1、一、行为学绪论1、 行为：是动物活动形式、发声和姿势以及在外表上可辨认的变化，这些变化起到相互通讯的作用并且能引发另一动物的行为模式，包括体色的改变，气味的释放等。2、 发展史Konrad Lorenz 奥地利Karlvon Frisch 奥地利Niko Tinbergen 英国牛津大学3、行为学研究范围或分支学科1） 行为生态学 ecoethology2） 行为生理学 ethophysiology神经行为学 neuroethology行为内分泌学 ethoendocrinology3） 行为遗传学 ethogenetics4） 行为系统发育学 phylogeny of behavior5）
2、行为个体发育学 ontogeny of behavior4、 行为的适应性决定动物生存的关键是适应，而适应有 3 条途径：1） 遗传2） 生理变化3） 行为反应补充 3 个基本概念1） 适合度 fitness2） 终极原因 ultimate caution 3） 近期原因 proximate caution地球上存在了 30 多亿年，人类今天使用语言、读书、看电视、种植、开采，占有陆地、海洋，把人类自己何其他物种关入牢笼，并正在消灭其他的物种，而类人猿依然无言的在丛林中采摘野果，不对其他物种构成威胁。一种行为都有其合理的一面，有利于进化：动物求偶、利他行为、行为的适应性即该行为表现的物种生存一
3、种表面看起来与进化逻辑截然相反的行为“吞食性伴侣”亦叫“自杀性性行为”蜘蛛、螳螂，雄性在交配时奉献身体作为配偶的食物必须明白自然选择是 gene 必须确保gene 的传递，好处：1 雄性遇到雌性已是鸿运当头（因为的密度的生活） ，这是难得的桃花运，如果因怕死而畏缩不前，则可能错失良机再也遇不到雌性而抱憾终生。2 动物分布密度低就可能是：食物少，那么肉制品比较珍贵，为雌性怀更多卵子提供热量、蛋白质。3 交配过程顺利进行，雌性吞食雄性时，无暇他顾，雄性可有更长的时间交配，是更多卵子受精。当然动物界绝大多数情况下，使 gene 不断传递成为可能的最好策略还是先使自己生存，多数动物雄性一生中会有不止一
4、次的桃花运。因为多数雄性有着不止一次的生殖机会，就雄性而言放弃一次具危险性的雌性还可以遇到别的雌性，你也不太可能非娶一个暴力性的女性吧，假如你也有不止一次的桃花运呢？你当然就不会只为一次的生殖而丢掉性命，毕竟大家不是螳螂和蜘蛛。自然选择实际上已被深深地印刻在动物解剖结构和生理特征中去了。二、行为的类型及其生物学功能（一） 竞争 competition1、竞争类型1）夺取竞争 contest c.(剥削竞争 exploitory c.)常见的夺取式竞争有：打斗、自食其类、抢占领土、争夺配偶、支配或霸权2） 争取竞争 scrambling c.(干扰竞争 interference c.)思考： 两
5、种竞争哪一种更高级？2、 竞争的性质3、 竞争的结局4、 竞争的行为模型（略）：d N / d t = r N(k-N)/k（二） 侵略行为 aggression(攻击、进取 )1、 侵略行为的定义2、 侵略行为的形成3、 侵略行为的类型1） 领域侵略 territorial aggression2） 支配侵略 dominance a.3） 性欲侵略 sexual a.4） 管束侵略 parental a.5） 警戒侵略 warning a.6） 捕食侵略 predatory a.7） 反捕侵略 antipredatory a.8） 道德侵略 moralistic a.4、 侵略的方式1） 直
6、接侵略2） 幼体相食3） 成体食幼（杀婴行为）4） 巢内寄生5） 化学侵略（三） 关于领域的概念1、 领域的定义2、 社会空间的类型1） 全域 total range 2） 家域 home range 3） 核域 core area4） 领域 territory 5） 个体距离 individual distance6） 逃遁距离 flight distance3、 领域的特征：1） 弹性地盘 elastic disc2） 无敌中心 invincible center3） 多角边界 polygonal boundaries 4） 敌友之辨 dear enemy phenomenon（四） 社群
7、行为1、 社群行为的定义：2.社会生活的利弊：有些动物除了生殖期间，其余时间单独生活（蜗牛海龟） ，有些则过群居生活（蜜蜂蚂蚁狼猴） ，社会生活有利也有弊，只有当社会生活的利益大于其代价时，生物才会采取社会生活的方式。2.1 社会生活的好处：集体捕猎及防御敌害的效率比单干的高，在高度社会化的群体还可以通过分工合作提高整个群体的生存与繁殖效率社会生活的代价：社群行为并不总是有益无害的，利益的获得是需要付出代价的。群居可能导致空间、食物资源的紧张；还可能导致寄生虫、传染性疾病流行。此外，个体与群体的利益也不总是一致的，很多社会行为要求个体作出不同程度的牺牲。动物的社会性也是发展变化的，无论独居的，
8、还是小群活动，还是大群的生活（各自利弊）究竟是独居还是群居更有利，取决于社会行是否对生存和繁殖有进化的意义。2、 社群行为的常见类型1） 利他行为2） 自私行为3） 优势等级序列4） 其它3、 关于优势等级序列1） 定义2） 三种基本类型3） 优势等级序列的特征：a) 惧异原则 the xenophobia principle b) 强硬领导下的和平 the peace of strong leadershipc) 权力欲望 the will of powerd) 社会消滞 social inertiale) 分区级序 4） 、 优势等级序列的生物学意义：优势个体优先生殖减少群内斗争确保首领权
9、威4、 关于利他行为5. 通讯行为1、 通讯（communication）的定义:动物彼此可以通过各种方式进行信息传达。 （举事例）通讯就是信息交流，这种行为不仅发生在动物界，也发生在植物界（通过分泌化学物质，驱逐入侵者，排除乙烯类物质使果实成熟同步化） 。不仅发生在个体之间，还发生在一各个体的身体内部，即组织之间，细胞之间都会发生（参见细胞社会学） 。故通讯行为的定义是：一个有机体或细胞的部分活动改变了另一个（群）有机体或细胞的可能行为模式，并促进一方或双方的适宜性。2、 通讯行为研究的三个内容：3） 信息功能鉴定4） 信息的起源与进化5） 通讯通道的完全特化研究6、 通讯行为的类型听觉通讯
10、 auditory c.（声通讯）既用发声器官或物体发出信号，由其他个体用耳朵（外，中，内耳）等感觉器官接受信号的过程。举例：呼唤你去吃饭，猩猩呼唤伙伴。若用脚跺地，表示气愤等。利用声音可以传达不同的信息（此外蝙蝠，河马，海豚还有声纳装置） 。视觉通讯 visual communication（光通讯）信号发出者可见的姿势，光亮等成像系统，使接受者用眼睛感受并做出相应的反应。一个小孩若用手指着盛水的杯子，他表达的可能是“我口渴了，我要喝水。 ”（若说出来则为听觉通讯） 。举手要求发言也为一种视觉通讯，鸟类也以舞蹈来表示愉快的心情。小蜜蜂跳一种字舞来告诉伙伴它发现了蜜源，还表达了蜜源的方向，距离
11、等等信息。昆虫界里也有一类成员叫荧光虫，就是利用光信号告诉大家“我是谁，我想干什么？”等等。触觉通讯 tactile c.（最基础的）通过身体的直接或间接的接触来进行的信息交流过程。大多数蜘蛛又聋又瞎，它们看又看不见，听又听不见，靠编织着一张网在空中捕虫子吃。如果有虫子碰上网，通过小虫子的挣扎产生的震动，即可以断定虫子的大小，位置。顺着网上的蛛丝冲过去一口咬住，注射毒液，待其昏死。但有时侯朋友来访，上网拨弦特异震动告诉主人有朋自远方来主人接受信号发出邀请旋律会见。人类的瞎子在一起聊天也要手拉手，拥抱，握手，拍肩。大人拍小孩头（轻是爱，重是打） ，动物园里的猴子们在一起理毛，又叫社会理毛。表示大
12、家在一起友好表示一种讨好，弱对强表示一种抚爱，长对幼表示一种为所欲为，强对弱化学通讯 chemical c.（嗅觉通讯）这是利用化学物质来传递信息的通讯方式。狮子、豹、犀牛、河马是如何划分领地？狗随地小便不是只是为了尿尿，而是为了留下信息，告诉其他的狗这是我的领地，请勿闯入。蚂蚁不会迷路是因为分泌外激素作为路途标记，即使标记破坏（如其走过的路段上，将土铲去一块） ，它还可以根据同窝的伙伴的标记找回家。人类就没有这个本领，但还是可以嗅出臭、香、怪的味道的（潜在的信息素）利用狗的化学通讯本领还可以侦破案件。蚂蚁将蚁尸运出，因沾上蚁尸气味被同伴拖出洞。电通讯（electric c.生活在混水的鱼、鲶
13、、鲟、电鳗等靠自身产生的电场变化来测知周围环境中的物体。通过电感应器接受反馈的电力线被切割情况，或周围的信息。人类通过身外之物的电进行着点通讯（电话、电报）、在生物体内细胞之间也广泛存在“接触抑制5. 繁殖行为1) 求偶行为（courtship）：动物为完成生殖，事先相互进行雌雄识别、选择、接近等交配前的准备行为。求偶行为是促进动物性行为同步的重要手段或调节因素，求偶行为的同步效应并不局限于配偶中的一雌一雄，它往往还能刺激邻近的同种其他个体。 （异种？）2) 求偶行为的其它适应意义（即生殖以外的）a 欢迎行为：greeting behavior在配偶暂时分离后又重逢时，所表现的频率超常的某些特
14、定的求偶行为。即维持配偶关系的行为，如：对唱、合唱、跳舞等。即使非繁殖季节也如此。如：猩猩的拥抱。b 修好礼行为：relieving ceremony家庭成员之间以一种近似求偶的抑制攻击的行为，如：食物交换，物品互予或叼一树枝返巢等。3） 同性恋：Homosexualityc） 求偶炫耀：courtship display求偶炫耀的生态学意义：从定义上看：(1)吸引 ( 2)排斥 另外还有：(3)促进异性个体性腺发育（神经内分泌调节）(4)防止同异种个体杂交 求偶炫耀的种的特异性(5)有利于暴露求偶者弱点，以确保雌性个体的最优选择。 ( 6)引开敌害，保护家小。5) 婚配关系或策略(1） 家庭
15、幸福策略：the domestic-bliss strategy (2） 大丈夫策略：the he-man strategy 6) 抚育：parental care 指亲代保护和养育受精卵和幼体的行为方式，包括间接的事前准备工作。（五） 节律行为1、 近似昼夜节律昼行性晨昏性夜行性无节律性2、 月周期与年周期节律3、 生物钟 biological clock 4、 内源性周期学说与外源性周期学说 Theory of endogenous periodicity and theory of exogenous periodicity 三、行为的发生（一） 本能行为1、 本能的定义：2、 本能行为
16、的四个特征：1） 本能行为的冲动性：冲动（drive ）：动机（motive）：2） 本能行为的链锁性完了行为（consummatory action）欲求行为（appetitive behavior）3） 本能行为发育的时间性4） 本能行为物种特异性（二） 学习行为1、 学习 learning 的定义2、 学习的方式：1） 习惯化学习 habituation learning 2） 印记 imprinting l.3） 模仿 imitation l. 或观察学习 observation社群传统 social tradition 情绪感应 mood induction4） 联想学习 assoc
17、iative l. 或称条件反射 conditioning reflex经典条件反射 classical c.操作条件反射 instrumental c.5） 潜在学习 latent l.6） 悟性学习 insight l.7） 游戏学习 play l.四、行为的生理基础（一） 刺激 stimulate:1、 刺激阈值 st. threshold2、 刺激筛选 st. filtering 3、 刺激特异性疲劳 st. Specific fatigue动作特异性疲劳 Action specific fatigue 4、 刺激的积累性 st. Summation5、 超常刺激 supernorma
18、l st.6、 取代对象 substitute object7、 真空行为 vacuum be.8、 关键刺激 key st.（二） 行为的动机1、 动机 motive:2、 动机模型心理水箱 Psychohy-draulic model动作特异性势能关键刺激行为完成3、 动作特异势能 action specific energy4、 行为动机之间的竞争及矛盾行为1） 转向行为 redirected behavior2） 取代行为 displacement behavior 3） 趋避行为 ambivalent behavior（三） 行为的神经生理基础（参见神经系统章节）1、 反射 2、 反射弧3、 中枢神经系统功能定位（四）行为的内分泌学基础（参见激素章节）
