1、第八章 消化本章主要讲述食物在消化道内被消化和吸收的过程和机理。 第一节 总论 一.消化的意义消化 消化是食物在消化道内被分解成小分子物质的过程。消化的方式分为两种：一种是机械性消化，即通过消化道的运动，将食物磨碎，并使其与消化液充分混合，同时将其向消化道远端推送。另一种消化方式是化学性消化，即通过消化液的各种化学分解作用，将食物中的营养成分分解成小分子物质。通常这两种消化方式同时进行，相互配合。 吸收 食物经过消化后，通过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环过程，称为吸收。 二、消化道平滑肌的特性 消化道平滑肌属于可兴奋细胞，与神经和骨骼肌细胞一样，具有生物电活动。 1.静息膜电位 静息膜电位幅值
2、为4080mV，其形成原因与骨骼肌细胞一样，主要为钾离子向膜外扩散引起的钾离子的电化学平衡电位。 2慢波电位 消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动，慢波波幅约为 1015mV，不属于动作电位。由于这种变化的频率较慢，故称为慢波电位，又称为基本电节律。平滑肌慢波频率人的胃每分钟 3 次，十二指肠为每分钟12 次。时程由几秒到十几秒。慢波本身不引起肌肉收缩，但它可使静息电位接近于动作电位的阈电位。容易产生兴奋。 3动作电位 当慢波去极化达到阈值时，在慢波基础上会产生 1 至数个动作电位。消化道平滑肌动作电位的时程较骨骼肌长（约 1020ms），幅度值较低。它的
3、去极化相主要由一种开放较慢的通道介导的内向离子流（主要是钙离子，也有钠离子）引起的。钙离子内流可加强平滑肌的收缩，因此，动作电位的频率越高，平滑肌收缩幅度越大。 三、消化管的运动（见课件） 四、消化腺的分泌（见课件） 五、消化与吸收活动的调节 （一）神经调节 1外来神经系统 胃肠外来神经包括交感神经和副交感神经。 交感神经 交感神经的节前纤维从脊髓胸腰段灰质的侧角发出，在腹腔神经节和肠系膜神经节换元，节后纤维释放去甲肾上腺素，支配消化管及胰、肝等消化腺。交感神经一般对消化活动起抑制作用。 副交感神经 主要为迷走神经和盆神经。迷走神经节前纤维从延髓迷走背核发出后，到达胃、小肠、盲肠、阑尾、升结肠
4、、和横结肠 1/3 及肝、胰等。盆神经支配结肠其余部分及直肠与肛门括约肌。副交感节前纤维终止于消化道管壁或腺体，换元后，节后纤维支配平滑肌细胞，消化腺细胞和内分泌细胞，大部分副交感神经节后纤维释放乙酰胆碱，有加强胃肠运动，促进消化液分泌和胃肠激素释放的作用。 2壁内神经丛 胃肠内在神经系统又称为肠神经系统（enteric nervous system），是由存在于消化管壁内无数的神经元和神经纤维组成的复杂的神经网络。神经元数量约为 108 个，相当于脊髓内的神经元数目。其中有感觉神经元，感受肠胃道内化学、机械和温度等刺激；有运动神经元，支配胃肠道平滑肌、腺体和血管；还有大量的中间神经元。各种神
5、经元中间通过短的神经纤维形成网络联系。内在神经系统释放的神经递质和调质种类很多，几乎所有中枢神经系统中的递质和调质均存在于内在神经元中。因此，消化道内在神经构成了一个完整的、可以独立完成反射活动的整合系统，但在完整的机体内，内在神经受外来神经的调节。 内在神经包括两大神经丛，即粘膜下神经丛和肌间神经丛。粘膜下神经丛的神经元分布在消化道粘膜下，其中运动神经元释放乙酰胆碱和血管活性肽，主要调节腺细胞和上皮细胞的功能，也有些支配粘膜下血管。肌间神经丛的神经元分布在纵行肌和环行肌之间，其中有以乙酰胆碱和 P 物质为递质的兴奋性神经元，也有以血管活性肠肽（VIP）和一氧化氮（NO）为递质的抑制性神经元。
6、肌间神经丛的运动神经元主要支配平滑肌细胞。两神经丛之间有中间神经元相互联系，并接收外来神经纤维支配。 第二节 口腔内消化 一、唾液及其作用 （一）人的口腔内有三对主要的唾液腺，即腮腺、颌下腺和舌下腺。 （二）唾液的性质和成分 唾液是接近于中性（pH6.6 7.1）的液体，其中水分约占 99；有机物主要为粘蛋白，还有球蛋白、唾液淀粉酶、溶菌酶等。 （三）唾液的作用 1唾液可以湿润和溶解食物，以引起味觉并易于吞咽。 2清除口腔中食物的残渣，冲淡和中和进入口腔的有害物质，对口腔起清洁和保护作用。 3.唾液中的溶菌酶和免疫球蛋白有杀灭细菌和病毒的作用。 4在人的唾液中含有唾液淀粉酶，可将淀粉分解为麦芽
7、糖。此酶的最适 pH 是 7.0，但随着食物进入胃后还可以继续作用一段时间，直至食物 pH 小于 4.5 后才彻底失 （四）唾液分泌的调节 唾液分泌的调节完全是神经反射性调节。包括非条件反射和条件反射。唾液分泌的基本中枢在延髓，在下丘脑和大脑皮层有更高级的中枢。 通常，交感神经兴奋引起的唾液分泌量少而粘，副交感神经兴奋引起的唾液分泌量多而稀薄，含有较多的酶。 二、咀嚼 咀嚼是口腔内的机械消化过程，其作用是：1）切碎食物；2）将切碎的食物与唾液混合成食团；3）使食物与唾液淀粉酶充分接触而有利于化学消化。 三、吞咽反射 吞咽是一个复杂的反射活动。根据食团所经过的部位，可将吞咽动作分为三期： 第一期
8、：由口腔到咽。这是在大脑皮层控制下随意启动的，舌从舌尖至舌后部依次上举，抵触硬腭并后移，将食团挤向软腭后方至咽部。 第二期：由咽到食管上端。由于食团刺激了软腭和咽部的触觉感受器，引起一系列反射动作，包括软腭上升，咽后壁向前突出，封闭鼻咽通路，声带内收，喉头升高并向前贴紧会厌，封闭咽与气管的通路，呼吸暂停，食管上括约肌舒张，食团被挤入食管。 第三期：沿食管下行至胃。当食团通过食管上括约肌后，该括约肌即反射性收缩，食管随即产生一由上而下的蠕动，将食团向下推送。 第三节 胃内消化 一、胃的机能分区（见课件图） 二、胃的运动 （一）容受性舒张 当大量摄入食物时，胃开始舒张以容纳食物，从而使胃内压维持比
9、较恒定的水平。 （二）紧张性收缩 胃的平滑肌经常保持某种程度的持续收缩状态，由胃壁肌肉内在神经丛调节，这种收缩在空胃时尤为显著。当胃充满食物及消化过程中，紧张性收缩逐渐加强，胃窦紧缩，胃体缩小，使胃腔内具有一定的压力，有助于食物与胃液的混合，并协助推动食糜向十二指肠移行。 （三）蠕动 胃蠕动出现于食物入胃后 5 分钟左右。蠕动起始于胃的中部，每分钟约 3 次，每个蠕动波约需一分钟到达幽门。蠕动起初时较小，在向幽门传播的过程中，波的幅度和速度逐渐增加，当接近幽门时明显增强，可将一部分食糜排入十二指肠。 三、胃运动的调节 （一）神经调节 胃运动调节是在胃肌基本电节律基础上的反射调节。包括两类反射：
10、一类是通过食物中枢的反射，另一类是壁内神经丛的局部反射。食物对胃壁粘膜及胃壁深层机械感受器的刺激，通过中枢神经系统而反射性地实现。支配胃的兴奋性冲动沿迷走神经走行，抑制性冲动沿交感神经走行。刺激交感神经主要效应是减少胃的基本电节律的频率和降低传导速度，并减低环行肌的收缩力，但引起括约肌收缩。刺激迷走神经则相反。 （二）体液调节 幽门部位 G 细胞释放的胃泌素可使胃的基本电节律频率增加，胃的运动加强，幽门括约肌舒张。十二指肠及小肠释放某些物质（肠抑胃素）可抑制胃的运动。 肠胃反射 十二指肠的一些较强的刺激，如 pH3.5 以下，高渗溶液，10乙醇及腹腔上升等刺激因素，都可引起胃运动减弱及幽门舒张
11、，此称为肠胃反射。 （三）胃的排空及其调节 胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。胃的排空在进食后不久就开始了，影响胃排空的主要因素有： 1胃内压 是胃排空的主要动力 2食物的理化性质 溶液或小颗粒的悬浮液较块状物排空快。一般糖类食物排空较蛋白类食物快，脂肪类食物排空最慢。混合食物由胃全部排空的约需 46 小时。 3胃排空同样受神经体液的调节。 一、胃的分泌及调节 （一）胃液的分泌 在胃内分泌消化液的细胞都位于胃壁内，属于管内腺。主要有三种细胞： 1颈粘液细胞 主要分布在胃与食管连接处的宽约 14cm 的环状区及胃靠近十二指肠的幽门区，分泌粘液。 2壁细胞 主要分布在胃体部位，分泌盐酸以及
12、与维生素 B12 吸收有关的内因子。 3主细胞 主要分布在胃体部位，分泌胃蛋白酶原 根据这些细胞的分布位置及分泌消化液特性，有时把胃腺分为喷门腺，泌酸腺和幽门腺。胃粘膜内还有多种内分泌细胞，如分泌胃泌素的 G 细胞，分泌生长抑素的 D 细胞等。 纯净的胃液是一种 pH 为 0.91.5 的无色液体。正常人每日分泌量约 1.52.5L。胃液的成分包括无机物如盐酸、钠和钾的氯化物等，以及有机物粘蛋白、消化酶等。胃液中的无机成分随分泌速率的变化而有变化。 盐酸 也称胃酸。正常人空腹时盐酸排出量（基础排出量）为每小时 05mmol 。在食物或某些药物的刺激下，盐酸排出量可明显增加，正常人的盐酸最大排出
13、量每小时可达2025mmol。男性的酸分泌率高于女性。 胃蛋白酶原 主细胞是胃蛋白酶原的主要来源。主细胞中的胃蛋白酶原贮存在细胞顶部的分泌颗粒中，当细胞受到刺激时，通过胞吐作用释入腺腔。无活性的胃蛋白酶原在盐酸作用下或是在酸性条件下，通过自身的催化，从 N 端断裂掉一段氨基酸序列而转变为有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶为内切酶，可分解大部分蛋白质为眎和胨的大分子，产生的多肽或氨基酸较少。胃蛋白酶作用的最适 pH 为 2.03.5，当 pH5 时便失活。 粘液和碳酸氢盐 胃的粘液主要成分为糖蛋白。粘液具有较高的粘滞性和形成凝胶的特性，它在正常人胃粘膜表面形成一个厚约 500m 的凝胶层，可减少粗糙的食
14、物对胃粘膜的机械性损伤。“粘膜碳酸氢盐屏障”可以有效地保护胃，这是因为粘液的粘稠度为水的30620 倍，当胃腔内的氢离子通过粘膜表面的粘液向上皮细胞扩散时，其移动速度将明显减慢，并不断地与从粘液下面向表面扩散的碳酸氢根遭遇。两种离子在粘液层内发生中和，形成一个跨粘液层的 pH 梯度。粘液靠近胃腔侧的 pH 一般为 2.0 左右，而靠近上皮细胞的 pH 一般为 7.0 左右。 内因子 壁细胞还分泌一种分子量约 6 万的糖蛋白，称为内因子，它可与随着食物进入胃内的维生素 B12 结合，其主要作用是防止 B12 在胃肠消化过程中被破坏从而促进 B12 的吸收。B12 是红细胞生成的重要因子，缺乏时影
15、响红细胞的有丝分裂，导致巨幼红细胞贫血，又称大细胞贫血。 （二）胃酸的形成（见课件图） （三）胃液分泌的调节 1促进胃液分泌的调节 一般根据感受食物刺激的部位分成三个时期，即头期、胃期、肠期。这是人为划分的，实际上，在进食时这三个时期几乎是同时开始，互相重叠的。 1）头期胃液分泌：头期胃液分泌的传入冲动均来自头部感受器（眼、耳、鼻、口腔、咽、食管）。和食物有关的形象、气味、声音等刺激了视、嗅、听、等感受器而引起的；当咀嚼和吞咽食物时，食物刺激了口腔和咽喉等处的化学和机械感受器而引起的。反射中枢包括延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层等。迷走神经是这些反射共同的传出神经。 迷走神经除了直接作用于壁细胞
16、刺激其分泌外，还可作用于胃窦部的 G 细胞，通过释放胃泌素间接刺激胃腺分泌。支配壁细胞的迷走神经末梢释放的神经递质是乙酰胆碱，阿托品可阻断其作用， 2）胃期胃液分泌：食物入胃后，对胃产生的机械性和化学性刺激，继续引起胃液的分泌，其主要途径为：扩张刺激胃底、胃体部的感受器，通过迷走迷走神经的长反射和壁内神经丛的短反射，直接或间接通过胃泌素引起胃腺分泌；扩张刺激胃幽门部，通过壁内神经丛，作用于 G 细胞引起胃泌素的释放； 食物的化学成分直接作用于 G 细胞，引起胃泌素的释放。 3）肠期胃液分泌：食物离开胃进入小肠后，还有继续刺激胃液分泌的作用。 2、胃液分泌的抑制性调节 抑制胃液分泌的除精神、情绪
17、因素外，主要有盐酸、脂肪和高张溶液三种。 1）盐酸：当胃窦内 pH 降到 1.21.5 时，对胃酸分泌可产生抑制作用。 2）脂肪：脂肪及其消化产物可抑制胃液的分泌。 3）高张溶液：十二指肠内的高张溶液可刺激渗透压感受器，通过肠胃反射或刺激小肠分泌胃肠激素而抑制胃液分泌。第四节 小肠内消化 一、消化期小肠的运动 （一）分节运动 分节运动是一种以环行肌为主的不同部位的环行肌交替进行的节律性收缩和舒张运动。分节运动使食物在原地被挤压，有利于与消化液的混合及机械消化。 （二）蠕动 是环行肌依次顺序收缩与舒张引起的运动，由此推动食物向前移动。 （三）摆动 以小肠纵行肌舒张和收缩为主的节律性肠管运动，使肠
18、内容物和消化液结合。二、小肠运动的调节 （一）神经性调节：通过交感神经和副交感神经及壁内神经丛对小肠平滑肌施加影响。 （二）体液调节：胃肠道的内容物、乙酰胆碱、5-羟色胺、P 物质、促胃液素、缩胆囊素等促进小肠运动，促胰液素、肾上腺素等，对小肠的运动有抑制作用。 三、胰液的成分和作用 胰液是无色无臭的液体，人每日分泌量为 12L，pH 为 7.88.4，渗透压与血浆相等 （一）碳酸氢盐 胰液中碳酸氢根浓度最高时可达到 140mmol/L,为血浆碳酸氢根浓度的 4倍。碳酸氢根的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸，保护肠粘膜免受强酸的侵蚀；此外，碳酸氢根造成的弱酸性环境也为小肠内多种消化酶的活动提供
19、了适宜的 pH 环境。 （二）胰淀粉酶 是碳水化合物的主要水解酶，可将淀粉分解为双糖，麦芽糖等，最适pH6.97.0。胰淀粉酶一经分泌就有活性。 （三）胰脂肪酶 是脂类水解酶，可将脂肪分解为甘油和脂肪酸。 （四）胰蛋白酶和糜蛋白酶 是蛋白质水解酶 它们都是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的，肠液中的肠致活酶可以激活蛋白酶原，使之变为具有活性的胰蛋白酶。此外，胃酸、胰蛋白酶本身，以及组织液也能使胰蛋白酶原激活。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极为相似，都能分解蛋白质为眎和胨。当两者共同作用于蛋白质时，则可消化蛋白质为小分子的多肽和氨基酸。 正常胰液中还含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等水解酶。
20、 胰液分泌的调节：胰液分泌也可分为头期，胃期或肠期（见课件图）。 五、小肠的分泌与调节 小肠液是一种弱碱性的液体，pH 约为 7.6，渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变动范围很大，成人每日分泌量为 13L。大量的小肠液可以稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收的进行。由小肠腺分泌入肠腔的消化酶可能只有肠致活酶一种。 六、肝脏功能 七、胆汁的分泌与排出 （一）胆汁的性质和成分 胆汁的成分很复杂，除水分和钠、钾、钙、碳酸氢盐等无机成分外，其有机成分有胆汁酸、胆色素、脂肪酸、胆固醇、卵磷脂和粘蛋白等。胆汁中无消化酶。胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐称为胆盐。胆汁中的胆盐与胆固醇和卵磷脂的
21、适当比例是维持胆固醇成溶解状态的必要条件。当胆固醇分泌过多，或胆盐、卵磷脂合成减少时，胆固醇就容易沉积下来，这是形成胆结石的原因之一。 胆汁的作用 胆汁中的胆盐、胆固醇、卵磷脂等都可作为乳化剂，减少脂肪的表面张力，使脂肪以微粒形式分散于液体中，有助于脂肪酶的接触与消化。第五节 大肠内的消化 大肠的运动 袋状往返运动 大肠由于环行肌的分布不均匀，形成了有的地方粗，有的地方细，粗而膨出的部位称结肠袋。由于环行肌不规则的收缩，引起了结肠袋中的食物在相邻的袋之间往返流动而不向前推送，称为袋状往返运动。 集团运动 大肠还有一种进行很快且前进很远的的蠕动，称为集团蠕动。这是一个结肠袋或一段结肠收缩，它可使
22、结肠内压力明显升高，集团蠕动通常开始于横结肠，可将一部分大肠内容物推送至降结肠或乙状结肠 第六节 吸收 食物的消化产物、水和无机盐等，通过消化管粘膜上皮细胞进入血液和淋巴的过程，称为吸收。每天约有 810 升水及 1 公斤左右的物质经过消化管，其中很大一部分被吸收。吸收过程包括主动转运和扩散。 一、吸收的部位 （一）小肠结构的特点： 小肠具有很大的吸收面积，这与吸收功能相适应。小肠粘膜向肠腔突出形成许多皱襞，使小肠内面积增大 3 倍，全部小肠表面粘膜向肠腔内伸出指状突起，称小肠绒毛，又使小肠面积增大 10 倍，每个上皮细胞的管腔游离面长有密集的微绒毛，又使小肠面积增大 20 倍。小肠的这些结构
23、，使小肠的总吸收面积增大 600 倍，达到 200M2。 （二）营养物质吸收部位 消化管不同部位的吸收能力和吸收速度是不同的，这主要取决于各部分消化管的组织结构，以及食物在各部位被消化的程度和停留时间。小肠是吸收的主要部位，一般认为，糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分是在十二指肠和空肠吸收的，回肠有其独特的功能，即主动吸收胆盐和维生素 B12。 二、小肠内主要营养物质的吸收(一)水、无机盐的吸收 人体每日由胃肠吸收的液体量约 8L。水的吸收都是被动性的，其中溶质被主动吸收所产生的渗透压梯度是水被吸收的动力。 1钠的吸收 钠的吸收是主动的，肠上皮细胞的侧膜上的钠泵将胞内的钠离子主动转运入血，造成
24、胞内钠离子浓度降低，肠腔内钠离子借助于刷状缘上的载体，以易化扩散形式进入细胞内。由钠泵形成的细胞内胞内低钠和肠腔内高钠势能也是其它营养物质吸收的动力。许多营养成分如单糖、氨基酸等均依靠钠的势能与钠耦联转运入细胞内。 2铁的吸收 铁主要在十二指肠内吸收。这些部位的肠上皮细胞释放转铁蛋白进入管腔，与铁离子结合为复合物，进而以受体介导的的入胞作用进入细胞内；转铁蛋白在胞内释放出铁离子后，被重新释放到管腔中。进入胞内的铁，一部分从细胞底侧膜以主动转运形式进入血液，其余则与胞内铁蛋白结合，留在细胞内防止铁被过量吸收。 3钙的吸收 钙的吸收是主动运输过程。食物中的钙必须变成 Ca后才能被吸收。其吸收部位在
25、小肠和结肠的全长。十二指肠对钙离子的吸收最强。钙的吸收主要通过肠粘膜的主动转运，部分通过扩散。肠粘膜细胞上存在钙结合蛋白，一分子结合蛋白可以结合 4 个钙。钙进入细胞浆后，可储存在线粒体中，并不是随时转运出去。决定钙吸收的主要因素是机体对钙的需求和维生素 D 的供应情况。食物中的钙大部分随粪便排出，仅小部分被吸收。 4负离子吸收 在小肠内吸收的负离子主要有氯离子和碳酸氢根离子。肠腔内钠离子被吸收所造成的电位变化可促进负离子向细胞内移动。 （二）糖的吸收 单糖的吸收是消耗能量的主动过程，它可逆着浓度差进行，能量来自钠泵，属于继发性主动转运。在肠粘膜上皮细胞的刷状缘上存在着一种转运体蛋白，它能选择
26、性地把葡萄糖和半乳糖从刷状缘的肠腔面转运入细胞内，然后再扩散入血。各种单糖与转运体的亲和力不同，因此吸收速率也不同。转运体对单糖的转运依赖于对钠离子的转运，转运体每次可将2 个钠离子和 1 分子单糖同时转运入胞内。钠离子泵将胞内的钠离子主动转运出胞，维持胞内较低浓度的钠离子浓度，从而保证转运体不断转运钠离子入胞，同时为单糖的转运提供动力，使之能逆浓度差转运入胞内。单糖以不同速率被吸收，如以葡萄糖的吸收速率为100，则半乳糖约为 110，果糖为 43，甘露糖为 19，木糖为 15，阿拉伯糖为 9。 （三）蛋白质的吸收 蛋白质通常在分解成氨基酸后被吸收。氨基酸的吸收是主动的。在小肠上皮细胞刷状缘上存在不同种类的氨基酸转运系统，分别选择性地转运中性，酸性和碱性氨基酸。这些转运系统多数与钠的转运耦联，机制与单糖转运相似，但也存在非钠依赖性的氨基酸转运。 （四）脂肪的吸收 在小肠内，脂类的消化产物脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等很快和胆汁中的胆盐形成混合微胶粒。由于胆盐有亲水性，能携带脂肪的消化产物通过覆盖在小肠绒毛表面的非流动水层到达微绒毛。在这里，甘油一酯、脂肪酸、胆固醇等又逐渐从混和微胶粒中释出，并通过微绒毛的脂蛋白膜而进入粘膜。长链脂肪酸及甘油酯被吸收后，在肠上皮细胞的内质网上重新合成甘油三酯。进一步合成乳糜微粒，并由细胞分泌出去，进入中央乳糜管而进入淋巴循环，最后进入血液循环。
