1、主讲：曹长雷,人体解剖生理学 Human Anatomy and Physiology,生命科学系,ccl_,生命科学系,神经的兴奋与传导,第三节 神经系统对躯体运动的调节,生命科学系,神经的兴奋与传导,躯体运动,不论是反射性的或随意性的，都是在一定的肌紧张和一定的姿势前提下进行的。 神经系统是躯体运动的调度者，从脊髓到大脑皮层，各级中枢对躯体运动都能进行调节。 （一）脊髓对躯体运动的调节 脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。,生命科学系,神经的兴奋与传导,三类运动神经元：、 两 类 运 动 神 经 元 比 较 : -运动神经元 -运动神经元 大小 大（几十至150u） 小（25u） 数量 多
2、（占前根2/3） 少（约1/3） 效应器 梭外肌（快、慢肌） 梭内肌（核袋、链肌） 紧张性 无 有（经常性放电，频率高） 释放递质 ACh ACh 功能 引起骨骼肌收缩 调节肌梭对牵张刺激敏感性 协调肌肉的运动,生命科学系,神经的兴奋与传导,脊 髓 前 角 运 动 N 元,皮层等高位中枢的下传信息,皮肤、肌肉、关节等传入信息,骨 骼 肌 纤 维,牵 张 反 射,1、运动单位与最后公路的概念,最后公路,脊髓前角运动N元是躯体运动反射的最后公路。,一个运动N元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位(motor unit )。,生命科学系,神经的兴奋与传导,屈反射（flexion ref
3、lex）,2、脊髓的躯体运动反射 （1）屈反射与对侧伸肌反射,概念：当肢体皮肤受到伤害刺激时，引起受刺激一侧肢体的屈肌收缩、伸肌舒张，使其屈曲的反射。 意义：屈反射使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义。,生命科学系,神经的兴奋与传导,对侧伸肌反射（crossedextensor reflex）,概念：如果受到伤害性刺激较强时，则受刺激一侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动。 意义：对侧肢体的伸直，防止歪倒，以维持身体姿势的平衡。,生命科学系,神经的兴奋与传导,（2）牵张反射 概念： 与神经中枢保持正常联系的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射
4、(stretch reflex)。,生命科学系,神经的兴奋与传导,类型：,A、腱反射（tendon reflex）：（位相性牵张反射） 快速叩击肌腱引起肌肉收缩。 B、肌紧张（muscle tonus）： （紧张性牵张反射） 重力牵拉引起肌肉抵抗性持续性收缩。,生命科学系,神经的兴奋与传导,牵张反射的意义：, 使肌肉保持一定的收缩状态,维持肌肉张力 维持机体的一定姿势； 协调随意运动； 参与呼吸调节，维持呼吸运动的频率和深度。,生命科学系,神经的兴奋与传导,膝跳反射,生命科学系,神经的兴奋与传导,表3-2 常用的腱反射,名称 检查方法 中枢部位 效应肘反射 扣击肱二 头颈5 7 肘部屈曲肌肌腱
5、 膝跳反射 扣击髌韧带 腰2 4 小腿伸直跟腱反射 扣击跟腱 腰5 骶2 脚向足底方向屈曲,生命科学系,神经的兴奋与传导,肌紧张(紧张性牵张反射) ： 概念：指缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射。 特点：肌紧张属于多突触反射。 无明显的运动表现，骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态。 意义：对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势，是一切躯体运动的基础。 如果破坏肌紧张的反射弧，可出现肌张力的减弱或消失，表现为肌肉松弛，因而无法维持身体的正常姿势。,生命科学系,神经的兴奋与传导,（4）脊休克(spinal shock）,概念:指脊髓与高位中枢离断(脊动物)时，横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象。,主要
6、表现:横断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。,特点：这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复:,恢复的快慢与种族进化程度有关: 低等动物恢复快，高等动物恢复慢。,恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关：简单的反射先恢复(如屈反射、腱反射等)；复杂的反射后恢复(如对侧伸肌反射等)。,人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁。,生命科学系,神经的兴奋与传导,(二)脑干对肌紧张的调节,1、脑干网状结构,抑制肌紧张和肌运动的区域，称为抑制区(范围较小)； 加强肌紧张和肌运动的区域，称为易化区(范围较大)。,生命科学系,神经的兴
7、奋与传导,脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节,抑 制 区,易 化 区,网状结构背外侧部 (包括中脑背盖),网状结构内侧尾部,部 位,前庭核、小脑前叶两侧 (与易化区构成易化系统),大脑皮层运动区、 纹状体、小脑前叶引部 (与抑制区构成抑制系统),上级中枢,下传通路,作 用,特 点,正常情况下活动较强, 在肌紧张的平衡调节中占优势,正常情况下活动较弱,网状脊髓束 抑制N元兴奋性 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动,网状脊髓束 加强N元兴奋性 肌梭敏感性 肌紧张和肌运动,生命科学系,神经的兴奋与传导,2、去大脑僵直（decerebrate rigidity）,上述易化系统和抑制系统对肌紧张的影响，可
8、用去大脑僵直实验加以说明： 在动物中脑上下丘之间切断脑干，动物出现伸肌过度紧张现象，表现为四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬，称为去大脑僵直。,横断脑干切线,生命科学系,神经的兴奋与传导,去大脑僵直的发生机制：,临床:中脑受压(血肿、肿瘤)、病毒性脑炎,也可出现类似去大脑僵直现象。,是因为较多的抑制系统被切除，特别是来自皮层和纹状体等部位的抑制性联系，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡，易化区的活动明显占优势的结果。,生命科学系,神经的兴奋与传导,临床联系：人类的去皮层僵直和去大脑僵直：,生命科学系,神经的兴奋与传导,特征： 交叉支配: (除上面部肌受双侧皮层支配外)倒置分布: (除头面部是正
9、立的外) 区域大小与精细程度呈正比: 功能定位精确：,（三）大脑皮层对运动的调节,1、大脑皮层运动区,主要运动区,其他运动区,辅助运动区,(纵裂内缘及扣带回),设计运动动作,部位：中央前回和运动前区,(4区) (6区),功能： 执行随意运动指令,肢体远端肌,肢体近端肌,双侧支配,第二运动区等,(5、6、7、8、18、19区),协调随意运动,生命科学系,神经的兴奋与传导,生命科学系,神经的兴奋与传导,反射:前庭器官前庭核古小脑前庭核脊髓运动N元肌肉。,功能:参与维持身体平衡，协调肌群活动。 临床:平衡失调综合症,小脑的功能分区示意图,（四）小脑对运动的调节 1、古小脑=前庭小脑（绒球小结叶）,生
10、命科学系,神经的兴奋与传导,生命科学系,神经的兴奋与传导,2、旧小脑=脊髓小脑(小脑前叶及后叶的中间带),功能: 调节抗重力肌群的活动，提供站立和运动时维持平衡的肌张力强度。 临床: 肌张力降低，四肢无力，共济失调症状。 小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状： 意向性震颤：运动过程中的震颤； 动作分解：把一个指鼻动作分解为三四个动作才完成； 运动时离开指定的路线：指鼻不准（指鼻阳性）； 不能快速变换运动（轮替运动障碍）。,生命科学系,神经的兴奋与传导,3、新小脑=皮层小脑（后叶的外侧部） 如精巧运动的学习、熟悉过程： 临床: 精巧运动受损。功能:与感觉皮层、运动皮层、联络区之间的联合活动和运动计
11、划的形成及运动程序的编制有关。,生命科学系,神经的兴奋与传导,第四节 中枢神经系统的高级功能,生命科学系,神经的兴奋与传导,脑的高级功能包括学习与记忆、语言、思维、清醒和睡眠节律等。 （一）学习与记忆 学习人和动物不断地接受环境变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程（获得外界信息的神经过程） 记忆将获得的行为习惯或经验贮存一定时期的能力，也可以说是经验的保存与再现。 （信息的贮存和读出的神经过程）中枢神经系统活动的基本方式是反射(非条件反射和条件反射)。条件反射的形成与巩固是一种最基本的学习与记忆过程。,生命科学系,神经的兴奋与传导,1、学习的形式 非联合型学习(nonassociactive
12、 learning) 习惯化: 敏感化：,通过习惯化，可以学会去除许多无意义的信息应答；敏感化有利于人和动物注意伤害性刺激。,联合型学习(associactive learning),指两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。如经典条件反射和操作式条件反射。 人类的学习形式多为联合型学习，可依靠文字建立许多联系。,生命科学系,神经的兴奋与传导,非条件反射和 条件反射,物种共有,多为维持生命的本能活动,各级中枢均可完成,刺激性质为非条件刺激,反射弧较简单、 固定、数量有限,先天就有,无需后天训练,非条件反射 条件反射,在非条件反射基础 上经后天训练获得,反射弧较复杂、 易变、数
13、量无限,刺激性质为条件刺激,需要高级中枢参与,能更高度地精确适应 内外环境的变化,个体特有,生命科学系,神经的兴奋与传导,经典条件反射的形成,唾液分泌,食物中枢兴奋,听觉中枢兴奋,当仅给唾液分泌。此时，无关刺激则变成条件刺激。,非条件刺激(食物),无 关 刺 激(铃声),先后二者反复结合,暂时联系,无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合的过程称条件反射的强化。,条件反射建立后，若反复只给条件刺激而不给非条件刺激进行强化，条件反射会逐渐减弱最终到消失，称为条件反射的消退。,生命科学系,神经的兴奋与传导,人类的条件反射的建立-两种信号系统学说： 具体信号(第一信号系统)条件反射 抽象信号(第二信号
14、系统)条件反射 而且相信第二信号系统第一信号系统,条件反射建立初期，凡近似条件刺激的刺激也具有一定条件刺激的作用，这种现象称为条件反射的泛化。,当条件反射的泛化建立后，若仅在条件刺激时给予食物进行强化，而在近似条件刺激的刺激时不给予食物进行强化，则近似条件刺激的刺激将不具有一定条件刺激的作用，这种现象称为条件反射的分化。,条件反射的消退和条件反射的分化都是条件反射性抑制。,生命科学系,神经的兴奋与传导,(二)记忆的形式与过程,刺 激,持续时间：1秒 感觉性记忆,持续时间：数秒 第一级记忆,持续时间：数分至数年 第二级记忆,持续时间：永久（？） 第三级记忆,运用,“信息流”的中断 （由于顺行性遗
15、忘）,遗 忘 （消退和息灭）,遗 忘 （新信息的代替）,遗 忘 （前活动性和后活动性干扰）,可能不遗忘,长时性记忆,短时性记忆,生命科学系,神经的兴奋与传导,(三)学习和记忆的机制 早年根据巴甫洛夫提出的“暂时性联系接通”的概念，提出脑的不同部位建立了新的功能联系是学习和记忆的神经基础。 近来根据对突触的研究提出突触的可塑性变化是学习和记忆的神经基础。 突触的可塑性变化包括突触结构可塑性和传递可塑性。 目前认为短时性记忆和长时性记忆的神经机制不同。,生命科学系,神经的兴奋与传导,短时性记忆可能与神经元生理活动、神经元之间的环路联系、神经递质传递有关。 长时性记忆可能与新的突触关系建立有关，并有
16、赖于脑内RNA和新蛋白质的合成。,(四) 记忆障碍 1.顺行性遗忘症：近事遗忘。即不能保留新近获得的信息。,2.逆行性遗忘症：往事遗忘。即不能回忆脑功能障碍发生之前的记忆。,生命科学系,神经的兴奋与传导,病 名 损伤部位 症 状,失 读 症 角 回 视觉、语言功能正常,却看不懂文字含义 失 写 症 额中回后部 能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写 感觉失语症 颞上回后部 会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话 运动失语症 布洛卡三角 能看懂文字、听懂语言,却不会讲话,(五)大脑皮层的语言功能 1、皮层语言代表区,（阅读中枢）,（书写中枢）,（听话中枢）,（说话中枢）,生命科学系,神经的兴
17、奋与传导,生命科学系,神经的兴奋与传导,生命科学系,神经的兴奋与传导,右利者：优势半球在左侧,双侧大脑皮层都有可能成为语言活动中枢。,左利者：优势半球在右侧,2、大脑皮层功能 的一侧优势,生命科学系,神经的兴奋与传导,（六）脑的电活动与觉醒、睡眠机制大脑皮层的电活动：皮层诱发电位和自发脑电活动(脑电图)。 1、皮层诱发电位 概念：感觉传入系统受刺激时，在皮层某一局限区 域引导出的形式较为固定的电位变化。 诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。,生命科学系,神经的兴奋与传导,2、脑电图(electroencephalogram EEG) (1)波形：,正常人四种基本的脑电波, ,频率/Hz 813
18、 14 30 0.5 3 4 7,波幅/V 20100 5 20 20 200 100 150,特 征 安静闭眼时， 枕叶、顶叶 活动时，额叶 深睡 睡眠、困倦,波在人清醒、安静并闭眼时出现，常具有波的“梭形”波群变化。当睁开眼睛或受到其他刺激时， 波立即消失，这一现象称波阻断。,生命科学系,神经的兴奋与传导,EEG的基本波形：,波： 8-13Hz，20-100微伏 波： 14-30Hz，5-20微伏 波： 0.5-3Hz，20-200微伏 波： 4-7Hz， 100-150微伏,生命科学系,神经的兴奋与传导,EEG记录电极分布示意图,生命科学系,神经的兴奋与传导,生命科学系,神经的兴奋与传导
19、,异相睡眠,深度睡眠,轻度睡眠,睡眠状态,放松状态,警觉状态,不同状态时EEG波形,生命科学系,神经的兴奋与传导,(2)脑电波的形成机制： EEG是皮层大量神经元突触后电位总和而形成的场电位；是大脑皮层-丘脑间非特异性投射系统同步节律活动的结果。 因大脑皮层浅 层的大量锥体细胞 排列较整齐，其顶 树突互相平行，它 们的同步电活动易 于总和形成强大的 电场。 丘脑非特异性的投射系统 是脑电活动形成的基础。,皮层浅层神经组织发生,EPSP,IPSP,皮层表面记录到,负波,正波,皮层深层神经组织发生,IPSP,EPSP,皮层表面记录到,负波,正波,电穴 (),电源 (),电源 (),电穴 (),生命
20、科学系,神经的兴奋与传导,3、觉醒与睡眠 (wake and sleep),睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生存的必要条件。 觉醒与脑干网状结构上行激动系统的活动有关。 睡眠具有正相睡眠(慢波睡眠=脑电波呈现同步化慢波时相)和异相睡眠(快波睡眠=脑电波呈现去同步化快波时相)两种时相状态。 睡眠两时相的转换为：由浅睡(慢波睡眠)深睡(快波睡眠)浅睡。每晚可重复45次的周期性过程。,生命科学系,神经的兴奋与传导,生命科学系,神经的兴奋与传导,异相睡眠,深度睡眠,轻度睡眠,睡眠状态,放松状态,警觉状态,不同状态时EEG波形,生命科学系,神经的兴奋与传导,睡眠的两种时相,正相睡眠(慢波睡眠),异相睡眠
21、(快波睡眠),兴奋部位,相关递质,睡眠特点,脑干中缝核,5-HT,脑干中缝核尾端-蓝斑中、后部,5-HT、NE、ACh,EEG为高振幅快波；感觉、呼吸、Bp、心率、代谢率，肌紧张减退； 不出现眼球快速运动； 唤醒阈低，且主诉做梦者少。,EEG为低振幅快波； 感觉和肌紧张 ，阵发性呼吸不规则和肢体抽动； 出现眼球快速运动； 唤醒阈高，且主诉做梦者多。,生命科学系,神经的兴奋与传导,2、睡眠两种时相及其生物学意义,慢波睡眠（slow wave sleep， SWS） 表现 及特征： EEG呈示为慢波，故称慢波睡眠(slow wave sleep) 又称为同步化睡眠（synchronize slee
22、p） 骨骼肌反射活动及肌张力减弱，无肌肉活动,眼球无快速运动，故又称非快眼动睡眠 （non-rapid eye movement sleep，NREM）； 感觉功能减退，唤醒阈增高； 内脏活动大都降低，但稳定； 做梦者少； 生长激素分泌增加。,生命科学系,神经的兴奋与传导,慢波睡眠的生物学意义：机体生长；能量贮存；体力恢复。,生命科学系,神经的兴奋与传导,快波睡眠（fast wave sleep，FWS）又称去同步化睡眠, 快眼动睡眠 表现及特征： EEG呈示为快波，又称去同步化睡眠（desynchronize sleep），或异相睡眠, 出现海马节律(紧张成分); 骨骼肌肌张力进一步减弱，出
23、现肌肉驰缓(紧张成分); 但可出现阵发性肌肉抽搐,并出现眼肌,耳肌和舌肌活动, 眼球快速运动，故又称快眼动睡眠(rapid eye movement sleep，REM）(位相成分); 感觉功能进一步减退，唤醒阈更高；,生命科学系,神经的兴奋与传导,脑代射增加,脑温升高(紧张成分); 但体温可出现变化(降低).,内脏活动进一步降低，心血管和呼吸系统 活动不稳定,因面可出现阵发性呼吸急促， 血压增高,生殖器充血； (心绞痛,哮喘等发病多在此期).,做梦； 动物研究表明: 蛋白质合成增加，新突触形成,生命科学系,神经的兴奋与传导,快波睡眠的生物学意义： 儿童神经系统(特别是脑)的发育; 学习记忆有关; 精力恢复与情绪稳定.,生命科学系,神经的兴奋与传导,睡眠的机制：睡眠不是脑活动的简单抑制，而是一个主动过程。目前认为脑干尾端存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢，其上行通路（上行抑制系统）作用于大脑皮层，与脑干上行激动系统的作用相对抗，从而调节睡眠与觉醒的相互转化。,
