1、第八章 尿的生成与排出（一）肾的功能、结构特点、肾血液供应特点、肾血流调节肾的功能 ：、排泄过程中参与体内水 、渗透压、电解质、酸碱平衡的调节。肾是机体最重要的排泄器官,它对于净化机体内环境及维持稳态起到极其重要作用。合成与分泌多种生物活性物质如,肾素、促红细胞生成素、前列腺素与维生素D3的活化等。 肾的功能解剖和肾血流量（）肾单位(nephron)是肾结构和基本功能单位。人的肾约有170-240万个肾单位。肾单位与集合管共同完成尿的生成过程。集合管不包括在肾单位内,但在功能上与远曲小管密切相 。 多集合管 管, 于肾小 ,最尿液 肾 、肾 、 尿管 。肾单位 其 在的 位分 质肾单位和 肾单
2、位( 肾单位) 种。1) 质肾单位 质肾单位的肾小 体 小, 小 ,出 小 细, 约 2:1。出 小 肾小 currency1分 细血管,“ 包于 质 分的肾小管fifl。其 ,到 质,有的不到 质。肾单位要分于肾 质”和中 质”,约肾单位的85%90% 要与尿生成有 。2) 肾单位 肾单位的肾小 体 , , 到内 质”,有的 到 。出 小 分成 种小血管:一种 细血管,包于 曲小管和远曲小管;一种 细的 U 小血管 它与 平排列。 肾单位的 和小血管的解剖结构特点, 其在尿的 和过程中的重要作用。 器器(juxtaglomerular apparatus)要分于 质肾单位, 细胞、 细胞和
3、密（macula densa） 成。 密 肾小管液中NaCl 的 化, 细胞,调节肾素的分泌。肾的 肾的 12 2节出,其 维 血管 质和 。它分于 小 和出 小 的平 、肾小管和 细胞。肾 节 维 的 肾上腺素 调节肾血流量、肾小管重 和肾素的分泌。肾的血液供应小 肾小体 一分成细血管, 集成出 小 肾小体。于 质肾单位的 出 一,细血管于 ,肾小 细血管血压 ,这有利于肾小的滤过作用。出 小 currency1分成细血管,分于肾小管和集合管fifl 便于肾小管液中的成分重血液。肾血流量及其调节肾血流量一般指 质血流量言。)肾血流量的 身调节除 或体肾灌注实验显示:当肾 灌注压 于80180
4、mmHg(10.724.0kPa)范fl内,肾血流量仍保持相对恒水平。这种在没有来 的情况下,肾血流量在一 血压 范fl内能保持不 的现象,称 肾血流量的 身调节。肾血流量的 身调节,使肾血流量保持在相对稳的态,也是肾小 滤过率保持恒的基本条件。)肾血流量的 和体液调节调节肾血流量的要 是 ,当它兴奋时,肾血管 ,肾血流量减少。常见于情绪 紧张、剧烈运 、疼痛等情况下。其生理意义在于调节肾血流量,以适应身血液重新分 的需要,首先保证脑、心等重要器官的血液供应。然,时 肾缺血会引起肾 织损伤,产生严重 果。肾上腺素、 肾上腺素、血管紧张素、血管升压素等都能使血管 ,肾血流量减少。前列腺素、乙酰胆
5、碱、一氧化氮 使肾血管扩张,肾血流量增多。尿生成的过程包括 个环节:(1)肾小 滤过作用(2)肾小管和集合管的重 (3)肾小管和集合管的分泌。（二）肾小 的滤过功能单位时 内(每分钟) 肾生成的超滤液量称 肾小 滤过率(glomerular filteration rate GFR)。 测,正常成人肾小 滤过率均 125ml/min。每昼夜从肾小 滤出的血浆量 180升 约 体重的3。每分钟流 侧肾的血流量约 1200ml,以红细胞容45计算,血浆流量约 660ml/min,其中滤 肾小囊腔的滤液量约 125ml。肾小 滤过率与肾血浆流量的称 滤过分（filtration fraction）。
6、 125/660 x 100 = 19 表明流 肾的血浆约1/5肾小 滤出生成原尿。见,肾小 滤过功能在肾的排泄功能有重要地位。肾小 滤过率和滤过分 作 衡量肾功能的重要指标 一。滤过 及其通透性滤过 超微结构中的这些孔道,构成了物质滤过的机械屏障。在滤过 各”表面上覆盖着 多带负电荷的成分,要 糖蛋白,构成了物质滤过的静电屏障。病理情况下,机械或电学屏障作用减 , 使滤过 的通透性增 , 分 物质 滤过。有 滤过压肾小 滤过的 是有 滤过压(effective filtration pressure)。 滤过 对蛋白质通透性“极 ,肾小囊内滤液中蛋白质微,其 体渗透压 不计。 ,肾小 有 滤
7、过压 用下列 表示:有 滤过压 = 肾小 细血管血压 ( 血浆 体渗透压 + 肾小囊内压 )肾小囊内压约 10mmgH,血浆 体渗透压在 约 25mmHg。血液流 肾小 细血管时, 着 分水及小分 物质不 滤出,血浆 体渗透压 升 ,出 的 体渗透压上升到35mmHg , 以上 ,上 ,有 滤过压计算如下:有 滤过压 = 45 ( 25 + 10 ) = 10 mmHg 出 有 滤过压 = 45 ( 35 + 10 ) = 0 mmHg 见,正常情况下肾血流量 ,能使肾小 细血管血压维持一 , 会不 地有滤液生成.在 小有 滤过压 正,有超滤液的生成。 着水分 和 体物质不 滤出 血浆蛋白质
8、相对 增 血浆 体渗透压升 有 滤过压 在出 小 有 滤过压 , 到滤过平衡(filtration equilibrium),滤过 。 肾小 滤过的 素肾小 滤过作用 到滤过 和有 滤过压及肾血流量等 素的 。滤过 的结构人体 肾 肾小 细血管滤过面 及通透性,在正常情况下都 稳 有在病理情况下 有 ,使 有滤过功能的肾小 减少,其有 滤过面 减少, 滤过率 ,出现少尿或尿。正常情况下,肾小 滤过 有一的性通透性,但病理情况下,如缺氧、中、等,滤过 通透性增 ,出现蛋白尿血尿。有 滤过压肾小 细血管血压、血浆 体渗透压和肾小囊内压, 中currency1一种生 ,都会 肾小 滤过率。A肾小 细
9、血管血压正常情况下,人体 血压80180mmHg范fl内“ 时,通过肾 身调节作用,使肾血流量与肾小 细血管血压保持基本稳态,滤过率明显 。一血压 到80mmHg以下时,超出 身调节的 ,肾小 细血管血压下 ,有 滤过压 ,滤过率减少, 出现少尿。当身血压 4050mmHg以下时,肾小 滤过率 , 出现尿。 血浆 体渗透压当血浆蛋白减少时,血浆 体渗透压下 ,血液流 肾小 细血管时,肾小 有 滤过压升 ,滤过率增。如 静 fifl 量 生理 水, 血浆蛋白 , 血浆 体渗透压 ,滤过率增 ,尿量增多。.囊内压正常情况下囊内压也 稳。肾 或 尿管结、等多种原 引起的尿 时,肾小囊内尿液排出不,
10、位以上压 升 ,囊内压增 ,使有 滤过压 ,肾小 滤过率减少。.肾血浆流量肾血浆流量(renal plasma flow)是 肾小 滤过的重要 素。在”上 静 量 液时 于肾小 血浆流量增 血液从 流出 的过程中, 体渗透压上升fl 减, 滤过平衡出 小 , 有滤过作用的细血管 ,有 滤过面 增 ,肾小 滤过率增 。相,滤过率明显减少。（ ）肾小管与集合管的 运功能重 基本 分 重 和 重 。 与 重 密切,相 ：如小管液中Na+ 重 ,成小管液内电位 ,Cl-便电位 扩;Na+和Cl-的重 , 小管液渗透压 ,小管液中的水fifl的 渗 扩。肾小管和集合管的重 功能（）Na+和Cl-重 各肾
11、小管对Na+重 率也不相同, 在 小管约重 6570。在远 小管约重 10,其 在 升和集合管重 。 肾小管前： Na+的重 能 ,其 重 要与H+的分泌、 糖、基酸、HCO3重 相。 小管 ：Cl - 重 ,成小管腔内带正电荷,管带负电荷,于是Na+电位 同 紧密 重 。见在 小管前Na+的重 是 的,HCO3 -、Cl -、水的重 是 的,在 小管 Na+与Cl的重 都是 的。 小管液中水 着 质的重 , ,小管液与血浆渗透压相同,是等渗重 。 升细和：NaCl的重 与尿的 、密切相 。小管液流 升细时于管腔内NaCl ,管 对Na+有通透性,Na+ 扩 织 液,Cl 扩.这 小管内NaC
12、l ,内 织液NaCl 着小管的上升不 升 ,成渗透 。升对NaCl的重 以1Na+ ： 2Cl - ：1K+ 同 运 ,在 升Na+重 的原 是Na+ , 性重 了2个Cl - ,相 有2个Na+重 1个Na+是通过Na+ 运,一个Na+ 紧密 重 。于 升细与对水通透性 ,小管液中水不 重 渗透压 下 。NaCl不 扩 织 液, , 织 液渗透压 升 ,这一水 重 分的现象是尿的 与的有利条件。fl尿与利尿酸等利尿 能 1Na+ : 2Cl-:1K+同 运体的功能, NaCl的重 ,内 织 液渗透 以成,到利尿 应。 远曲小管和集合管对NaCl重 是通过Na+ 运的, 在远曲小管 ,Na+
13、与Cl-成Na+-Cl-同 运体 细胞内, Na+ Na+ 细胞 , Cl - 扩 ,重 血液。（） 糖的重 正常情况下, 尿中“不 糖,这 明小管液中的 糖 重 。曲小管对 糖重 有一 ,当 糖滤过量超过200225mg/min, 血浆 糖 约160180mg/100ml时, 于一 分小管对 糖的 到极, 重 的 糖 尿排出成糖尿。不出现糖尿的最 血糖 (160180mg/100ml) 称 肾糖。人肾对 糖重 的极量,以 糖滤过量计算,成 性约 375mg/min, 性 300mg/min。肾小管对 糖重 的极量, 能是 曲小管 上Na+- 糖同 运体的量有。病理情况下, 曲小管对Na+重
14、减 , 糖重 极量也 下 。（）HCO3-的重 到肾小管滤液中的NaHCO3 解成Na+和HCO3-。HCO3-重 与小管上 细胞分泌的H+和解的Na+二 有 。HCO3-的重 是以 CO2 扩的, 这种重 先于Cl-的重 。当滤液中的HCO3-超过分泌H+时,于HCO3-不 通过管腔 ,过多的HCO3-便 尿排出。HCO3-的重 与Na+-H+的 血液供了碱 ,对于维持机体酸碱平衡相对恒起着重要作用。（ ）K+的重 滤液中的K+ 分在 曲小管重 ,小 分K+在远曲小管和集合管 重 ,尿中的K+ 是远曲小管和集合管分泌的。 曲小管K+的重 是着K+的 和电位 运的。（）水的重 滤液中的水 99
15、 重 ,水的重 都是通过渗透作用 重 的。于小管内渗透 和管 对水的通透性。水的重 位：在 小管的重 等渗性,与机体水的平衡调节 。水在远曲小管和集合管的重 利尿素（antidiuretic hormone,ADH）的调节, 利尿素的分泌量 小管 对水的通透性。这 分水的重 是调节性重 ,对于维持机体内的水平衡起重要作用,正常人24h尿量1.5升,如调节性重 1,尿量 成增。肾小管和集合管的分泌（）H+ 的分泌 在 小管上 细胞内H+的分泌是通过Na+-H+ 的。在远曲小管和集合管的细胞也 分泌H+,它分泌的H+与小管液中的HPO42-结合成H2PO4-。 H+ 也与小管液中的NH3结合,成N
16、H4+,最 以 尿排出。远曲小管、集合管除Na+-H+ ,有Na+-K+ , 在着 性 。（）K+的分泌尿中的K+要远曲小管和集合管分泌。K+的分泌与Na+重 ,称 Na+-K+ 。Na+-K+ 与Na+-H+ 有相 作用。Na+-K+ 增多时, Na+-H+ 减少。酸中时,肾小管细胞内 酸 酶活性增 H+ 生成增多,于是Na+-H+ 增多 Na+-K+ 减少 尿中排H+ 增多排K+ 减少,常出现 血钾。（）NH3的分泌 NH3要谷酰胺脱基生成 NH+是脂 性物质,容 通过细胞 扩,其扩朝着pH 的一侧,H+的分泌 了小管液pH,NH3小管腔中扩,并在小管内与H+结合生成NH4+。Na+-H+
17、 ,促NaHCO3的重 。 ,肾小管上 细胞NH3的分泌,不仅 的生成促排酸,且 维持血浆中NaHCO3 。（ ）尿液的 和尿液的 与是与血浆渗透压相 言。机体缺水时尿的渗透 于血浆渗透压,称 渗尿。饮水过多时,尿的渗透 于血浆渗透压,称 渗尿。如果论机体水分过剩或缺水,尿渗透 与血浆渗透压相等, 等渗尿,表明肾 和的能 遭到破坏。尿液的 和过程是肾调节体内水的平衡和维持血浆渗透压的重要途。 ,测尿液渗透 准确的映肾的 与功能。尿液的与 过程要在肾 质的 、远曲小管和集合管中的,与水的重 密切相 。 尿液的尿液的 键 位在 升。 升上 细胞对NaCl 重 ,对水 通透性, 小管液渗透压 渗液。
18、当 渗液流 远曲小管和集合管过程中,如果体内水过剩 利尿素 减少,远曲小管和集合管 对水通透性下 NaCl与其它 质 重 成小管液渗透压 一 成 渗液 排出尿。尿液的 尿液的 与肾 质 的建立、 利尿素的分泌有密切 。 在 利尿素的作用下, 渗的小管液从 集合管流内 集合管时水分不 的重 ,使小管液不 成 渗液。 小管液与肾 质的渗透 相 似 ,最 成 尿,其渗透 1200mOsm/L。 见,尿液 的基本条件是肾 质渗透 的建立和 利尿素的 在。 是渗透 成的要结构基础, 愈 功能愈。尿液 的程 与 利尿素的分泌量有 。肾 质 渗 的成肾单位的 与小血管是一个并排列液体流 的U管道,各肾小管对
19、 质和水有性通透性,构成了流统, 肾 质的渗透 的成 了条件。流增与流 现象流是一个物理学概念,是指 个并列的管道中流 着相的液体。如果 乙 管 在着 差或温差,且 有通透性或热性。 液体在流过程中,其 质或热量 在 管 ,构成流 统。流 统升中的液体 或热能不 ,使 中的液体 或温 升 ,升中的液体或温 , 管从顶 底 成明显的 或温 ,这一现象称 流增（countercurrent multiplier）。 质 渗 的成 是流增过程的起始 位,于 升位于 ,能 重 NaCl, 对水 不 通透, 以 的 渗 要升NaCl重 成的。内 质 渗 的成内 渗 成与内 质集合管尿素循环和 升细NaC
20、L管内管 织 液 扩有 。尿素循环： 升细管 对尿素 有中等 的通透性, 内 织液中尿素便 升细, 小管液相 流 升、远曲小管、 质 、 集合管 内 集合管处,尿素 扩到 织液,成尿素循环,促内 渗 的成。NaCL对渗透 成的作用：在 细对NaCl不 通透,但对水有通透性, 细小管液NaCl 愈来愈 ,到 顶 折处最 。小管液 升细 ,管 对NaCl有 通透性,对水 不 通透,NaCl便 扩 内 织液, 内 渗透 。结：A 升Na+和Cl 重 是成 渗 的原 ；B内 的 渗 要NaCl和尿素共同成的。 , 质 渗 是依赖于 的流增作用建立的,尿素的循环增了 质 渗 , 质 渗的维持有赖于小血管
21、的流 作用。7. 小血管在保持肾 质 渗中的作用肾 质 渗 的保持依赖于小血管的流 作用。小血管 肾单位出 小 延伸来,也U ,平于 ,其升、 构成一个流统。 Na+与尿素在小血管 、升和局 织液 循环流 。 小血管血流fl ,能充分流 。 ,当小血管升 时,把多 的 质与水从 质 织液中 血流Na+返回体循环。小血管的流 作用,保留了 质 织液中的 质,带走了多 的水, 肾 质 渗 得以保持。（四）尿生成的调节. 肾内 身调节() 小管液中 质的 小管液中 质 成的渗透 ,是对 肾小管和集合管重 水的 量。小管液中 质 增 渗透 升 会碍肾小管对水的重 排出尿量增多,这种利尿现象称 渗透性利
22、尿（osmotic diuresis）；如糖尿病患多尿并尿中 有糖。”上常用甘露醇或山梨醇等,以增 小管液中 质 来 小管液的渗透 ,对 水的重 ,到渗透性利尿的。() -管平衡小管的重 率与肾小 滤过率 在着平衡的 。肾小 滤过率增 时,滤液中Na+与水 量增 , 小管对Na+和水重 率也相应增 ; 亦然。正常情况时论肾小 滤过率增多或减少, 小管 重 (costant fraction reabsorption),该小管重 率始 肾小 滤过率的 6570 这种 称 -管平衡（glomerulo-tubular balance）。它使 尿量及 质不 肾小 滤过率的增减出现 幅 “ 。. 和体
23、液调节()肾 肾 兴奋时对尿生成过程的 是：肾血管 , 肾小 滤过率 ,出现少尿或尿。 刺 细胞分泌肾素 肾小管和集合管对Na+、水重 增 尿量减少。 作用于肾小管,增 Na+、水的重 ,尿量减少。() 利尿素利尿素(antidiuretic hormone, ADH)的要作用是增 远曲小管和集合管对水的通透性,水重 增多排出尿量减少。ADH 分泌的要 素是血浆 体渗透压升 和循环血量减少。 血浆 体渗透压升 时 刺下丘脑视上核及其附 域渗透压 器 (osmoreceptor),引起 ADH 合成与 增 。循环血量减少时,ADH 增多,促水的重 ,以利于循环血量的回升,维持循环血量的相对稳。,
24、 血压升 , 通过压 性射 ADH ; 血糖、缺O2、疼痛等, 刺 ADH增 。() 醛固酮醛固酮（aldosterone）是肾上腺 质 带分泌的素,其作用是促远曲小管和集和管 重Na+和K+的分泌。在重 Na+的同时Cl和水相 重 , ,醛固酮 有保Na+、排K+、保水,增血容量的作用。 醛固酮分泌的调节肾素-血管紧张素-醛固酮统(renin-angiotensin-aldosterone system)是调节醛固酮分泌的要素,醛固酮的分泌也 到血Na+ 和血K+ 升 。( ) 心房钠尿肽心房钠尿肽(atrial natriuretic peptide, ANP)是心房 细胞合成和 的一种多
25、肽素。其要作用是 肾小管和集和管对Na+重 ; 肾素、醛固酮和 利尿素的分泌。 有 的利尿、利钠作用,使血容量减少, 血压的 应。（五）肾功能的评价.肾小 功能评价肾小 功能的客观指标 一是肾小 滤过率,通常应用清除试验法来测肾小 滤过率及肾血流量。（）肾小 滤过率清除率(clearance,C) 是测肾清除某种物质的能 ,它是衡量肾对各种物质排泄功能的重要指标 一。一种物质的肾清除率是指肾在单位时 内(每分钟) 多少毫升血浆中 的某物质完清除出 ,这个 清除了某种物质的血浆毫升称 该物质的清除率。它 表示的血浆毫升是一个相当量,不是实际的血浆中某物质完清除。测清除率的意义：测肾小 滤过率的物
26、质必须是 能 从肾小 滤过,又不 肾小管重 和分泌。这种物质从肾小 滤出 ,在小管液中 不增多又不减少, 尿中 等于血浆中的 。 以肾每分钟排出某物质的量,应是肾小 滤过量、肾小管和集合管重 和分泌量的 和。（2）测肾血流量血浆中的某种物质(如碘锐特或对基马尿酸), 过肾循环一fi ,通过滤过和分泌 个过程 完清除出 , 该物质每分钟从尿中排出量,应等于每分钟通过肾的血浆中 的量。 .推测肾小管功能肾小 滤过率的测和血浆中某种物质的测, 以推测肾小管与集合管的重 和分泌功能。如果某一物质( 糖)的清除率 , 表示该物质滤过 肾小管 重 。（六）排尿肾 不 地生成尿液,尿的排 是 的。尿液不 肾
27、 、 尿管、 ,当 充盈到一容量时, 引起排尿射,尿液 尿道排出体。 与尿道的 和尿道的 有盆 、腹下 和阴 其中 有 的和 出的 维。 与尿道的不同 觉, 出 引起排尿。逼尿 和内括约 ( 括约 ) 和副 的双重 。尿道括约 躯体 (阴 ) 。排尿射(1) 器：当 内容量充盈到一程 时,便刺了 牵张 器；(2) 与中枢：冲 沿盆 骶 的排尿射 级中枢,同时上 到 脑 ”的排尿射 级中枢产生排尿欲；(3) 出 与 应器：冲 沿盆 出,引起逼尿 ,内括约 松弛,压迫尿液 尿道,并刺 尿道的 器,射性 阴 ,尿道括约 舒张,尿液在 内压作用下 驱出。排尿时尿液不 刺尿道 器, 射性地不 排尿中枢活 ,引起逼尿 一 ,这一正馈活 , 排空。
