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A8分子设计育种应用研究的探索.doc

上传人:春华秋实 文档编号:3292133 上传时间:2018-10-10 格式:DOC 页数:16 大小:142.50KB
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1、.页眉.页脚浙江大学学士学位论文 学号:1211082009基于水稻分子设计育种的研究与探索Research and Exploration Based on Molecular Design Breeding in Rice学生姓名:程伟指导老师:胡建平所在院系:网络教育学院所学专业:农学研究方向:农学浙江大学中国杭州2015 年 3 月.页眉.页脚摘 要中国的水稻育种技术有许多突破,比如:杂交水稻的成功选育使得作物的产量有了上升,超级水稻的育种技术使产量有了更进一步的发展。甚至,分子育种技术的发展使得水稻在产量和质量上同时都有更进一步的提升。通过多种技术的融合,分子设计育种能够对育种过程中

2、的多个变量进行仿真和优化,从而提出最适合育种的目标基因类型以及产生目标基因型的亲本与后代的选择策略。以提升育种过程中的效率和成功率,保证了从经验到定点准确育种的转变。同时随着其他辅助性分子技术的日渐完善, 生物学与信息学的快速发展, 生物 IT 软件的开发等, 分子设计育种正在成为水稻育种的主要手段。本文综述近些年来我国水稻分子设计育种的发展情况, 并讨论了未来水稻育种最有可能的发展方向:水稻分子设计育种,同时结合国内外分子设计育种的研究现状对分子设计育种的未来进行进一步的展望,最后提出我国水稻分子设计育种近期内应加强的一些方法和手段。关键词:分子设计育种 基因 水稻.页眉.页脚Abstrac

3、tThere are many breakthrough rice breeding in China, for example: the hybrid rices successful breeding led to the further rising of rice yield,and the breeding technology of super rice increased rice yield to a higher levelHowever, the development of molecular design breeding in rice technology make

4、s the rice both on the quantity and quality are further ascension. Through a variety of technology integration, molecular design breeding to breeding process simulation and optimization of multiple variables, thus put forward genetic types and produce the most suitable breeding goal genotype selecti

5、on strategy of parent and offspring,and also can improving the efficiency of breeding and breeding success rate and Realize from the traditional experience breeding to the conversion of the orientation, ensure the accurate and from experience to fixed-point breeding. Meanwhile with other auxiliary m

6、olecular technology increasingly sophisticated at the same time, the rapid development of biology and informatics, biological IT software development, such as molecular design breeding is becoming the main method of rice breeding.This paper reviews recent development situation of rice molecular desi

7、gn breeding in our country, and combining with the domestic and foreign research situation of molecular design breeding in the future for further prospects, finally put forward our country rice molecular design breeding in the near future should strengthen some of the ways and means.Key words: Molec

8、ular Design Breeding, Gene, Rice.页眉.页脚目 录摘要IAbstractII1 前言11.1 研究的目的和意义11.2 国内外研究现状21.3 本文研究的主要内容22 我国水稻育种技术的研究与发展32.1 常规水稻矮秆化育种技术32.2 杂交水稻制种技术42.3 超级稻培育42.4 分子育种技术和转基因水稻52.5 我国分子育种技术的进展63 当前我国水稻育种存在的问题73.1 水稻分子育种的若干问题73.2 水稻分子育种问题的解决方案展望84 发展水稻分子设计育种的对策85 总结9参考文献10致谢11.页眉.页脚1 前言1.1 研究的目的和意义目的:水稻是非常

9、重要的农作物,提高水稻的产量事关国民生计,同时对国家经济的繁荣和社会的稳定发展具有至关重要的作用。当今世界粮食已经从普通的食品物质上升为国家战略性的物资, 粮食以及其他作物的安全一直关系国计与民生。20 世纪 50 年代以来,经历过杂交育种和矮化育种后,中国水稻实现过两次大的飞跃,之后一直处于进步不前状态。当前,持续减少的耕地、不断增长的人口、愈加恶劣的环境污染、以及极端的气候,都对水稻以及其他粮食作物的产量和质量产生了影响,为了改变现状迫切需要新技术突破产量瓶颈。Peleman 与 van der Voort 第一次提出设计育种的概念,之后中国的一些科学家也相继提出类似的水稻分子设计育种和基

10、因设计育种的概念。相比于传统育种技术,设计育种技术可以实现从“靠经验育种”到“靠基因定位育种”的转变。研究分子设计育种的主要目的是寻找到能控制目标性状的基因,并且分析这些基因在一定的目标环境群体下的表达形式、以及在不同环境下的有利基因与不同基因组合, 从而培育出优良品种。在传统的育种过程中,育种家会使用设计的方法组配后代的亲本、大致估计后代的情况,而在分子设计育种中,育种家会提出最适合最优的亲本选配以及后代, 并且结合育种实践从而培育出符合设计要求的农作物新品种,最终实现定点培育后代。所以优化分子设计育种技术有利于培育出优秀的后代。意义:从全世界来看,生物技术育种已经进入了技术发展的战略机遇期

11、,围绕基因、IT 技术、市场的竞争越来越激烈,越来越国际化。虽然这几年中国在生物学和分子基因组学方面的研究成就颇多,但是中国生物育种技术以及生物育种产业和发达国家比还是有很大的差距。现在世界上转基因以及生物育种技术主要由欧洲或者美国等发达国家持有,对我国的人才市场、知识产权与生物资源和农业等产业市场展开了激烈争夺。在如此严峻的国际大环境下,分子化标记辅助选择、转基因分子技术、智能杂交制种、分子设计技术中国必须尽快加速生物育种技术的创新与自主应用,从而建立全面可靠的生物育种技术 (包括分子化标记辅助选择、转基因分子技术、智能杂交制种、分子设计技术、双倍单倍体育.页眉.页脚种及农艺性状类关键调控基

12、因定点的改造等技术)与高效栽培技术、常规育种技术相融合的现代化生物育种体系,这个是全方位提高我国种业科技核心竞争力和水平的关键手段之一,也是确保中国粮食产量和安全的关键之路。中国政府不仅明确表态支持生物育种技术,并且将他列为中国新兴产业之一。09 年开始实施了 “分子育种技术培育 ” 等重大科研技术项目;旨在通过高层次的研发与现代化的服务带领现代化农业走向高层次、高科技、高产出的道路。在 2013 年,中国农业科学院开启了科创工程这是在中科院的知创工程、社科院理创工程之后的第三个国家级科创工程,目的在于通过科技创新提升自主创新的能力、着力优秀的人才、完善学科的布局、优化资源配置、拓展国际合作化

13、的空间。通过这些手段和措施,将进一步提升我们的农业水平,增强中国的农业科研实力,为我国和世界粮食安全做出重要贡献。1.2 国内外研究现状新世纪以来,跨国资本的大量输出、生物科技工程技术与市场经济的飞快发展,在全球化经济的大潮下,育种技术以及育种业的步伐不断加快,西方发达国家和美国的育种业面临全球产业化、高速竞争化、高技术化。基因技术在作物育种上的研发与应用目前世界上主要由美国控制,尤其以转基因作物最引人注目,美国在玉米育种上,早已经打破传统化的育种方法,基本上实现了高产量、高质量、高营养价值的转基因育种,实现了定向以及目标育种。进入 20 世纪 80 年代后期,国际水稻所的科学家合作研究联合攻

14、关,根据水稻各项与产量相关的关系的研究结果,提出了新株型的超高产育种计划,在 1994 年虽然又完成了一批新株型(这些新品种还没有完全稳定) ,存在抗性弱,籽粒不饱满,结实率低等缺陷,距离市场化还有很大的距离,但是育种家们不断努力改变其缺点,希望在新的研究周期后满足国际水稻生产的各种指标和需求。目前世界上美国、日本等国家在水稻育种方面处于领先地位。相比于欧美育种业,中国的水稻育种业还有较大差距,但是在第三世界中处领头羊地位。中国的“超级稻计划” 。农业部决定启动为期 l0 年的 “中国超级稻研究”重大项目,通过各种途径和技术手段,从而使到 2015 年产量为 1050 公斤/亩。.页眉.页脚1

15、.3 本文研究的主要内容本文通过农业发展遇到的问题,引出分子设计育种,结合分子设计育种的优点使其应用到水稻的育种中去,从而提高水稻的产量,并且再进一步对水稻分子设计育种进行研究和探索。分子设计育种理论的核心意义是建立以分子设计为目标的技术体系和育种理论,融合并且集合多种技术, 在育种家在田间进行正式的试验之前, 对影响育种的各种因素进行各种仿真与测试,确立育种者对实现不同育种目标的基因配对型,依据每一种具体育种目标设计品种选择,提出最适合的母本选择和后代选择方法, 结合育种者的实践培育出符合设计目标要求的农作物新品种,提高育种的准确性与效率,实现从传统的靠经验进行育种到准确定向的精准育种的转变

16、。分子设计育种融合各种育种技术,是一种高级阶段,高级水平的育种技术。分子设计育种技术作为未来育种理论和技术的方向, 我们应该牢牢把握住分子设计育种技术的机遇,合理充分的利用生物信息学和植物基因组学等前沿学科目前的成就,及时深入的开展分子设计育种的基础理论研究, 形成具有自主知识产权的分子设计育种技术体系。同时充分利用国内高校的各种资源, 齐心协力,科学研究,加强我国分子技术育种人才和梯队的建设,为中国的分子设计育种技术提供坚实的平台和雄厚的人才保证。本文研究讨论这些年来我国分子设计育种取得的进步与创新, 同时结合国内外的情况对中国的分子设计育种技术进行展望,最后提出我国分子设计育种技术的优缺点

17、以及展望。2 我国水稻育种技术的发展自从解放以来,我国水稻育种技术的研究取得了突飞猛进的发展,水稻培育和种植技术不断的进步,水稻的产量在作物产量中的比重逐年提升,为了不断的提升我国水稻的综合生产能力、促进我国农民收入稳定增长、保障国家粮食长久安全做出了重要贡献2.1 常规水稻矮秆化育种技术水稻矮秆化育种技术的突破被称为是是一种革命2-3。20 世纪 40 年代初,粳稻品种的矮化育种在日本开始了初期的研究,在这个过程中,日本逐渐培育出一大批中、矮秆的.页眉.页脚水稻品种,比较有名的比如日本晴、灵峰、黎明等4-6。解放初期, 我国粮食的生产水平较弱,产量和质量都差, 种植主要以高秆种或者农家自留种

18、为主要方式。施肥受限于高秆易倒伏的特点,就会导致水稻的亩产量较低。为了解决这一缺点,20 世纪 50、60 年代,以黄耀祥院士为首的农业科研科技工作者在南方籼稻矮化育种方面巨大的突破和进展,先育选出矮仔占和矮脚南特为代表的具有研究性的且综合性状较好的矮秆抗倒品种。然后相继育选些适合不同类型、不同成熟特点的矮秆良种,实现了水稻的不同品种配套,这些进步表明着中国慢慢进入了水稻矮化育种的阶段7-8 。但是,常规的矮化育种技术,不但解决了一直以来种植高秆品种导致低产易倒的难题, 还进一步导致了水稻技术的发展方向。随后,研究进入了水稻矮秆遗传化、矮源的育种利用以及水稻植株矮化等方面的阶段。矮化育种基本上

19、解决了抗倒、水稻耐肥的问题,从而使水稻产量有了较大的提升,矮化后的高杆产量比以前提升了 41%。每年水稻平均的产量在 20 世纪 50 年代为 2423 kg/hm2, 60 年代为 2768.5kg/hm2,70年代达 352323kg/hm 2, 因此,选育和推广矮秆类水稻品种是 20 世纪 5,60 年代水稻育种工作最为主要的成就之一9 。2.2 杂交水稻制种技术在 20 世纪 60 年代后期中国开创了水稻杂种优势的研究,从发掘不育的细胞为突破口、用回交转育质核的互作不育系为主要方法从而使籼型杂交稻率先在中国获得成功。在多年的研究中实现了保持系、不育系以及恢复系的三系配套,名为湖北光周期

20、敏感核不育水稻。70 年代,杂交稻强优组合在我国被选育出第一批籼杂型,在 1975 年我国又研制出一整套关键的制种技术,“三系”配套育种技术在 1976 年也被大面积的推广,从此中国成为第一个大规模应用杂交水稻的国家。袁隆平在 1985 年左右从水稻光敏不育系的发现和研究,“杂交水稻三个战略的发展阶段”的构想被明确的提出,从而在育种方法上三系、两系、一系依次被提出,基于杂种优势的水平,依次充分的利用品种间杂种优势、副亚种间杂种优势、副远缘杂种优势的利用10。1998 年以后我国在杂交水稻领域的发展突飞猛进。到 2000 年以后,籼粳亚种间杂种优势、亚种间杂种优势利用、品种间杂种优势利用这三种杂

21、种优势利用是两系水稻杂种优势在实际中的主要应用。.页眉.页脚2.3 超级稻培育日本人在 1980 年率先提出了超级稻的概念,计划之后的 15 年育成超高产水稻品种。我国的水稻科技人员在常规型水稻科学技术和生物型科学技术相结合的育种方法下,采用两系法、三系法杂交稻和常规稻兼顾等三种选育途径,分别培育出一大批产量高,质量好,安全卫生的新品种。在超级稻的育成的背景下,农业部在 1996 年设立关于超级稻发展的新项目,确定中国超级稻育种的各个阶段的目标。尤其在近 10 年来,超级稻育种在我国取得了重要的成果,在生产上能够推广应用的超级稻品种或杂交组合已经被培育出来,尤其是一些品种的培育,展示了超级稻的

22、巨大的产量潜能,为我国的粮食做出了贡献。2.4 分子育种技术和转基因水稻超级稻和杂交水稻育种技术把中国的传统水稻耕作推向了新的高峰,为国民生计做出了新的贡献。但是之前的育种技术有些许缺点,并不能解决所有的问题,比如优良品种的产量和质量会受到因为气温湿度,土壤酸碱化,害虫等多种不利因素的影响;于是,科学家们综合考虑认为分子育种技术应用于水稻设计育种是个不错的选择。转基因技术可以实现物质间基因的转移和改变,对于水稻培育来讲,高产和优质是追求的目标,所以寻找跟稳定的高产和优质的水稻相关的基因是科学家的工作中心,由此发展出分子设计育种技术,它是指将分子基因生物学与品种的改良相结合而发展起来的一门新技术

23、。近年来, 分子育种技术成为植物高产的重要技术,分子育种技术从由以前的只能改变少数基因性状到向现在的能系统化改变作物性状的方向转变。随着水稻全部基因组测序的完成,以及对水稻重要基因点的功能研究以及序列定位,科学家们取得了大量研究成果,我国在水稻基因技术的开发,奠定了开展分子化育种的技术基础,塑造新的水稻品种提供技术上的支持。当前,中国转基因技术的研究处于国际领先水平,同时为下一步大规模的量产提供了成熟的技术保障,新的技术将为中国的粮食稳定和国家发展做出贡献2.5 我国分子育种技术的进展设计育种的核心思想是融合各种技术,建立以基因分子设计为目标的育种理论和技术.页眉.页脚体系(图 1), 在科学

24、家进行实际实验前, 对育种程序中的各种变量进行筛选和仿真 , 淘汰不满足要求的,留下优质的个体,从而现实从原来的靠经验选择育种个体到现在从基因角度选择育种对象的转变,实现育种的定点性11-12。遗传学 , 各种组学和生物信息学等学科研究成果与海量数据 ; 遗传数据 ; 遗传研究群体 ; 育种群体基 因 信 息如基因和标记在染色体上位置 、 基因所影响的性状等等 位 基 因 信 息如等位基因个数和频率 , 遗传效应 , 共分离分子标记等其 他 基 因 信 息如基因与基因互作 、 基因与环境互作 、 一因多效 ,表现遗传等育 种 亲 本 信 息如亲本在不同生态环境下性状的表型 、 等位基因的构成等

25、育 种 目 标不同生态区域对品种适应性 、 产量 、 品质以及各种抗性的要求遗 传 育 种 模 拟基因型到表现性预测等工具发开等预 测 模 拟 试 验包括亲本选配 、 杂交 、 种植地点等育 种 技 术标记辅助选择 , 全基因组选等目 标 基 因 型 优 化 育 种 方 案 育 种 实 践优 良 品 种图 1 作物分子设计育种流程图暂新的遗传分析方法慢慢建立,大量的遗传研究群体被科学家研究出来对基因精细定位、QTL 定位以及克隆研究已经成为育种性状研究的新方法。结合育种模拟工具的应用,以及分子设计育种的开展和设计育种技术体系的建立都对分子设计育种在水稻培育中的应用提供了坚实的技术支持和理论实践

26、支持11。科学家在开展分子设计育种实践的同时, 分子设计育种的内涵被进一步明确, 分子设计育种技术体系初步建立起来。概括讲, 首先要发现控制性状的基因、明确不同等位基因各自所控制的性状、明确基因和基因以及基因和环境或者后天育种之间的关系,这是分子育种的前提,然后在 QTL 定位和其他基础上,利用已经鉴定出的各种性状基因的信息,包括染色体的位置以及相互关系等,模拟各种基因相互作用而表现出来的表现形式,从中选择出符合特定目标的基因型,最后在确保其他工作都完成的情况下,培育出优良的品种12。.页眉.页脚3 当前我国水稻育种存在的问题Peleman 与 van der Voort 第一次提出设计育种的

27、概念,之后中国的一些科学家也相继提出类似的水稻分子设计育种和基因设计育种的概念。相比于传统育种技术,设计育种技术可以实现从“靠经验育种”到“靠基因定位育种”的转变。研究分子设计育种的主要目的是寻找到能控制目标性状的基因,并且分析这些基因在一定的目标环境群体下的表达形式、以及在不同环境下的有利基因与不同基因组合, 从而培育出优良品种。在传统的育种过程中,育种家会使用设计的方法组配后代的亲本、大致估计后代的情况,而在分子设计育种中,育种家会提出最适合最优的亲本选配以及后代, 并且结合育种实践从而培育出符合设计要求的农作物新品种,最终实现定点培育后代。所以优化分子设计育种技术有利于培育出优秀的后代。

28、3.1 分子育种技术的若干问题1.新型遗传交配方法的设计、分析方法研究。不同的研究目标,相对应的育种、遗传群体间有巨大差异, 群体产生过程中要尽量排除基因突变等因素的影响,而育种群体都要选择具有优良性状的亲本进行杂交,希望通过基因型的互补产生更加优良的后代,后代材料要经历较强的人工和自然选择。遗传群体一般会选择具有优良性状的亲本或者一些少数不具有优良性状的亲本13。2.利用分子标记追踪目标基因同时优化多基因控制的性状。追踪目标基因和确定轮回亲本的恢复度可以利用分子标记。数量性状基因的改良需要用到轮回选择,他是群体改良的一种重要育种方法,以丰富的遗传基础为基础,经过融和和周期性的选择,基因之间的

29、不利连锁为打破,同时聚合了不同点位上的有利基因。在加倍或者单倍体群体中利用基因型, 进行分子标记辅助选择,在后代中利用标记效应来育选优良后代并通过随机交配开展群体性的改良,叫做分子标记辅助轮回选择。但是最近来看,全基因组有替代标记辅助轮回选择的趋势。3. 全基因组选择方法全基因组选择首先在动物育种中提出并得以应用 在动物育种中首先提出了全基因组选.页眉.页脚择,全基因选择的优点是通过内部的高密度分子图谱寻找几乎与所有基因处于连锁不平衡状态下的标记, 有效地避免一般回归模型对标记效应的有偏估计, 从而高效利用对标记效应较小的 QTL。不仅如此,全基因组选择具有高效的特点,可以提升遗传次数,对比于

30、传统遗传选择来讲,全基因组选虽然每一轮进度不是很高,但是在接下来的育种过程中没有表型鉴定,只有基因型的鉴定,他缩短每一轮育种周期,这样就会使得平均遗传的进度高于传统育种选择。相比于传统育种,在动物育种中,全基因组选择应用在动物育种中相比于传统方法有大概两倍的遗传进度。随着技术的进步,基因型的鉴定越来越简单,又由于后续的育种群体很大程度的减少了表型的测定,只需要基因型,这样就降低了育种的周期以及成本14。3.2 分子育种技术的展望基因组学、蛋白组学等数据库是作物分子设计育种的基础数据库,以软件为平台,结合整个作物育种的整个流程中的各个环节,以及相关的有用数据和信息,根据作物的育种条件、生长环境、

31、育种目标以及其他信息,在电脑软件上设计最适合的育种方案,之后根据电脑程序进行相应的实验。由此可见,作物分子设计育种是复杂的新的研究领域,它将为基因信息的鉴定、挖掘、选择以及实施提供强大的技术支持,对基因技术以及分子设计育种理论产生巨大的影响。分子育种技术将在以下几个方面有大的发展:1. 准确的挖掘育种性状和鉴定材料基因。2. 准确的进行亲本选配以及后代预测。3. 准确的鉴定育种目标性状的表现型。4 发展水稻分子设计育种的对策分子设计育种具有一定的技术特点,与传统育种技术相比突破了技术上的瓶颈,若用于实践,将会很大程度的提高作物育种的整体水平,从而使整个育种业向高效的方向发展。由于中国缺少有效的

32、分子设计育种平台与相应的软硬件设施,所以科学发挥分子的设计育种对未来的贡献,可以加强以下几点:1. 不断加强育种方法和育种平台的开发。育种的成败可以由预测的准确性决定,亲本的选配和后代的选择可预测后代群体的育种价值。分子设计可以研究对环境反应的动力学行为和植物体内各成分间的互作行为,在电脑软件平台上对植物成长,发育进行仿真模拟.页眉.页脚和预测,要准确的仿真育种情况,需要先进的仿真工具和完善的数据库基础以及正确的方法,同时结合不同作物的各种生物学特性及和不同的目标,需要对育种过程中的各种指标进行模拟的优化,预测不同亲本杂交后代产生理想基因型的概率,根据科学的预测来进行育种15。2. 不断加强遗

33、传的交配设计、分析方法的研究。多亲本交配设计进行作物育种的研究不断成为育种学的热点,但还存在许多的不足,比如亲本的选择策略。这个问题严格来讲还没有比较准确的答案。借助于计算机软件,多亲本交配设计模拟工具有助于比较不同交配设计的遗传价值,有助于提出新的设计分析方法,从而挖掘出其他有用的信息,为育种过程中目标基因型的选择提供理论依据和技术支持。3. 定点对象基因及优化相关基因控制的性状。定点对象基因及优化相关基因控制的性状。定点对象基因和确定轮回基因可以利用分子标记。数量性状基因的改良需要用到轮回选择。以丰富的遗传基础为基础,经过融和和周期性的选择,基因之间的不利连锁被打破,同时聚合了不同点位上的

34、有利基因,所以他可以改良群体性状。在加倍或者单倍体群体中利用基因型, 进行分子标记辅助选择,在后代中利用标记效应来育选优良后代并通过随机交配开展群体性的改良,叫做分子标记辅助轮回选择。但是最近来看,全基因组有替代标记辅助轮回选择的趋势。4. 新的基因选择算法的设计。目前的传统基因遗传算法或多或少具有一定的缺点,引入新型算法后,对于基因的选择具有高效的特点,可以提升遗传次数,对比于传统遗传选择来讲,新型的基因选择算法虽然每一轮进度不是很优,但是在接下来的育种过程中没有表型鉴定,只有基因型的鉴定,他缩短每一轮育种周期,这样就会使得平均遗传的进度高于传统育种进度,随着技术的进步,优秀的基因遗传算法会

35、降低育种的周期以及成本。5. 重视人才培养和团队建设。为了利用和研究分子育种技术需要及时开展分子设计育种的基础理论研究, 建立自由的技术平台和方法,联合高校,加强人才培养加强分子设计育种团队建设, 为我国分子设计育种提供研究平台和人才保证。5 总结.页眉.页脚水稻分子设计育种是一项价值极高但难度很大的科学工程,基因组学为育种技术带来了新的机遇和挑战,仅仅这些还不够,需要多门科学学科与技术的融合,比如:IT 技术,信息技术,基因工程,分子生物学。它还涉及基础理论的研究、而且每一个方面都涉及大量的知识面,大量的实验强度。所以,接下来必须加强基础研究,同时结合高校深入产学结合,为水稻分子设计育种奠定

36、良好的基础,提高育种的准确性和成功度,实现水稻向定向育种的实质性转变。参考文献1. 邹江石,吕川根.水稻超高产育种的实践与思考J,作物学报 ,2005,31:254-258.2. 顾铭洪. 源及其在水稻育种上的利用J,江苏农学院学报,1980,1(1):40443. 朱立宏,顾铭洪,薛元龙籼稻矮秆遗传及其利用J,南京农学院学报,1980:174. 熊振民,程式华我国水稻矮源的研究与利用J,水稻文摘,1988,7(4):155. 林世成,闵绍楷中国水稻品种及其系谱M,上海科学技术出版社,1991:39.页眉.页脚6. 谷福林,翟虎渠,万建民水稻矮秆性状研究及矮源育种利用J,江西农业学报,2003

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