功能十分有限,它只和陈述性记忆有关,不负责陈述性记忆中语义记忆信息的保持;它只是在情节记忆中起作用,负责从即时的工作记忆缓存向永久的语义记忆保持的过度而已。实验支持:1)Poldrack 等的研究(2001),设计两种学习条件,程序性和陈述性,成功分离出负责程序性记忆的纹状体和情节记忆的MTL ,并提示MTL 和

16、纹状体的功能之间可能存在一种相互竞争的关系。 2)Hartley 等的研究(2003),参照托尔曼研究思路(老鼠认知地图的迷津实验,寻找食物时是依照程序性记忆“ 向右转” 还是按照形成的认知地图“ 向左转” ),涉及“找新路”和“ 走旧路”实验,揭示找路能力好的被试存在着纹状体与MTL 分离,在走老路时纹状体兴奋,找新路时MTL兴奋。MTL可能补偿纹状体损伤Tulving提出R 反应和K反应R 反应:再认伴随有丰富的回忆性经验的再认被称为R 反应。K 反应:再认不伴随有任何的回忆性经验,基于感知熟悉性的再认被称为K 反应。其中R 反应的实现必须借助于MTL 的功能,因为它不仅仅包含了对刺激物本

17、身的确认,而且还包含了对于刺激物出现的场景的回忆,是一种丰富的、完整的、在自我意识水平上实现整合的记忆表征。Henson(1999)采用脑成像进行研究,未发现 R反应激活MTL,后来一些研究者发现MTL 支持回忆性记忆。MTL 在长时的陈述性记忆中的作用的理论假设:Squire 1长时的陈述性记忆的形成、保持和提取的关键,在于一种在参与特定信息加工的相互分离的新皮质神经元与MTL 神经元之间的互动。2在新皮质与MTI 之间存在双向的信息交流,具体的连接方式是新皮质与内嗅皮质,嗅缘皮质和海马旁回进行双向的信息沟通,而嗅缘皮质和海马旁回又会反过来和内嗅皮质形成联系,内嗅皮质又最终与海马进行信息沟通

18、。3在新皮质内,巩固记忆的关键方式是逐渐将构成整个心理事件表征的、在空间上分散的诸多神经元联结在一起。4借助于MTL 的中介性联结而实现的记忆较为迅速但是容量有限,而借助于新皮质间直接联系而实现的记忆容量较大但速度缓慢。 5在记忆痕迹的巩固过程当中,MTL 内的神经元与新皮质内分散的表征特定事件的神经元协同活动实验研究:(1)Zola-Morgan 和Squire 的研究(1990):猴子海马被损毁前16、12、8、4、2周分别学习20个项目(总100个),发现损毁前2周以往最多如果记忆是在MTL 损伤之前很久就已经形成的,则MTL 的损伤不会影响到记忆的保持,而如果记忆是在MTL 损伤之前不

19、久形成的,则MTL 的损伤会导致记忆信息的遗忘。说明:记忆保持对MTL 的依赖性逐渐降低。(2)Stark 和Squire 的研究:对于近期才访问过的地方的回忆,相对于对于远期访问过的地方的回忆而言,激活了更多的MTL的活动,而具体的激活区域在左侧的海马旁回。质疑MTL 在陈述性记忆中的时效性假设:(1)Morris Moscovitch :MTL有选择性地支持有关细节的记忆,无论记忆事件发生的时间是远还是近,只要是包含丰富的细节的记忆,就依赖于MTL ,反之,就不依赖于MTL 。( 2)Rosenbaum 等对KC(患者)的自传体记忆研究:KC 对于其老宅周边环境的框架性或提纲性的整体记忆保

20、持完好,但有关细节严重缺失。说明MTL 的作用在于保持细节而与记忆发生的远近无关。(3)Addis 等人用脑成像技术研究和比较了记忆的远近性和记忆细节的丰富性对于MTL 活动的影响。结果发现:记忆的远近性对于MTL 的活动的影响并不明显,而记忆细节的丰富性对于MTL 活动的影响则较为明显。总结:MTL是一个“中介机制”而非“存储机制” ,将各种各样记忆信息相互联结起来,这种联结并非永久,记忆一旦在新皮质得到稳固建立,就不再需要MTL的中介参与。丰富的记忆细节以及回忆性的经验都更依赖与MTL。8.脑功能的演化进化遵循:自下而上发育、自后向前发育、自右向左发育脑颞平面存在左右不对称(左外侧裂平缓,

21、右垂直),此外,顶叶PEG区域也发现不对称,可能与空间视觉有关。初级情绪vs.次级情绪,前者本能(海马、杏仁核)、后者习得(腹侧前额叶),表情识别:颞叶腹侧视区9.fmri成像原理物理学原理生物学原理血氧水平依赖(BOLD)氧化的血是反磁性的,类似于脑组织;脱氧血红蛋白是顺磁性的,它的出现导致含有这些分子的区室和其他没有这些分子的区室之间很大的磁化率差异生理学原理1神经活动时脑血流量(CBF )大量增加,超过了氧利用率(CMRO2)的大量增加。2兴奋的神经元活动发生时CMRoz/ CBF 降低,导致降低的R2*,因此对T2 或T2*敏感的图像中信号强度增加。3BOLD 对比依赖于对血氧水平的监

22、测,尤其是静脉血,在脑中它与CBF,CMR02,以及脑血容量( CBV)密切相关。4这三个生理参数之间相互影响,决定BOLD 反应,可用公式描述实验程序:1在功能脑成像研究中,通常是比较两种状态,如静息状态和活动状态(BLOD反应上升、下降约510s,活动和静息区组常需维持几十秒;活动状态可以是感觉刺激、运动任务、认知任务)。2重复时间(TR),TE,切片厚度、空间分辨率、以及切片数目是一些在 fMRI 实验中需要考虑的重要的MRI 序列参数。3随着序列参数的选择,需要决定刺激范式。数据处理:1预处理:运动矫正,时间滤波和空间滤波。2探测激活的方法:t 检验、交叉相关和一般线性模型。缺陷:大血

23、管污染:大的静脉能产生BOLD 反应,而这些静脉远离神经活动部位;大血管的作用与流入效应有关,BOLD 信号在很大程度上来自于神经活动区域的大静脉。生理噪声:1NMR 的物理特性产生的噪声。2.被试运动产生的噪声3生理相关的变化产生的噪声进展方向:一、向高场移动1MR 图像本身的信噪比与磁场强度成线性关系。 2BOLD 对比随着磁场强度增加。3.大小也依赖磁场强度(大血管与磁场强度线性相关,小血管二次关系)。二、fMRI 信号的早期衰减1血液动力反应可能在空间上比实际的神经元活动部位大,可能影响fMRI 的空间特异性。2这种观点得到内源信号光学成像研究的支持,内源信号光学成像能够达到高空间分辨

24、率和时间分辨率,并且能够评定血红蛋白的氧合状态。3从fMR 和fMRI 波谱都可以观察到初始MR 信号降低。 4fMRI 信号衰减与光学成像研究显示的脱氧血红蛋白浓度的增加一致,而且对于微血管的作用可能更敏感,因为相对于阳性BOLD 反应微血管的作用随场强增加的更快。三、事件相关 fMRI1最近的研究认为fMRI 秒级的时间分辨率的时间限度能进一步推到秒以下的范围,这种性能允许监测单个感觉或认知事件时的fMRI 信号进展。2事件相关fMRI 带来的是功能脑成像发展中革命性的进步。3事件相关的fMRI 中,采用的两种方法:平均事件相关的fMRI、单刺激法。四、fMRI 和电生理结合1与电生理技术

25、(EEG,MEG 或记录细胞电活动)比较,fMRI 的时间分辨率比较低。2将二者结合以获得高的空间分辨率和时间分辨率。3为了增加EEG 重建的空间分辨率,在根据EEG 数据重建与脑活动相关的电流偶极子时利用fMRI 信息作为优先知识。4通过同时记录fMRI 数据和EEG 研究像睡眠期间时脑的自然活动,实现MRI 扫描环境中,同时记录fMRI 和 EEG。10.事件相关脑电位技术第二节 ERP 的基本技术一、刺激材料与刺激程序1刺激物分类(1)视觉刺激:分类:非图形刺激;图形刺激。参数:视角;亮度;照度;对比度(2)听觉刺激:分类:纯音;短声;白噪声;语音参数:频率;声压级(3)体感刺激。指人体

26、所能承受的微弱脉冲电流。2刺激序列(1)刺激呈现时间:(a)刺激呈现时间长度与任务难度成反比(b)当呈现时间短到一定程度,人就不能主观感觉到这个刺激,可利用此特性进行非意识的启动研究(c)撤反应,即刺激物消失也能导致ERP 波形的微小改变,避免撤反应的措施一是将刺激呈现时间适当延长或缩短,二是利用相减的办法。(2)刺激间隔:SOA:从起点到起点;ISI:从止点到起点。在确定刺激间隔应注意:(a)短间隔将导致ERP 成分,特别是早期成分的重叠;(b)预留足够被试完成作业的反应时间;(c)间隔过长可能浪费硬盘空间,并延长不必要的实验时间;(d)刺激间隔与任务难度成反比。(3)重叠成分的消除:(a)

27、高通滤波增加可以减弱ERP 在较长潜伏期、较低频率的部分。(b)低通滤波采用不同间隔随机化,可以部分消除邻近的ERP 重叠成分,又叫fitter 法。3实验模式(1)Oddball 模式:(a)Oddball 实验模式是指采用两种或多种不同的声音或图像,不同的刺激持续交替呈现,出现的概率显著不同,让被试对偏差刺激进行操作反应。(b)Oddball 模式是产生P300,MMN 等与刺激概率有关的ERP 成分中,常用的经典实验模式。(c)Oddball 模式又分若干亚类:两种刺激物;同样两种刺激物;三种刺激物。(2)Go- Nogo 模式:(a)Go- Nogo 模式:标准刺激与偏差刺激之间概率相

28、等,需要被试反应的刺激叫做Go 刺激,不需被试反应的刺激叫做Nogo 刺激。(b)该模式的特点是排除了刺激概率对ERP 的影响,节省了实验时间,这是它突出的优点;但也丢掉了因大、小概率差异而产生的ERP 数据。(3)视觉空间注意的经典模式:(a)经典视觉注意的实验范式:闪光随机呈现于左右视野,让被试注意某一侧而忽视另一侧。(b)当被试注意视野左侧,而白色光标也出现左侧视野时,刺激物诱发的P1 与N1 成分比注意右侧视野的条件明显增大。(c)在以上实验条件下,发现在P1、N1 的前面还有一个小成分C1,C1 在注意与忽视条件下其波幅无明显改变。(4)记忆的经典模式:(a)直接或外显再认实验: 经

29、典的再认实验范式:首先呈现一组项目,被试无需反应;其中一半在随后的一组中重复呈现,被试对重复出现的项目按键反应。 连续再认实验:呈现的项目中,一半是上一组曾经出现过的,另一半则是下一组将要出现的,被试分别用左右手按键。 连续再认实验范式与传统到记忆再认范式不同,学习与测验阶段混合以便再次呈现项目时为正负之间的转换,并且记忆负荷在量上是连续增加的。(b)间接或内隐再认实验: 常见的一种实验范式为混合呈现词与非词,被试的任务是识别词与非词。 另一种范式是对某种特定含义的词反应。 实验中被试均不对重复出现的字词反应,因而这种记忆是间接的或内隐的。二、脑电数据的采集与记录1电极导联(1)将头皮上的一个

30、电极的电位设置为零,这个电极称为参考电极。(2)另外一个或多个电极与参考电极的电位差即是该电极的电位值,这些电极叫做记录电极。(3)采用一个公共参考电极与多个记录电极的方法叫单极导联法,脑电记录常用此法。(4)记录两个点之间的相对电位差,称为双极导联法。2记录电极安放(1)国际脑电图学会在40 多年前制定了全球统一的10-20 国际脑电记录系统沿用至今。(2)矢状线:从鼻根至枕外隆凸的连线,又称中线。从前往后标出5 个记录点:Fpz,Fz,(3)Cz,Pz 和Oz,Fpz 与Oz 各占中线全长的1006,其余3 点各占20%。(4)冠状线:两外耳道之间的连线。从左至右也是5 个点:T3,C3,

31、CZ,C4 和Too外侧(5)T3 与T4 占10% ,其余3 点各占20。CZ 是矢状线与冠状线的交点,因而常作为基准点。(6)为美国脑电图学会(1991)推荐的标准电极点。3记录参数(1)分析时间与基线:根据实验模式和研究目的设定分析时间,一般经典的ERP 分析多在1000ms 之内。刺激发生前的基线常设为100-200ms(2)频带宽度:使其仅够放大拟研究的ERP 信号,落在频带外的噪声与干扰信号则不被放大,达到排除目的。频带宽度一般为001,005 或01-40,60 或100 Hz (3)伪迹的排除与校正:眼电是最为常见的伪迹,目前多对其校正,以免丢失过多的脑电数据。(4)皮肤阻抗5

32、 k2,参考点的皮肤阻抗尤为重要。(5)采样频率与时间分辨率成正比,例如250 Hz 的采样频率,时间分辨率为4 ms三、ERP 数据处理与分析1波形平均与叠加步骤(1)提取并打开连续脑电文件。(2)合并任务数据。须保证实验过程被完整保存。(3)眼电伪迹校正。(4)对脑电分段:按照预设的“分析时间”,以刺激物发生为起点,对连续记录的EEG 进行分段。(5)滤波:排除50 Hz 干扰,以及其他伪迹。(6)基线校正:基线校正的目的是在当前波形文件中校正DC 偏差。(7)排除伪迹。(8)平均,为使ERP 信号从噪声中分离出来,必须充分平均叠加。2总平均将同一条件下所有被试的 ERP 波形进行二次平均

33、。目前文献报告的ERP 结果基本上都是总平均图。3相减技术相减技术的运用,对于提取更为纯粹的、与心理机制相关的 ERP 成分具有重要意义。4波形、测量与统计(1)从一系列波形中判断有关成分,是ERP 研究的一个技术难关。(2)波幅与峰潜伏期测量:波幅测基线一波峰值或者波峰一波峰值,潜伏期常以刺激起始点至波峰顶点作为测量点。(3)一般认为,波幅反映大脑兴奋性高低,而潜伏期则是神经活动与加工过程的速度和评价时间。(4)相减后的波形有时为一个较为平缓的负漂移,例如MMN,其波峰常不明显,因此峰值的测量较为困难。(5)目前倾向于采用平均波幅作为指标。(6)平均波幅测量可用固定法连续测量法、具体法或间断

34、法。四、脑地形图1脑电地形图:是指将放大的脑电信号转换成一种既能定量、又能定性的脑波图形,可使大脑在某一时间的功能变化与形态定位有机地结合。2分类:(1)根据脑电信号:EEG 频率地形图,针对不同的频段,包括。波、 p 波、。波,8 波和近年受到关注的40 Hz 脑电;ERP 波幅地形图。(2)根据图形的色彩或形式:彩色地形图、灰度地形图、等高线地形图。这三种地形图所表达的内容和信息量基本一致,其差别只在于表现形式的不同。(3)根据维度:二维地形图;三维地形图。五、源定位分析1极性翻转:颅内与头皮电位的极性翻转,极性翻转的机制可用偶极子原理解释。2偶极子定位:是基于电场理论和数学原理,运用计算

35、机处理系统从头皮表面记录的电位推算颅内发生源位置的一种定位方法。3分布式源定位模型一电流密度模型:电流密度模型属于一种分布式源定位方法,具有2 个基本特征:先以一个三维网格或表面假定源的位置。这样可以使空间矩阵L 在整个拟合过程中保持不变。数据项 D(j)加上模型项M (j)与调整参数 的乘积得到残差2 。六、主成分分析法(PCA)1主成分分析模型:Donchin 等提出ERP 的成分是一个“可控制的源和可观察到的变量”,并认为ERP 可分解为多个成分的线形结合,其中的每一个都可以独立地受实验操作影响。主成分分析模型是一种线性解析多重数字变量矩阵的方法。当应用于一组ERP 时,就会产生一组成分

36、。2为有效应用PCA,在被分析的一组 ERP 内必须有充分的系统变量。3通常有两种不同类型的PCA,一种是时间PCA ,以时间为刻度用波形表示成分;另一种是空间PCA,按头皮分布绘成图。4PCA 的首要步骤是依据数据计算相关的矩阵,通常这一步骤要求很严格,必须详细说明相关矩阵计算的方法和类型。第二步是决定还剩余多少成分。有意义成分数目的确定由放置信号与噪声之间频响位置的多种变量来决定。5PCA 限定的数学是一组成分和一组系数的正交。6根据所代表的实验变量,来描述一个成分的性质。7进行方差分析(ANOVA)以证明ERP 成分的性质而不是证明实验效果的显著性。8PCA 是一种基本的将使用变量解析为

37、少量的独立成分的方法。七、独立成分分析1独立成分分析(ICA)是把信号分解成若干个相互独立的成分。2最大熵ICA 算法:根据随机梯度下降的学习算法来实现差熵的最大化,即最大熵ICA 算法。3ICA 的目的是对由未观测到的独立源产生、经未知线性混合而成的观测信号进行分析,从而复现出原来的独立源。它用统计学上的方法把观测的多导随机信号变换成为统计意义上尽可能独立的成分。4在脑电信号的测量中,观察到的信号实际上是若干相对独立的源信号叠加而成的。因此,采用ICA 方法分解出观察信号的独立成分将有助于我们把握真正有意义的大脑活动信息。第三节 ERP 成分一、ERP 成分与命名1ERP 成分(1)如果将刺

38、激前100 ms 和刺激后1000 ms 作为观察时程,我们可以看到一系列电位或波形的变化,每个波形就叫做某个ERP 成分。(2)ERP 成分的命名原则是根据电位的极性与出现顺序,或极性与潜伏期。2分类(1)按感觉通道(a)听觉成分:各种声音刺激所产生的ERP 成分,又叫听觉诱发电位。(b)视觉成分:各种图像、文字、闪光所引起的ERP 成分,又叫视觉诱发电位。(c)体感成分:各种电流脉冲刺激身体的感觉神经,在周围与中枢神经系统所记录到的ERP成分,又叫躯体感觉诱发电位。(2)按潜伏期(a)早期成分:包括一VI 波,出现在刺激后10 ms 以内。(b)中期成分:在刺激后10-50ms 的范围内产

39、生。(c)晚期成分:P1 以后的成分,位于50-500 ms。(d)慢波:在刺激发生500 ms 以后的一系列变化趋势小而缓的波,其意义尚不十分清楚。(3)按心理学性质(a)外源性成分:外源性成分主要与刺激的物理学性质有关,而与人的心理学过程无关。(b)内源性成分:与脑的认知功能有关的主要是晚成分和慢波。二、标志性 ERP 成分1伴随性负变化:walter 等( 1964)设置两个前后相伴随的单声与闪光刺激,被试对闪光刺激作出反应,记录到数秒的长潜伏期电位伴随性负变化,它是完成同种任务时由期待、意动、动机、朝向、注意和觉醒等多种心理因素综合构成的心理负荷加重。2P300:Sutton 等(19

40、65 )在识别不同声调时记录到一个潜伏期约 300 ms 的正波,称之为P300。P300 具有明显的年龄相关变化。研究表明它是与注意、辨认、决策、记忆等认知功能有关的ERP 成分,所以又被称为认知电位。3失匹配负波与加工负波:Naatonen 等人采用相减的方法首先提取出失匹配负波和加工负波,并在1990 年提出了注意的脑机制模型和记忆痕迹理论。4N400:Kutas 和Hillyard(1980)首先观察到N400,他们在令被试阅读的句子中,25句子的最后一词与其前的语境不同,即该尾词为歧义词,它诱发出一个潜伏期约400 ms 的负波 N400,主要反映语义等言语认知加工过程。5C1 波:

41、在P1 与N1 之前尚有一个较小的成分Cl 波。在注意与非注意状态下,其波幅值不变,其后的PI 与N1 成分则表现出明显的注意增大。源分析确定C1 波来源于纹状体皮质,这也得到单细胞记录的证实。C1 波不受注意的影响,反映了初级感觉皮层是注意效应的最早加工部位。6LRP: LRP(偏侧化准备电位)是与运动准备相关的一个脑电成分。课堂讨论题1讨论EEG 和ERP 有何异同?复习题1什么是ERP ?它有哪些重要参数?2ERP 的基本技术包括哪些内容?3什么是ODDBALL 模式?什么是GONOGO 模式?4如何对ERP 数据进行处理?5什么是脑地形图?6什么是主成分分析法?7目前研究发现了哪些ER

42、P 成分?第七章 初级视皮层中的显著图第一节 基本概念一、视觉信息与加工1视觉输入信息含有大量数据,而视觉系统的计算资源又有限,只能选择性地对输入信息的某些方面进行细节加工。2对于大量的视觉信息来说,通过自下而上的机制来完成,计算效率将更高。二、显著图1将自下而上的机制和自上而下的机制区分开来,并且只考虑一幅仅由自下而上机制构成的视野显著图。2在这幅图上,有着更高量级值的位置能够吸引更多的注意,从而得到进一步加工。3鉴于这种功能,无论任一个视觉位置处的实际特征是什么,它的显著程度都应该能在此显著图上表示出来。4某个位置上一个红点的显著度与另一个位置上一个黑色垂直光条的显著度便有了可比性。5这幅

43、显著图本质上也应该依赖于视觉画面的组织。6这样的显著图在视觉功能中的重要性是非常明显的。三、基本假设1显著图的建立可以通过组合一些分散特征图的信息来完成。2根据此类假设,特征图在整个输入画面内表征单一视觉特征,然后所有特征图组合起来,构成一幅主图,用于表征与真实特征无关的显著性。3每个单独的特征图先算出该特征的空间对比度(通过竞争过程),然后不同特征图的输出被叠加起来,构成一个主显著图。4这些理论都没有明确指出与显著图有关的神经机制和皮层区域。四、理论1初级视皮层(V1)能形成这样一个显著图:对给定视觉画面,V1 输出神经元的发放率随着相应经典感受野内视觉输入的显著值而单调递增。2提供V1 输

44、出的神经纤维主要来自于第2,3 层的锥体细胞,它们在相对小的CRF 内接收视觉输入。3水平皮层内连接使每个锥体细胞的反应既依赖于其经典感受野内的输入强度,又依赖于周围刺激,从而对显著性的计算进行调节。第二节以一个 VI 模型来模拟显著图一、V1 模型1模型描述:是目前唯一一个具有生物学基础的,对质地分割、轮廓增强以及跳出效应这三类任务都能解释的,用于诠释周边影响的模型。2将此模型应用于视觉搜索任务并假设,执行某个任务的难易程度取决于该任务中目标的显著度。3这个模型构建于已知的解剖学和生理学知识之上,包括对于VI 区内神经元件和水平皮层内交互作用的认识。二、生理学效应1在V1 生理学中观察到的与

45、轮廓整合和质地分割有关的兴奋性及抑制性周边影响,可以被这个模型所复制。2同向抑制:当一个模型细胞对其CRF 内一个高对比度光条做出反应时,如果该光条被其他具有相同朝向的光条所围绕,则这个细胞的反应被抑制。3轮廓增强效应:当CRF 内的光条与周围的光条连接在一起,构成一个平滑的轮廓时,模型细胞的反应增强。4一个被水平光条围绕的垂直光条(“跳出”目标)或者位于质地边界处的光条会诱发出更强的细胞反应。5由于轮廓增强效应,垂直质地边界处的垂直光条比同一质地边界处的水平光条诱发出更强的细胞反应。三、产生机制1对于输入图形中的一个视觉单元i,观察其显著度应结合一个大的或整个的输入图形。2显著度:在具体实验

46、数据中,视觉单元i 的显著性顺序,称为显著度,可以通过计算z 分数来得到。3各种质地边界或平滑轮廓的z 分数也能够计算出来。4视觉搜索任务应随着目标的z 分数增大而变得容易,但前提是排除了自上而下的影响因素,如搜索因特别的知识而中止。第三节 通过视觉搜索任务检验显著图理论一、非均匀背景1V1 区中这种朝向或者特征特异性的周边影响为特征整合理论或相关的质地子理论提供了可信的神经基础。2z 分数大于等于3 的目标将从图形中跳出,z 分数小于0 的目标需要串行性搜索。而当目标的z 分数介于这两个极端之间,特别是位于两者正中时,其所需的搜索既非纯粹的并行性,亦非绝对的串行性。二、均匀背景1均匀的背景使

47、得各单元诱发的反应S 间差异变小,导致 s 变小。这将使一个中度显著(0z2)目标的z 分数提高,而变得更加显著。2背景的不规则性可能由两个原因造成:干扰物的随机空间分布和或干扰物间的不相似性,使得周边影响很嘈杂。第四节 视觉搜索微弱不对称的例子一、垂直光条中的十字比十字中的垂直光条更容易被发现。二、在其他的搜索不对称性例子中,不对称的程度要弱得多三、目标和干扰物的身份互换只给搜索难易带来微弱的改变。第五节 从心理物理学角度预测 V1 的生理学与解剖学特性一、基本视觉特征1基本视觉特征:具有某“基本特征”的目标,将从缺乏该特征的干扰物背景中跳出。2必需的两个神经基础:(1)一群V1 细胞,选择

48、性地对应于此特征维度上不同的值,或者说,被该特征维度调节,以采集特征值;(2)水平皮层内连接强度能被突触前及突触后细胞在这个特征维度上的最优值所调节,以至于,同特征抑制,或者它的缺失,可以表现在细胞反应强度上。二、预测 V11预测的必要条件:(1)若V1 细胞同时(或联合地)被两个特征维度的特征值所调节,如朝向和运动;(2)若水平连接同时(或联合地)被突触前、突触后细胞在两个特征维度上的最优特征值(如垂直朝向和向右运动)所调节。2做出联合反应困难的原因(1)对于两个朝向的联合来说,条件(1)是不可能的,几乎没有V1 细胞可以对两个很不相同的朝向的联合做出反应。(2)颜色和朝向的特征联合搜索也难

49、于基本特征搜索,因为大多数颜色选择性V1 细胞都不具备朝向选择性。3对可能存在的水平内连接的预测:(1)它们联系敏感于相似运动方向和相似朝向的突触前、后细胞;(2)它们联系敏感于相似视差和运动方向(和或颜色)的细胞。第六节 从 V1 生理学、解剖学的角度理解心理物理学现象一、双特征搜索1在这类任务中,目标与干扰物在不止一个特征维度上有所不同。2目标诱发出三类细胞的反应:(1)被红色调节的非朝向选择性细胞,(2)_被垂直朝向调节的非颜色选择性细胞,(3)同时被红色和垂直朝向调节的细胞。二、理论解释1假定:被单一特征调节的细胞决定了单一特征搜索任务的难易程度。2预测:双特征搜索应该或多或少地比相应的两个单特征搜索容易。3解释由于缺乏足够的双特征调节细胞,与两个单特征搜索中较容易的那个相比,双特征搜索的优势会打些折扣。4V1 区内的颜色一朝向联合(双特征)细胞仅被有

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