1、鱼类的性别转换和性别控制1. 鱼类的性别大多数硬骨鱼类，一生或者只具有精巢，或者只具有卵巢(雌雄异体)。但对于某些鱼类来说，体内同时存在卵巢和精巢（雌雄同体）则是一种正常生理现象，而且有的种类还能自体受精。目前发现的雌雄同体鱼类约有400种，根据其生活史中卵巢和精巢在不同年龄阶段的发育进展情况，大致可分为3种类型：雄性先成熟雌雄同体（protandrous hermaproditism）在生活史中由雄性转为雌性。在性腺的发育过程中，早期卵巢的发育受到抑制，而精巢发育较快，低龄鱼表现为雄性，只能排精，不能产卵。随着年龄增大，精巢逐渐萎缩，卵巢逐渐发育成熟，表现为雌鱼。鲷科（Sparidae）鱼类
2、中的黑鲷（Sparus macrocephalus）、黄鳍鲷（Sparus latus）、金头鲷（Sparus auratus）等属于这一类型。雌性先成熟雌雄同体（Protogynous hermaphroditism）与第一种相反，生活史中由雌性转为雄性。低龄鱼卵巢先成熟，表现为雌性。随着年龄的增大，卵巢萎缩吸收，精巢发育成熟。在海水鱼类中有石斑鱼类中的Epinephelus aeneus、巨石斑鱼（Epinephalus tauvina）、灰石斑鱼（Epinephalus guttatus）等；淡水鱼类中有黄鳝（Monopterus albus）等。这些鱼类第一次性成熟时都是雌鱼，产过卵以
3、后才逐渐变为雄鱼。有些自然性转换的鱼类，并不同时具有雌雄两性生殖腺，隆头鱼科中的盔鱼（Coris julis）是先表现为雌性功能，然后才转换为雄性功能的雄鱼，但没有观察到它同时有卵巢和精巢。盔鱼的性转换特点是雌性生殖细胞完全为雄性生殖细胞所代替。在性转换开始时，先是卵母细胞的萎缩，然后才出现精原细胞。精原细胞是由分布在卵巢壁上的原生殖细胞分化出来的。盔鱼的性细胞转换是在卵巢内部发生。自然性逆转早期阶段的赤点石斑鱼性腺组织学切片埋植AI后赤点石斑鱼性腺组织结构的变化鱼类同时具有雌雄性腺，但并不同时成熟，不同的年龄表现为不同的性别，即在生活史中性别有一个转换的过程，这种现象我们称为性转换，也有人称
4、为“性逆转”、“性位移”或“性邻接”。雌雄同时成熟雌雄同体（Synchronous hermaphroditism）鱼体内的两性性腺在发育过程中同时成熟，同时具有两性功能，而且自体的精子和卵子能受精。这种鱼类较少，鮨科（Serranidae）中的一些鱼类（如九带鮨和斑鳍鮨等）属于这一类。性转换也可以人为促使其发生。在生产实践中，人们常常希望获得最大的效益，对不同的鱼类、在不同的情况下有不同的要求。有的鱼类雄鱼有较好的收益，有的则相反，雌鱼收益较好。因此，就需要根据要求对鱼类的性别进行控制，促使其按人们需要的性别转换。现在，人工方法控制性别已应用在大规模生产食用鱼类中，如罗非鱼类、鲑鳟鱼类等。这
5、些鱼类是雌雄异体鱼类。相对来说，雌雄同体鱼类的工作做得较少。2. 环境因子对鱼类性转换的影响水温和光照会影响鱼类生殖腺的发育和成熟，这在对一些鱼类的实验中已经证实。在平均水温较高、光照较强的水域，鱼类的性腺可能提前成熟。对有性转换生活史的鱼类来说，也可能提前发生性转换。2. 1 水温和光照的影响2. 2 群体中异性存在的影响热带珊瑚有一群很特殊的小型鱼类，有这种性转换特性。群体中的雄鱼是由雌鱼转变过来的，只有当群体中的雄鱼死亡或人为地移走后，雌鱼中的一尾最强者才会转为雄鱼。群体中只要有一尾雄鱼存在，群体中的雌鱼就不能转换为雄鱼，即雄鱼的存在抑制其他雌鱼的性转换。也有雄性先成熟的例子：由雄鱼转为
6、雌鱼以后，以这尾雌鱼为中心，组成一群体，如双锯鱼属Amphiprion鱼类，生活在红海的A. licinetus和银线小丑A. akallopisos，在群体中年龄和个体最大的总是雌鱼，它统治着其他的雄鱼和幼鱼。雌鱼死亡或移走，雄鱼中的最强者才转为雌鱼。雌鱼始终保持和最强的雄鱼进行生殖交配。以上这种现象有人称为性转换的社会控制（social control of sex reversal），占统治地位雄鱼（或雌鱼）对其他雌鱼（或雄鱼）压抑而制止其发生性转换，一旦这种压抑解除，性转换就发生（去抑制机制）。另外一种理论认为，是群体中的雄鱼的求爱行为促使雌鱼卵巢组织继续发育，而体内的初级精巢组织受到
7、抑制，如群体中的雄鱼死亡或人为移走，雌鱼的精巢组织就开始发育，而卵巢组织逐渐萎缩，最丧失雌性功能，转换成为雄鱼。鱼类的性别决定机制不是很稳定，还有多种因素影响改变鱼类的性别，生活史上没有性转换的鱼类的性比率常因环境不同而变动，很可能是环境不同而引起的，如受精时间、水温、饵料的供应以及水体大小，都可能影响雌雄性之比例。但这些因素对性别的影响究竟有多大，还没有较充分的实验证实。各种因子引起的性转换，归根到底是通过内分泌的变化引起的。上面所述的例子，雄鱼的存在抑制雌鱼发生性转换，一旦雄鱼不存在，抑制消除，这种变化刺激了雌鱼中枢神经，使内分泌发生变化才引起性转换。这其中的过程有待进一步深入研究，但内分
8、泌的变化是肯定的。因此，人工诱导鱼类发生性转换，利用性激素促使性转换是一种重要的方式，不论是对雌雄同体，还是雌雄异体鱼类都有良好的效果。3.人工控制鱼类性别的意义?（1）减少养殖鱼类怀卵的雌鱼数目或者增加某种雌鱼的怀卵量（如用于生产鱼子酱的鱼类）；（2）增加生长速度快的性别的鱼类个体（如：鲑科鱼类、鲤科鱼类的雌体）；（3）提高观赏鱼类的观赏价值（如：丽科鱼类的雄体比雌体体色更鲜艳）；总体而言，调控鱼类性别的目的有：（4）提高鱼肉肉质；（5）防止鱼类的两性交配（通过诱导鱼类不育或养殖全雌或全雄鱼）。鱼类不育的益处在于性腺不发育，则可增加体重，较短时间内就可获得大规格上市鱼；没有了繁殖季节，全年都
9、可较快速生长；鱼肉质量好；在海洋鱼牧业中，可防止生物污染。3.1 单性养殖单性养殖是在池中放养一种性别的鱼，其目的是以较经济的方法生产质量优良或者产量高的鱼类产品，或者质量和产量兼优。在鱼类的养殖上，常常希望投喂的饵料能充分利用，以较少的饵料，最大限度地生产出优质鱼肉。由于雌鱼和雄鱼的生理代谢的差异，有的鱼类雌鱼和雄鱼的生长速度差异较大，养殖生长较快的更有利、收益更大。如罗非鱼的养殖，罗非鱼是雌雄异体鱼类，它的繁殖在热带非常快，一年中可繁殖几次到十几次。过量的繁殖造成养殖池中密度过大，鱼生长不良，质量低下。为了避免这种过度的繁殖，养殖上要求养殖单一性别的鱼种，罗非鱼雄性生长较快，一般来说养殖雄
10、鱼更有利。罗非鱼雌鱼生长较慢的原因：摄入的营养要大量供给卵巢的发育；在口含卵孵化期间雌鱼停止进食；仔鱼孵出后雌鱼看护幼鱼期间很少进食；繁殖频繁，供应到生长上的营养就越少。鲑鱼类在性成熟过程中，饵料的转换率会下降，肉质变差，并且容易受细菌和霉菌的侵害。在生殖腺成熟后期，皮肤和肌肉色素起变化也会降低市场的销售价值。上市的虹鳟鱼一般都是2龄以下，因为这时已达到规格。虹鳟雌鱼卵巢发育成熟很少少于3年，两龄以前就出售，也就不存在皮肤和肌肉起变化的问题，而雄鱼则只需2年性腺就成熟，所以出现质量下降的是雄鱼，因而有必要进行雌化诱导，以提高产品的质量。香鱼在临近产卵季节时，雄鱼体表出现追星，呈“锈斑”的样子，
11、消费者不喜欢，因而市场价格就要降低，为了消除“锈斑”，提高商品价格，藤冈等人（1984）使用雌性激素使它雌性化。他们认为使用剂量1.3g/g的苯甲酸雌二醇（estradiol benzoate）饵料投喂有良好的效果。3.2 繁殖上的需要人工繁殖育苗是解决自然苗种不足的根本途径，要解决人工繁殖问题，首先是亲鱼来源问题。而对某些种来说，亲鱼来源的困难，常常是人工繁殖的一个障碍。海产鱼类石斑鱼，为了取得雄性亲鱼，可采取使低龄鱼提前发生性转换的方法，获得低龄成熟雄鱼。黑鲷在人工养殖条件下，2龄一般表现为雄鱼，3龄才有少数转为雌鱼，要取得更多的雌鱼就要饲养更长时间，为了使黑鲷提前转为雌鱼，尽早产卵，达到
12、生产苗种的目的，也可进行人工诱导使之提前发生性转换。除此以外，还有为其他目的而进行人工诱导性转换的，多种热带观赏鱼类，雄鱼色彩艳丽，可采取雄性化方法取得更多的雄鱼。有的鱼类卵巢的市场销售较好，价格也较高，如鲻鱼未成熟卵巢很受消费者的欢迎，也可采取人工诱导雌性化方法取得更多的雌鱼。4. 养殖上获得单性鱼的技术方法4.1 人工挑选有些鱼类可以根据一些外部特征来区别。如鳉鱼雄鱼有交接器，鳑鲏鱼雌鱼有产卵管。有的鱼可以根据色泽来区别，如许多热带鱼类，雄鱼有较艳丽的色彩。有的鱼类雄鱼在生殖季节出现追星、婚姻色等。对许多有养殖价值的食用鱼类，要从外形上区别雌雄很困难，甚至是不可能的，特别是在幼鱼阶段。因此
13、，能用人工挑选的种类很少。在一些商业性食用鱼类的养殖中，采用人工挑选方法的只有罗非鱼，而且不是很普遍采用。人工挑选除了很费人工外，主要的缺点是将雌鱼弃掉是一种浪费以及难免有差错。4.2 杂交罗非鱼方面获得的成绩是很值得重视的。1960年Hickling首次报道罗非鱼全部雄鱼杂种子代的研究。他使用雌性莫桑比克罗非鱼（Sarotherodon mossambicus）和雄性霍诺鲁姆罗非鱼（S. hornorum）杂交，原本希望能获得不能生育、生长快的杂交种。结果出乎意料，而是产生全是能育的杂种雄鱼。计数比较雌性莫桑比克罗非鱼和雄性霍诺姆罗非鱼所产生的全雄子代数目和相同个体大小的纯莫桑比克罗非鱼所产生的子代数目，发现二者数目并没有明显的差别。如果存在一种因子使杂交种雌性卵全部死亡，杂交种的数量应大大减少。既然数量没有明显的差异，就否定了雌性卵子全部死亡的假设。Hickling认为罗非鱼类有两种类型的遗传机制：XXXY型和WZZZ型。莫桑比克罗非鱼属XXXY类型，霍诺鲁姆罗非鱼属WZZZ类型，莫桑比克虎雌鱼和霍诺鲁姆雄鱼杂交，其结果如下所示：最初Hickling假设存在某种未知因子，使杂交雌性卵子全部死亡，因而子代只留下雄鱼。如何通过实验证明推断对错？Z 染色体上的雄性决定基因比X 染色体上的雌性决定基因强，因而子代XZ为雄性。
