1、1绪论一、概念（一）果品（水果干果）1、水果（Fresh fruit）：可以食用的、含水较高、具有一定甜味、具有特殊香味的植物果实，总称为水果。植物果实：a ：真果直接由子房发育而成的。B：假果一部分由子房发育而其余部分由花托、花萼以及整个花序发育成。例如：真果如桃、杏、番茄；假果如苹果、梨、菠萝。2、干果（nut）：可以食用的、含水量较低、外壳坚硬的植物果实。如核桃、松籽、瓜籽、板栗等。商品学定义：a 外壳坚硬的植物果实；b 脱水后的水果，如枣、杏干等。（二）蔬菜（vegetable）可以食用的，含水量较高，常在烹饪后食用的植物的器官。 （包括营养器官、生殖器官，根、茎、叶、花、果实、种子）
2、二、果蔬的分类（classification）（一）水果1、果(1) 北方水果 落叶果树产品a 仁果类：如苹果、梨、山楂，种子呈仁状b 核果类：如杏、桃、樱桃、李北方水果c 坚果类：核桃、松籽、瓜籽、板栗等d 柿枣类：e 浆果类蔓生：葡萄、猕猴桃灌木生：无中心杆，石榴草生：草莓(2) 南方水果（常绿果树的产品）a 柑桔类：柑、桔、橙、柚、柠檬五大类三者区别：（1）表皮光滑程度 橙 柑 桔（大小）（2）表皮剥离度 桔、柑、橙（易 难 ）（3）食性区别 橙（凉性）柑、桔（湿热性）b 荔枝类：荔枝，龙眼（干制品称为桂圆）c 核果类：芒果、橄榄、油橄榄、乌榄、杨梅d 浆果类：枇杷、番石榴、杨桃、蒲桃e
3、 坚果类：椰子、腰果（人参果） 、摈榔、澳洲坚果f 草本类果实（多年生）：香蕉、菠萝、草莓等2、瓜：（1）西瓜类：籽瓜、西瓜（2）甜瓜类：薄皮甜瓜：香瓜、梨瓜（瓜皮可以食用） ；厚皮甜瓜：白兰瓜、哈密2瓜（瓜皮不可食用） 。（二）蔬菜（依商品性分）1、茄科类：茄子、番茄、辣椒（甜椒、尖椒两类）2、瓜类：南瓜、黄瓜、丝瓜、冬瓜、苦瓜3、豆类：菜豆、豇豆、黄豆、青豆、蚕豆4、地下根茎类：马铃薯、甘薯、萝卜、胡萝卜、大蒜、洋葱、百合5、叶菜类：绿叶菜：菠菜；结球蔬菜：大白菜，甘兰6、葱蒜类：韭苔、葱、蒜7、花菜类：黄花、菜花（花椰菜） 、绿菜花（茎椰菜）三、贮运学是一门延长产品采后寿命，降低采后损失
4、的应用科学。四、贮运学内容五、意义（一）实现经济效益，出口创汇；（二）增加花色品种，保障市场供应，调节淡旺季；（三）减少收获后的腐烂损失，做到丰产丰收；（四）国内不同地区及国际间的产品交流；（五）指导再配生产第一章 构成品质的化学成分构成品质的要素包括：大小、形状、色泽、香味、滋味、质地、营养。大小和形状由遗传因素和生长条件来控制。第一节 色泽（color）一、叶绿素（chlorophylls）（一）叶绿素的存在叶绿素为脂溶性色素，它与叶绿体蛋白结合共同存在于叶绿体中。（二）种类高等植物中的叶绿素主要有两种类型，即叶绿素 a 和叶绿素 b，叶绿素 a 为蓝绿色，叶绿素 b 为黄绿色，a ：b
5、3：1，二者混合存在显绿色。基本结构：由四个吡咯环络合镁离子构成，若络合三价铁离子则为血红素。（三）分布主要存在于绿叶蔬菜中，大多数果实的果皮中，蔬菜中也露宿高于果实中，果实中的叶绿素皮大于果肉，但也有例外情况，猕猴桃、枣的果肉中叶绿素含量高于皮中。（四）在成熟和衰老中的变化幼嫩时叶绿素含量最高，随着成熟、衰老，含量月来越低，绿色逐渐消失。他的变化主要是由叶绿体的变化而变化的，叶绿素结合体（成熟基因）叶绿体蛋白叶绿素（叶绿素酶）脱叶醇基叶绿素叶绿醇分解 无色化合物（为什么绿色会变淡）二、类胡萝卜素（carotinoids）显色都为暖色，黄色和红色的来源。特性：1、是一类脂溶性色素，只能存在于细
6、胞器中，如有色体中。2、种类多达 350 种；3、一般呈现暖色；34、性质稳定，在成熟、衰老中不发生什么变化。（一）胡萝卜素（橙黄色） （carotene）共有 、 三种结构；主要存在：胡萝卜、南瓜、绿叶蔬菜（如油菜） 、杏、橙、柿；结构：由异戊二烯聚合而成。1 分子 胡萝卜素分解产生两分子 VA。（二）番茄红素（红色）主要分布：红色番茄中、西瓜中；结构：与胡萝卜素互为同分异钩体，两端不成环。（三）叶黄素（黄色）分布：绿叶蔬菜、黄色番茄、香蕉、苹果（黄元帅） ；结构：胡萝卜的含氧衍生物。胡萝卜素中心断裂可形成两个维生素 A，及 胡萝卜素有一半结构与 胡萝卜素相同，故只能形成一分子维生素 A，番
7、茄红素则没有维生素 A 的活性。在三种胡萝卜素中，以 胡萝卜素在自然界含量最多，分布最广。类胡萝卜素是高度不饱和的，故氧气和光都能使之分解。三、花青素（anthocyans）（一）存在：水溶性，主要存在于细胞液中，许多花、水果、蔬菜具有鲜艳的颜色，就是因为在其细胞液中存在水溶性的花青素化合物。（二）分布：葡萄、苹果、桃、杏等，草莓、桑椹、石榴；茄子、洋葱。（三）结构：苯并吡喃结构（四）呈色：随介质 pH 变化而改变颜色。一般酸性环境下呈现红色，碱性条件下呈现蓝色，中、微碱性条件下呈现紫色。已知花青素有 20 多种，食物中重要的有 6 种，即天竺葵色素（pelargonidin） 、矢车菊色素（
8、cynidin） 、飞燕草色素（dulphinidin） 、芍药色素（ peonidin） 、牵牛色素（petunidin）和锦葵色素（malvidin） 。自然状态的花青素都以糖苷形式存在，称为花青苷，很少有游离状态的花青素。花青素的颜色随 pH 值而变化，这是因花青素分子中的氧原子是四价的，所以使它具有伪碱基性质，能与酸形成盐，又由于花青素是花色基的羟基取代物，所以有酸的性质而能与碱生成盐，这种性质使花青素在不同 pH 下发生结构上的变化，因而影响到花青素颜色的变化。另外，结构中的羟基和甲氧基的取代作用会影响到花青素的颜色，如果增加羟基基团的数目，可使其蓝色增加，而增加甲氧基基团会使其红色
9、增加。（五）在成熟衰老中的变化产品达到成熟时花青素含量最高，在衰老中略有降低。四、类黄酮（flavonoids）(500 多种)水溶性色素，存在于细胞液中，呈现黄色到无色，一般呈现浅色。分布：无核白葡萄、马铃薯、玉米、甘蓝、柑桔结构：苯并吡喃酮主要作用：药用功能。类黄酮这类色素中重要的有黄酮、黄酮醇、黄烷酮、黄烷酮醇和异黄烷酮醇及其衍生物。黄酮类物质又称微生物 P，当它与维生素 C 协同应用时，具有降低血管渗透性作用。食品工业中利用柑桔皮、芦笋加工的下脚料可制成药用芦丁，是良好的降血压用药。4最近还发现柑桔黄酮类能够脱臭和作室内消毒剂。变化：产品达到成熟时类黄酮含量最高，在衰老过程中略有降低。
10、第二节 芳香（aroma）芳香主要是由挥发性有机物产生，这些挥发性的有机物又称精油，分子量小，易挥发。一、果的香味（一）种类及成分一般认为水果的香味成分要大于 100 种。苹果的香味成分达 300 多种，浓度都很低，一般为 ppb 级（十亿分之一） ，一般用气相色谱分析法，用质谱进行鉴定。香气种类：（7 大类）酯、酸、醇、酮、醛、烃、萜构成水果香气的成分很多，每一种都有它特定的成分，如苹果：乙酸异戊酯；梨：甲酸异戊酯；香蕉：乙酸戊酯；柑桔：柠檬醛和橙花醇。（二）释放机理一般就是这其中成分不再参与代谢，是各种代谢的最终产物，然后释放。水果（无氧呼吸）乙醇（三）含量 小于 1000ppm，苹果：7
11、-17ppm，柑桔：150-221ppm（四）变化水果成熟或后熟时香气释放量最高，随着衰老香气释放量下降，香气释放的最佳温度：15-26 。二、蔬菜的香味（一）种类大多数蔬菜香气种类少于 100 种，主要以糖苷，氨基酸形式存在。芹菜：水芹烯香采：蒎烯绿叶蔬菜：叶醇（青草味）芥菜：（芥子油）：异硫氰酯葱蒜类：由氨基酸分解产生硫代丙烯类（二）含量大多数低于 1000ppm。番茄：2-5ppm香菜、芹菜：1000-1500ppm葱蒜类：500-600ppm（三）释放机制以硫代丙烯为例：（四）变化成熟时香味前体含量最高，在衰老过程中逐渐降低。第三节 味觉（taste）一、酸味（sour）水果、蔬菜中含
12、有有机酸（organic acids）（一）种类常见的有 20 多种，其中有几种酸很重要，为：乙二酸（草酸）：苹果酸：5：草酸：存在于蔬菜中，主要是菠菜中，容易和钙离子形成草酸钙，故菠菜和豆腐不相配。苹果酸：存在于仁果和核果中，如苹果、梨、杏中。柠檬酸：柑桔、柠檬中（二）含量水果中为 0.51，蔬菜：0.1-0.2。有机酸大多数存在于果肉中。（三）酸度（pH）：主要取决于细胞液中的 pH，一般水果 pH3-4，蔬菜中 pH5-6.4影响因素：1、酸的种类 苹果酸柠檬酸 草酸，柠檬酸的口味较好，有愈快的感觉。2、有机酸的含量：含量越多，酸度越大；3、含糖量：含糖量高可以屏蔽一些酸，另外糖酸比也是
13、确定水果风味的因素；4、酸存在的状态：游离酸的酸度最高，结合态的酸无酸性。5、缓冲物质含量：氨基酸和蛋白质含量高，酸度小。（四）变化产品达到成熟时体内含酸量最高，在衰老过程中含量减少，主要是因为有机酸参与呼吸代谢被消耗掉了，如三羧酸循环。二、甜味（sweet）一般甜味是由单糖、双糖或低聚糖产生的，而淀粉、纤维素无甜味。（一）种类40 多种果树种含六碳糖 8 中，不包括异钩体，最简单的糖为 3-磷酸甘油醛。（二）分布葡萄糖主要存在于蔬菜中，果糖存在于水果当中，如仁果、核果等，蔗糖存在于柑桔类产品中。（三）含量水果中含糖量最高的是柿子，为 18，其次为苹果 15，桃、杏 12，番茄23，马铃薯 1
14、，瓜类：78，西瓜：10（果糖） 。一般来说，蔬菜中含糖量较果品中少，一般的果菜，随着逐渐成熟，含糖量日益增加，而块茎、块根类蔬菜，成熟度越高，含糖量越低。（四）甜度影响因素：1、含糖量；2、糖的种类 果糖蔗糖 葡萄糖3、含酸量与单宁物质 杏：含糖量百分之十几，但含酸量相当高，所以甜味并不明显，单宁物质的含量也影响甜度，主要是单宁物质呈现涩味。（五）含糖量的变化产品成熟时含糖量最高，衰老中因呼吸消耗而逐渐降低，可溶性糖是呼吸代谢的底物。三、苦（bitter）苦味物质主要是一些糖苷类物质。（一） （水果中）苦杏仁苷主要存在于苦杏仁（含 03.7） 、苦变桃核（含 2.5-3.0） 、李核（含 0
15、.9-2.5）等蔷薇科种子，其中苦杏仁最苦，苦杏仁苷在酶的作用下，生成葡萄糖、苯甲6醛和氢氰酸，氢氰酸具有剧毒，成年人服用量在 0.05 克（相当于苦杏仁苷 0.85 克左右）即可丧失生命，因此在食用含有苦杏仁苷的种子时，需要加以处理。苯甲醛具有特殊香味，为重要的食品香料之一，工业上多利用杏仁等为提取苯甲醛的原料。（二） （蔬菜中）茄碱苷主要存在于茄科植物中，其中以发芽的马铃薯块茎中含量较多，受光变绿的部分较多，薯肉中较少，另外，没有成熟的番茄中也含有茄碱苷。据试验，马铃薯在有光处贮藏 4 周后，茄碱苷含量从 0.006增加到 0.024，春季马铃薯开始发芽，当芽长 1-5 厘米时，茄碱苷含量
16、急剧增加。芽中含量可增加到0.42-0.73。茄碱苷是具有苦味而有毒的物质，其含量达 0.02时，即可强烈的破坏人体的红血球，并引起粘膜发炎、头痛、呕吐，严重时可以致死。薯皮变绿部分或已发芽的马铃薯块茎，茄碱苷含量均超过中毒量，为保证食用安全及保持品质，贮藏期间必须注意避光和抑制发芽。茄碱苷水解时分解出葡萄糖、半乳糖、鼠李糖，非糖部分即茄碱。茄碱苷和茄碱均不溶于水，而溶于酒精和酸中，茄碱苷在酶或酸的作用下，反应式如下：另外，柑桔中的苦味为据皮苷（柠檬苷） ，柠檬苷本身不具苦味，因此在新鲜果实中无苦味的感觉，但与酸类化合时，则产生苦味。所以在果实加工时，由于含柠檬苷的细胞被破坏后与果肉中的柠檬酸
17、接触，即产生苦味。贮藏时柑桔类果实腐烂败坏时，果实中也有苦味，于此原理相同。瓜类的苦味是由于存在药西瓜苷和其他苷类，葫芦科中的苦味是由于存在葫芦素，这些苦味物质对人体无害。四、辣（chili） （辣味 hotness）硫代丙烯类化合物（葱蒜中） 、辣椒素（辣椒） 、异硫氰酯（萝卜等芥子油） 、姜油酮（姜中） 。五、涩（astringency）呈现涩味的物质主要是单宁物质（多酚类化合物） ，单宁最典型的是褐变，单宁（多酚氧化酶）醌（聚合）根皮鞣红（黑褐色）苦、辣、涩三种的呈味物质在成熟过程中含量最高，衰老过程中略有降低。第四节 质地构成质地的成分：一、水分（一）水分含量大多数果蔬的水分含量在 8
18、090之间，较高的如西瓜大于 92，黄瓜达 95，另外绿叶蔬菜中含水量也相当高。含水量较低的如山楂 60，马铃薯 70。（二）变化成熟时达到最高，采收后降低，原因：水分蒸腾，而体内消耗的很少。二、淀粉并不是存在于所有的果蔬中， 水果中存在于没有成熟的香蕉（2025） ，成熟后下降到 1以下。苹果（元帅：18）和西洋梨当中，蔬菜中存在于薯类和豆类：马铃薯1420，块根、块茎类蔬菜中含淀粉最多，有藕、菱、芋头、山药，淀粉含量与7老熟程度成正比增加。凡是以淀粉形态作为贮藏物质的蔬菜种类大多能保持休眠状态，有利于贮藏。淀粉特性：（1）比较重大；（2）不溶于冷水。构成淀粉的基本单位是葡萄糖，直链淀粉是由
19、 1，4 糖苷键连接，支链淀粉由1，6 糖苷键连接。（二）变化与水果、蔬菜种类有关1、没有成熟的苹果、香蕉体内含有很高的淀粉，成熟、衰老时，淀粉（淀粉酶）葡萄糖，这个过程是不可逆的。2、薯类和板栗体内 淀粉（淀粉磷酸化酶淀粉磷酸酯酶）葡萄糖，这个变化是受温度影响的，如马铃薯在不同温度下贮藏时，表现为 0下，块茎还原糖含量可达 6以上，而贮于 5以上，往往不足 2.5。土豆受冻后变软，在高温中又恢复原状，原因也在此。3、豆类、甜玉米未成熟时主要含有糖类，成熟后为淀粉。葡萄糖（酶）淀粉，对于这类以细嫩籽粒供食用的蔬菜，其淀粉含量的多少，会影响食用及加工产品的品质，如青豌豆采后存放在高温下，经 2
20、天后糖分能合成淀粉，淀粉含量可由 56增加到1011，使糖量下降，甜味减少，品质变劣。三、纤维素主要存在于蔬菜当中，其中绿叶蔬菜较多。如韭菜、芹菜等，构成的基本单位是D-G。纤维素在果蔬皮层中含量较多，它又能与木素、栓质、角质、果胶等结合成复合纤维素。这对果蔬的品质与贮运有重要意义。纤维素不溶于水，只有在特定的酶的作用下才被分解。许多酶菌含有分解纤维素的酶，受酶菌感染腐烂的果实和蔬菜，往往变为软烂状态，就是因为纤维素和半纤维素被分解的缘故。人类胃肠中没有分解纤维素的酶，因此不能被消化，但能刺激肠胃的蠕动和消化腺分泌，因此有帮助消化的功能。四、胶物质（一）含量果频中含果胶物质最高的为山楂 6.4
21、，苹果 12；蔬菜中有南瓜，胡萝卜，一般为 710；水果中主要为高甲氧基果胶，而蔬菜中为低甲氧基果胶。（二）状态1、原果胶：原果胶是一种非水溶性的物质，存在于植物和未成熟的果实中。常与纤维素结合，所以称为果胶纤维素，它使果实显得坚实脆硬。随着果实成熟，在果实中原果胶酶的作用下，酯化度和聚合度变小，分解为果胶。2、果胶：多聚半乳糖醛酸部分羧基与甲醇酯化，形成一种白色胶体状物质，易溶于水，成熟时质地清脆适口，随着衰老的进行，果胶（果胶酶）多聚半乳糖醛酸甲醇果胶的降解受成熟度和贮藏条件的双重影响。3、果胶酸：即多聚半乳糖醛酸，不溶于水的高分子化合物，果胶酸没有粘结能力，果实变成水烂状态，有的变“绵”
22、 ，吃起来成粉质化。果胶酸进一步分解成为半乳糖醛酸，果实解体。三种果胶物质的变化，可简单表示如下，原果胶（成熟阶段果胶酶）纤维素果胶（过熟阶段果胶酶）甲醇果胶酸（果胶酸酶）还原糖及半乳糖醛酸。8大多数蔬菜和一些果品中的果胶即使含量很高，但因甲氧基含量低而缺乏凝胶能力。果实硬度的变化，与果胶物质的变化密切相关。用果实硬度计来测定苹果、梨等的果肉硬度，借以判断成熟度，也可作为果实贮藏效果的指标。第五节 营养五大营养碳水化合物、脂肪、蛋白质、维生素和矿物质中，水果和蔬菜能提供的有维生素和矿物质。四、生素(一)抗坏血酸是果蔬中能提供给人体的最重要的一种维生素，VC 唯一的动物来源为牛乳和肝。1、含量
23、不同产品 VC 含量不同，其中猕猴桃的含量为大于 1000mg100g，但刺梨的 VC 含量能达到 1600 mg100g，柑桔为 3040 mg100g，苹果 35 mg100g，梨 23 mg100g。蔬菜中：甜椒 8090 mg100g，花叶菜 3050 mg100g，马铃薯 1520 mg100g，番茄 710 mg100g。另外，水果的不同部位中，浓度差别也很大，如苹果皮中的浓度要比果肉中高 23 倍。2、结构3、变化成熟时，体内 VC 最多，在衰老过程中逐渐降低，由于果蔬本身含有促使抗坏血酸氧化的酶，因而在贮藏过程中会逐渐被氧化减少。减少的快慢与贮藏条件有很大关系，一般在低温、低氧
24、中贮藏的果蔬，可以降低或延缓 VC 的损失。加工过程对 VC 的破坏性很大，因为 VC 极易氧化。维生素 C 在酸性条件下比较稳定，在中性或碱性介质中易被氧化，另外，除去氧气可以增加 VC 的稳定性。VC 参与人体代谢活动，加强对病菌的抵抗力，维持胶原的正常发育，在毛细血管中帮助铁的吸收和保护结缔组织，从而加速伤口的愈合，同时也是生成骨蛋白的重要成分。VC 易与致癌物质亚硝酸胺结合，有防癌效应。（二）胡萝卜素（VA 原）胡萝卜素性质稳定，在加工、贮藏中变化不大，含胡萝卜素较多的蔬菜有：胡萝卜、菠菜、空心菜、芫荾、韭菜、南瓜、芥菜、杏、黄肉桃、柑桔、芒果，1 分子 胡萝卜素可以生成 2 分子 V
25、A。二、矿物质一般来说，水果中的矿物元素不如 的丰富，在所有水果中苹果的矿物质元素含量最低，水果中矿物元素含量与产地有很大关系。（一）K 果蔬给人提供的最重要的矿物质是 K，果蔬中矿物质的 80是钾、钠、钙等金属成分，其中钾约占成分的一半以上。其中水果中含钾量最高的是香蕉，蔬菜中为各种豆类，其次为马铃薯。（二）Ca Ca 在果蔬灰分中含量仅次于钾，其中水果中含量较高的为柑桔，蔬菜中为绿叶蔬菜，马铃薯中含量也较高。（三）P果中为葡萄含量较高，菜中为地下根茎类蔬菜，黄瓜中含磷最多为 530mg/100g。（四）Fe 9果中为苹果和梨，菜中为绿叶菜中的芹菜，马铃薯中含量也较高。马铃薯的营养很全，是符
26、合“膳食平衡”的很少几种果菜中的一种。此外，果菜中还含有多种微量矿物质元素，如锰、锌、钼、硼等，对人体也具有重要的生理作用。水果类虽然含有有机酸，呈现酸味，但它的灰分却在体内呈现碱性，因此和蔬菜一样，都被称为碱性食品；而相对来讲，骨类和肉类中的磷、硫的含量很多，会在体内形成；磷酸、硫酸而呈现酸性，因而被称为酸性食品。为了保持人体血液和体液的酸碱平衡，在食用肉类、谷物等酸性食品的同时，还需要食用水果和蔬菜等碱性食品，这在维持人体健康上是十分重要的。第二章 采后生理采后生理：为植物生理的一个分支（其次如发育、营养、生殖、代谢生理等）是研究农作物采收以后，生理生化变化的一门科学。采后生理是农产品贮藏
27、加工的两个理论基础之一，另一个为采后病害，采后生理的重点研究对象：水果、蔬菜、花卉。采后生理的内容是呼吸、激素代谢（其中最重要的为乙烯代谢） ，水分代谢。第一节 呼吸生理一、基本概念水果和蔬菜采收以后，失去了水和无机物的供应，同化作用基本停止，但仍然是活体，其主要代谢过程是呼吸作用。呼吸是呼吸底物在一系列酶参与的生物氧化下，经过许多中间环节，将生物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放出化学键能的过程。呼吸底物在氧化分解中形成各种中间产物，其中一些是合成其他新物质的原料；而新物质的合成及细胞将诶构和功能维持所需要能量，可由呼吸作用中的高能化合物 ATP随时提供。由于呼吸作用同各种果蔬的生理生化
28、过程有着密切的联系，并制约着生理生化变化，因此必然会影响水果和蔬菜采后的品质、成熟、耐贮藏性、抗病性以及整个贮藏寿命。呼吸作用越旺盛，各种生理生化过程进行的越快，采后寿命就越短。因此，我们在水果和蔬菜采后贮藏和运输过程中要设法抑制呼吸，但又不可过分抑制，应该在维持产品正常的生命过程前提下，尽量使呼吸作用进行的缓慢一些。（一）呼吸类型1、有氧类型：指生活细胞在氧气的参与下，使有机物彻底氧化成 CO2 和 H2O，同时释放出能量的过程，葡萄糖的分解途径：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径。2、无氧呼吸：在无氧的条件下，生活细胞使有机物分解成不彻底的产物，同时释放能量的过程。无氧呼吸至少有两个缺点：（
29、1）它释放的能量比有氧呼吸少，因此为了获得能量则消耗更多的呼吸底物；（2）在无氧呼吸的过程中，乙醇和乙醛及其他有害物质会在细胞里累积，并输导到组织其他部分，是细胞中毒。（二）吸作用的生理意义1、呼吸提供生命活动所需要的能量；2、呼吸代谢所产生的一系列中间产物是生物大分子如蛋白质、核酸、脂类、色素等的合成原料。3、呼吸作用与果蔬抗病性有关（1）分解毒素（有害物质） ；（2）呼吸过程中使伤口愈合（木质化过程） ，防止病虫侵染；A、抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶引起的水解作用。 B、氧化破坏病源菌分泌的毒素，防止其积累，并产生一些对病原菌有毒的物质如绿原酸，咖啡酸和一些醌类化合物。C、恢复和修
30、补伤口，合成新细胞需要的物质。10（三）呼吸强度单位重量的产品在单位时间内 CO2 的释放量或 O2 的吸收量。测定方法：气相色谱法或静置法。（四）呼吸的温度系数指在一定温度范围内温度每升高 10时，产品呼吸强度增加的倍数。（五）呼吸熵指呼吸作用中释放的 CO2 与吸入的 O2 的容积比，也叫呼吸系数。（六）呼吸消耗在呼吸的过程中所消耗的底物的量（一般是糖类） 。呼吸消耗导致的不良后果，1、重量减轻（采后失重占 14110） ；2、风味降低（消耗糖分）（七）呼吸热指在呼吸过程中不能结合在高能磷酸键中而以热的形式释放的能量。 （即不能用于维持生命而散失到环境中的热量） 。产品贮藏中热的来源：1、
31、呼吸热；2、田间热。二、果蔬在成熟、衰老过程中呼吸变化的特点呼吸漂移：果蔬产品在某一生命阶段中，呼吸强度起伏变化的总趋势。（一）呼吸漂移的类型据呼吸漂移的类型，将果实分为两类：1、跃变型呼吸指果实幼嫩时，呼吸强度较高，随着生长、成熟的进行，呼吸强度逐渐降低，当产品进入后熟期，呼吸强度骤然升高，达到一个高峰之后，随着衰老又逐渐降低，并持续稳定在一个低水平，这种呼吸类型叫跃变型呼吸。这种果实叫跃变型果实。达到的高峰值叫呼吸高峰。属于跃变型的果实有：苹果、梨、桃、杏、香蕉、芒果等；蔬菜中较典型的类型有：番茄；瓜类有：西瓜、甜瓜。这些果实采收后有一个后熟过程，才能形成最佳品质，一般可以提前采收，然后用
32、乙烯处理。2、非跃变型呼吸指幼嫩时产品呼吸强度很高，随着成熟和衰老的进行，呼吸强度逐渐降低并持续稳定在一个低水平，这种呼吸漂移叫非跃变型呼吸。具有这种类型呼吸的果实叫非跃变型呼吸，在采收后品质发生的变化不大。如柑橘类，葡萄、樱桃、苦瓜、菠萝、草莓等。除番茄外的大多数蔬菜类。生长：果蔬细胞分裂和膨大的过程，一个果实的细胞总数 110 67 个，而膨大时 102成熟：果蔬产品生长发育的最后阶段，达到可采收的程度。后熟：指产品达到的最佳食用品质的阶段。衰老：成熟或后熟后，产品组织崩溃和细胞死亡的过程。（二）呼吸跃变的机理发生呼吸漂移的原因一般认为是由遗传基因所控制，这是一个多基因控制，跃变型果实带有
33、后熟基因，而非跃变型果实不携带会携带很少的后熟基因。关于呼吸的跃变的机理有许多学说，目前还不十分确定。1、活化果糖学说（1）1，6二磷酸果糖增加；（2）果糖磷酸激酶活性增加。2、膜透性学说11果实成熟时引起微结构发生变化，导致膜透性增加3、吸代谢变化学说4、蛋白质、核酸合成学说三、影响呼吸强度的因素水果和蔬菜在贮藏过程中的呼吸强度与产品的消耗是紧密联系着的，呼吸强度越大所消耗的营养物质越多。因此，在不妨碍水果和蔬菜正常生理活动的前题下，尽量降低他们的呼吸强度，减少营养物质的消耗，这是水果和蔬菜贮藏成败的关键。为了控制果蔬呼吸强度，延长果蔬贮藏寿命，就必须了解影响水果和蔬菜呼吸强度的有关因素。（
34、一）内部因素1、果实种类、品种、部位在相同的温度条件下，不同种类、品种的果蔬呼吸强度差异很大，这是由于它们本身的性质所决定的。一般来说，核果类呼吸强度高于仁果类；夏季成熟的果蔬比秋季成熟的果蔬呼吸强度大；南方生长的比北方生长的大，而早熟品种大于晚熟品种。而同一器官的不同部位，呼吸强度也不一样，水果和蔬菜的皮层组织呼吸强度大，果皮、果肉、种子的呼吸强度都不同，柑橘果皮的呼吸强度大约是果肉组织的 10 倍，柿的蒂端比果顶的呼吸强度大 5 倍，这是由于不同部位的物质基础不同，氧化还原系统的活性及组织的工氧情况不同造成的。2、发育年龄与成熟度在果蔬的个体发育和器官发育过程中，幼龄时期呼吸强度最大，随着
35、年龄的增长，呼吸强度逐渐下降。幼嫩蔬菜处于生长旺盛时期，各种代谢过程都很活跃，而且表皮保护组织尚未发育完善，组织内的细胞间隙也较大，便于气体交换，内层组织能获得较充足氧，因此呼吸强度较高，很难贮藏保鲜。老熟的瓜果和其他蔬菜，新陈代谢缓慢，表皮组织、蜡质和角质保护层加厚，呼吸强度低，耐贮藏。有一些果实，如番茄在成熟时细胞壁中胶层分解，组织充水，细胞间隙因被堵塞而变小，因此阻碍气体的交换，使呼吸强度下降。块茎、鳞茎类蔬菜在田间生长期间呼吸强度不断下降，进入休眠期呼吸强度降至最低点，休眠结束呼吸再次升高。总之，不同发育年龄的果蔬，细胞内原生质发育的程度不同，内在各细胞器的结构及相互联系不同，酶系统及
36、其活性物质的积累情况也不同，因此所有这些差异都会影响果蔬的呼吸。（二）外部环境因素1、温度温度是影响果蔬采后寿命的最重要因素，温度影响着许多生理活动，其中包括呼吸作用。在一定范围内，随温度升高，酶活性增强，呼吸强度增大。当温度超过 35时，呼吸强度反而下降，这是因为呼吸作用中各种酶的活性受到抑制或破坏的缘故。此外，温度升高果蔬呼吸加快，会使得外部的氧气向组织内扩散的速度赶不上呼吸消耗的速度，而导致内层组织自缺氧，同时呼吸产生的 CO2 又来不及向外扩散，累积在细胞内危害代谢。这说明高温不仅引起呼吸的量变，还会引起呼吸的质变。对于跃变型果实，高温将促进其呼吸高峰的到来。但是并非为了抑制呼吸强度，
37、贮藏温度越低越好，而是应该根据各种水果和蔬菜对低温的忍耐性不同，尽量降低贮藏温度，又不致产生冷害。冷敏感的果蔬在冷害温度下，糖酵解过程和细胞线粒体呼吸的速度相对加快，这就是他们的呼吸强度比非冷害温度时增大。当果蔬从冷害温度转移到非冷害温度中时呼吸强度急剧上升，这可能12是为了修复冷害下膜和细胞结构的损伤，或代谢掉冷害温度下积累的有害中间代谢物质。贮藏环境的温度播洞会刺激水果和蔬菜中水解酶的活性，促进呼吸，增加消耗，缩短贮藏时间。如将马铃薯置于 20020中变温贮藏，在低温贮藏一段时间后，再升温到 20时呼吸强度会比原来在 20下增加许多倍，因此贮藏水果和蔬菜时要尽量避免库温波动。2、湿度（相对
38、湿度）相对湿度：实际空气中的水蒸汽压与该温度下饱和水蒸汽压的百分比。湿度对呼吸的影响害缺乏系统的研究，但是贮藏环境的空气湿度也会影响果蔬的呼吸强度。洋葱、马铃薯等在低湿度下，呼吸强度较小，但大多数果蔬需要高湿度。大白菜、柑橘采后要稍稍晾晒，因为产品轻微的失水有利于降低呼吸强度。较湿润的环境条件对柑橘类果实有促进呼吸的作用；在过湿的条件下，由于果皮部分的生理作用旺盛，果汁很快消失，造成枯水或浮皮。空气中的 O2 和 CO2 对水果和蔬菜的呼吸作用，成熟和衰老有很大的影响。适当降低 O2 浓度，可以抑制呼吸，但不会干扰正常的代谢。 O2 和 CO2 的临界浓度取决于果蔬种类、温度和在该条件下的持续
39、时间。（1）O2：（正常大气中，O2 含量为 21）在一定的浓度范围内（116） ，随着 O2 浓度降低，呼吸强度降低，而 1621间无多大变化。当氧气浓度低于 10时，RI 明显降低，氧气浓度低于 2有可能产生无氧呼吸。（2）CO2：（正常大气中。二氧化碳浓度为 0.03）对于大多数水果和蔬菜来说，比较合适的二氧化碳浓度为 15。在一定二氧化碳浓度范围里（010） ，随着二氧化碳浓度增高而使 RI 降低，但二氧化碳浓度过高，就会造成中毒。氧气和 CO2 之间有拮抗作用，二氧化碳伤害科因提高氧气浓度而有所减轻；在较低氧气浓度中，二氧化碳的伤害则更严重。但是在氧气浓度较高时，较高的二氧化碳对呼吸
40、仍然能起到抑制作用。4、伤害由三类因素引起伤害，物理因素、化学因素、生物因素，由伤害导致的 RI 增加，叫伤呼吸。机械伤：擦碰刺切挤压振伤等引起呼吸强度增高，一般损伤程度越大，呼吸强度越大。病虫伤：（1）病虫自身活动、繁殖，促进了呼吸作用；（2）激发了果蔬组织防御性反应，导致呼吸增强。抗病品种防御性呼吸显著增强。5、化学药物（1）抑制呼吸作用：大部分的解偶联剂（打破呼吸的电子传递链） ，如丙二酸、氰化物、DNP（二硝基酚）等。（2）促进呼吸作用：比较典型的如乙烯、脱落酸（ABA）第二节 乙烯及其他植物激素对成熟和衰老的调节一、乙烯乙烯研究的发展史：乙烯是一种无色具有不饱和烃味的气体，分子量为
41、28.05，气态比重与空气接近。1900 年，人们使用煤油炉加温可以使绿色的柠檬变成黄色。1924 年，Denny 发现这种使柠檬褪绿的原因是煤油炉产生的乙烯在起作用，而不是加温的结果。1934 年，Gane 首先发现果实本也能产生乙烯。后来许多人发现多种果实都能够产生乙烯，并有13加快果实后熟和衰老作用。19351940 年，有采后植物生理学家认为乙烯是一种促进果实成熟的生长调节剂，1940 年以后，美国加洲大学的 Biale 和 Uda 对上述观点提出了不同看法，它们认为乙烯只是果实后熟中的一种副产物，对果实的成熟并非那么重要。因此，二派之间争论激烈，直到 1952 年 James 和 M
42、artin 发现了气相色谱，能够检测池微量乙烯为止。这种高精度的检测仪器，帮助人们了解到果实在成熟过程中释放乙烯浓度的变化，发现只有当乙烯增加到一定的浓度，果实采回成熟，从而证明乙烯的确是促进果实成熟的一种生长激素。（一）乙烯对成熟和衰老的调节乙烯的来源分为：（1）内源乙烯：产品自身所产生的乙烯。产品幼嫩时乙烯含量很低，自成熟过程中进入后熟时，乙烯浓度增加，所以认为：内源乙烯是成熟衰老的引发剂。（2）外源乙烯：用之刺激内源乙烯的产生，从而达到催熟效果。外源乙烯来源：A：人工合成 B 来自其他果实乙烯对果实的作用依据果实呼吸跃变类型而不同：（1）乙烯对跃变型果实的作用A、外源乙烯可促进跃变型果实
43、的呼吸高峰的提前出现（催熟） 。在温度较高的条件下，外源乙烯额浓度越大，呼吸高峰的出现就越提前。B、无论外源乙烯的浓度高低，它所刺激的呼吸高峰的跃变值变化不大。C、外源乙烯的作用，仅仅发生在正常的呼吸跃变到来之前，一旦通过正常呼吸跃变，再使用外源乙烯不再起作用。 （因为自然跃变发生，说明果实中已产生了大量内源乙烯） 。（2）外源乙烯对非跃变型果实的作用A、外源乙烯可以促进非跃变型果实呼吸强度增加，在温度较高的条件下，外源乙烯的浓度越大，呼吸强度的增加就越明显。B、外源乙烯的作用，可以发生在非跃变型果实成熟衰老的各个时期。外源乙烯对跃变型果实作用称为催熟；对于非跃变型果实作用称为脱绿。（3）乙烯
44、的其他作用A、乙烯可以加快叶绿素的分解，使水果和蔬菜转黄，促进果蔬的衰老和品质下降。如 25下，0.5-5mg/m 3的乙烯就会是黄瓜褪绿变黄，增加膜透性，瓜皮呈现水浸状斑点。B、乙烯还会促进植物器官的脱落，0.11.0mgm3 的乙烯可以引起大白菜和甘蓝的脱帮。C、造成果实低温下冷害加重。D、促进马铃薯块茎的发芽（打破休眠）E、乙烯可引起水果和蔬菜质地的变化。乙烯处理能加速果胶酶的活性，使果树硬度下降；乙烯处理可以使甘薯变软，但风味不好。（二）乙烯的作用机制乙烯在蛋白质合成系统的转录阶段上起调节作用，导致成熟阶段特定蛋白质的产生。乙烯先与其受体蛋白结合，受体蛋白释放的二级信使进入细胞核内，指
45、令特定的DNA 片段打开，在 RNA 聚合酶的作用下合成 mRNA，mRNA 从细胞核上转移至细胞质里，并与核糖体结合，以 mRNA 为模板将 AA 按照特定的顺序合成多肽，并进一步形成新的蛋白质而作用。此外，乙烯的作用还涉及到活化与果实成熟有关的酶，如各类水解酶、酚氧化酶及苯丙氨酸解氨酶等。（三）乙烯的生物合成141、甲硫氨酸环（蛋氨酸环 Met）（1）甲硫氨酸是乙烯生物合成的前体要阐明乙烯生物合成的前体是件不容易的事情，因为乙烯的化学结构非常简单，有需索化合物都可以通过不同的化学反应转变为乙烯，所以曾经有许多化合物被认为是乙烯生物合成的前身，如亚油酸、丙醛、乙醇、乙烷、乙酸、蛋氨酸，但是只
46、有蛋氨酸在高等植物中是乙烯生物合成的有效前体。Liberman 和 Mapson（1965）致力于研究乙烯产生的模式系统，无一种他们发现蛋氨酸是乙烯生物合成的直接前体。他们的实验发现，在有铜离子抗坏血酸存在时，亚麻酸可以降解为乙烷、乙烯和其他的碳氢化合物。为了确定亚麻酸产生乙烯的反应是否为自由基反应，他们加入了自由基清除剂蛋氨酸，目的是通过减少自由基来抑制反应和乙烯的产生。然而适得其反，加入蛋氨酸反而促进了乙烯的产生。后来他们又发现，没有亚麻酸存在铜离子抗坏血酸溶液中，蛋氨酸也可以产生乙烯。Liberman 和 C.Y.Wang（1982）将 14C 标记的蛋氨酸供给苹果，可产生带有 14C
47、的乙烯，从而证明了乙烯来自蛋氨酸。（2）S腺苷蛋氨酸为一中间产物Burg,Murr 和 Yang（1975 ）观察到蛋氨酸转变为乙烯需要氧气参加，而且这一转化过程可以被一种氧化磷酸化的解偶联剂（DNP）所抑制，因此，他们推测 SAM 是由蛋氨酸和 ATP 合成的。Adam 和 Yang（1979）的实验证明蛋氨酸在空气中很快生成乙烯，在 N2 下却无乙烯产生，只有 MTA（5甲硫酰苷）和 ACC（1氨基1羧基环丙烷）产生，这说明 SAM 是一个中间产物，在有氧气及其他条件满足时，它可以通过ACC 形成乙烯，同时形成 MTA 及其水解产物甲硫基核糖（MTR） 。（3）从 5甲硫腺苷（MTA）到蛋
48、氨酸（Met）植物体内甲硫氨酸的含量并不高，却不断有乙烯产生，而且没有 S 释放出来，经标记 S 实验，发现 S 是与甲基结合在一块，形成甲硫基在组织中循环的。Murr 和Yang（1975）将 14C 标记在 MTA 的甲基上，在植物中得到了标记的蛋氨酸。Adams和 Yang（1977 ）又在 MTA 中的硫原子和甲基上进行了双重标记的实验，发现 MTA的甲硫基被结合到蛋氨酸上，这些研究表明了乙烯的生物合成是经过蛋氨酸SAM蛋氨酸这样一个循环，其中甲硫基可以循环使用。2、1氨基1羧基环丙烷（ACC）的合成S腺苷蛋氨酸是一个处于十字路口的中间产物，它既可以变成 MTA 参加蛋氨酸循环，又可以
49、合成 ACC。SAM 和 ACC 是乙烯生物合成中的两个重要中间产物，SAM 起着传递 S-CH3 基团的作用，ACC 是乙烯合成的限速步骤， ACC 合成酶专一地以 SAM 为底物，他的辅基是磷酸吡哆醛。3、乙烯的合成乙烯的作用机理：1、乙烯与膜的关系乙烯是脂溶性的，在油脂中的溶解度比水中大 14 倍。细胞内许多种膜都是由蛋白质与脂质构成的，因此这些脂质使乙烯最可能的作用点。（1）乙烯作用与膜的结果必然会引起膜的变化，尤其是透性上的变化。当乙烯高峰和呼吸高峰过后，果实成熟，细胞内膜的透性增大，物质的外渗率增高。（2）膜透性改变促使底物与酶的接触，加速了果实的成熟。2、乙烯与酶的关系乙烯可以促进酶的活性。如有人提出外源乙烯能控制纤维素酶的合成能够，并调节该15酶从细胞质向细胞壁移动。另外有实验证明乙烯可以提高跃变前期芒果组织中过氧化酶、过氧化氢酶、淀粉酶的活性。另外，乙烯黑可以提高其他一些与成熟和衰老有关的酶。3、乙烯与蛋白质和核酸合成的关
