1、生态环境 2007, 16(3): 912-919 http:/Ecology and Environment E-mail: 基金项目：江西三清山风景区科学考察项目；国家自然科学基金项目（30670385）；国家自然科学基金重点项目（U0633002 ） 作者简介：林石狮（1984），男，硕士研究生，主要从事植物分 类与区系学研究。Tel ：+86-20-84115882；E-mail：*通讯作者， E-mail: 收稿日期：2007-02-03江西三清山台湾松白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究林石狮 1, 沈如江 1, 郭 微 1, 廖文波 1, 彭少麟 1*, 吴金火 2, 陈 晖 2, 方绍
2、文 21. 有害生物控制与资源利用国家重点实验室/中山大学生命科学学院, 广东 广州 510275;2. 江西省三清山风景名胜区管理委员会, 江西 上饶 334000摘要：对三清山台湾松（Pinus taiwanensis Hayata）-白豆杉（Pseudotaxus chienii（Cheng）Cheng）-猴头杜鹃（Rhododendron simiarum Hance）群落进行野外调查和分析，结果表明， （1）从群落组 成、外貌、结构分析看该群落是保存较好的典型中亚热带针阔叶混交林，地理成分构成以热带 属占 52.60，温 带属占 46.08；按重要 值计算，群落优势种组成以杜鹃花科（
3、24.38%）、松科（22.93%）、山茶科（19.45%）、壳斗科（10.27% ）占优势，而建群种、优势种主要为猴头杜鹃（64.53% ）、台湾松（ 56.11%）、白豆杉（29.36%）、荷木（19.68%）、黑柃（15.99% ）、细叶青冈（15.82% ）和厚叶红淡比（15.79% ）。（2）Simpson 物种多样性指数为1.00，Shannon-Wiener 物种多样性指数为 3.66，频度值分析为 ABCDE ，同 Raunkiaer 标准频度定律有一定差异。 （3）群落组成以多优势种为特征，从年龄结构图看均为衰退种群，衰退程度为：台湾松猴头杜鹃荷木白豆杉黑柃细叶青冈厚叶红淡比
4、，且前三种衰退程度很高。 （4）群落生活型以高位芽植物占绝对优势（70.21%），地上芽植物次之（25.32%），地面芽植物（2.13%）和隐芽植物（2.13%）较少。 （5）群落的乔木层明显分为 2 层，高度在 1018 m，以台湾松、荷木、细叶青冈优势，710 m 以白豆杉、黑柃、猴 头杜鹃占优势。猴 头杜鹃优势度极大，覆盖度达 0.60.98，较大的荫闭环境对其它优势种如台湾松、白豆杉等幼苗的更新造成极大的影响。 （6）从总体上看, 该台湾松、白豆杉群落是一个典型的亚热带地带性常绿阔叶林，群落物种多样性、均匀度 较高，在演替上实际上处于一种相对稳定的状况。关键词：白豆杉（Pseudota
5、xus chienii（Cheng）Cheng）；植物群落；江西三清山；衰退种群中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）03-0912-08台湾松（Pinus taiwanensis Hayata）为中国特有种，又称黄山松，在我国分布较广，是华东地区亚热带中山常绿针叶林、针阔叶混交林的主要 优势种和特征种。对台湾松植物的研究，主要集中在群落演替、群落分析等方面 1-5。白 豆 杉 （Pseudotaxus chienii（Cheng）Cheng）隶 属于 红 豆 杉 科 （Taxaceae）白 豆 杉 属 （Pseudotaxus Cheng）。该 属 为
6、 中 国 特 有 的 单 型 属 ，仅 1 种 ，零 星 分布 于 我 国 浙 江 龙 泉 、遂 昌 、缙 云 ，江 西 德 兴 、玉 山 、井冈 山 ，湖 南 宜 章 、道 县 、桑 植 、大 庸 、慈 利 ，广 西 临 桂 、上 林 ，广 东 乳 源 、连 州 等 地 区 。一 般 生 长 于 海 拔9001 400 m 的 常 绿 阔 叶 林 或 落 叶 阔 叶 林 中 ，或 见 于陡 坡 深 谷 密 林 、岩 石 缝 中 6-7。白 豆 杉 为 稀 有 种 ，国 家二 级 保 护 植 物 ，被 认 为 是 第 三 纪 的 孑 遗 植 物 8，对 红豆 杉 科 的 系 统 发 育 研 究
7、 具 有 重 要 意 义 ，因 此 引 起 了专 家 们 的 广 泛 关 注 ，研 究 内 容 包 括 生 态 学 、繁 殖 生 物学 9-10、群 落 学 与 种 群 学 研 究 11-12、分 子 系 统 学 13、染 色 体 细 胞 学 14、15、化 学 成 分 16-17、组 织 细 胞 培 养 18等 。目 前 ，关 于 浙 江 地 区 白 豆 杉 植 物 群 落 的 研 究 有 数 篇论 文 11，19，而 关 于 江 西 、福 建 、广 东 等 地 区 白 豆 杉 植物 群 落 的 研 究 论 文 还 极 少 。猴 头 杜 鹃 （Rhododendron simiarum Ha
8、nce）为 我国 东 南 地 区 山 顶 矮 曲 林 的 主 要 建 群 种 ，在 中 低 山 地区 分 布 广 泛 但 生 境 特 殊 。关 于 猴 头 杜 鹃 的 研 究 论 文很 少 ，仅 见 有 少 数 几 篇 报 道 20-21。台 湾 松 、白 豆 杉 、猴 头 杜 鹃 在 三 清 山 地 区 均 为 植物 群 落 的 优 势 种 及 植 物 区 系 的 特 征 种 ，在 植 被 组 成 、群 落 结 构 、区 系 性 质 等 方 面 均 一 定 的 指 示 意 义 ，特 别是 以 三 者 为 优 势 种 的 群 落 极 为 少 见 ，本 文 该 群 落 的研 究 对 揭 示 三
9、清 山 特 殊 岩 石 地 貌 区 的 植 物 群 落 演 替性 质 有 重 要 意 义 。1 研 究 区 域 及 其 自 然 条 件三 清 山 是 江 西 省 著 名 的 国 家 4A级 风 景 名 胜 区 ，位 于 江 西 北 部 北 纬 2856、东 经 11804，是 江 西 境 内的 第 5高 山 ，最 高 峰 玉 京 峰 海 拔 1 816.9 m，位 于 东 北西 南 走 向 的 怀 玉 山 脉 东 端 ，也 是 江 西 省 五 大 水 系信 江 河 的 发 源 地 。从 岩 性 上 ，属 花 岗 岩 构 造 侵 蚀 为 主的 中 山 地 形 ；形 成 年 代 上 ，与 黄 山
10、同 属 于 早 白 垩 世 ，都 共 同 有 着 悠 久 的 地 质 历 史 和 演 化 年 代 22-24。土 壤主 要 为 红 壤 、黄 红 壤 、山 地 黄 壤 、黄 棕 壤 等 类 型 ，部分 地 方 发 育 有 沼 泽 土 、草 甸 土 25-26。三清山地区属亚热带湿润性季风气候, 山上山林石狮等：江西三清山台湾松白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究 913下气候具有较大不同。德兴气象 资料统计，近北部的三清宫处（海拔1 532.8 m）年均温10.19 ，最热月均温20.17 ，最冷月均温 -0.16 ，年均降水量1 857.7 mm；玉山气象资料统计，近山麓地区年均温18.12 ，最
11、热月均温29.17 ，最冷月均温 6 ，年均降水量1 840.9 mm 27。植被区划隶属于亚热带常绿阔叶林区域、 东部常绿阔叶林亚区域、中亚热带 常绿阔叶林地带。植物区系分区属泛北极植物区、中国日本森林植物亚区的华东地区。植被以常绿阔 叶林、常 绿落叶阔叶混交林、针叶林、竹林等为主，种质资源非常丰富，初步统计有种子植物155科、708属、1 621种，其中被子植物148科691属1 602种 9，25，裸子植物 7科、17属、19种 24。保存有大量国家珍稀濒危保护，如水蕨（Ceratopteris thalictroides）、天竺桂(Cinnamanum japonicum)、南方红豆杉
12、( Taxus mairei)、华东黄杉(Pseudossuga gaussenii)、野莲(Nelumbo nucifera)等共33种，隶属22科30属 24-25。2 调查研究方法2.1 调查方法在三清山三清乡风门附近，选择 白豆杉分布的典型群落，样地面积共 800 m2，海拔 1 169 m，地理位置 2855.807N, 11803.316E，坡面向北，坡度80，再划分成每个 10 m10 m 的样方开展调查，起测径阶 1.5 cm，高度 1.5 m，对乔灌木进行每木记帐调查，包括胸径、树高、冠幅；在每个样方中再选取一个 2 m2 m 的小样方，记录小灌木及草本植物，记录高度、覆盖度
13、等。2.2 分析方法根 据 台 湾 松 白 豆 杉 猴 头 杜 鹃 植 物 群 落 的调 查 结 果 ，探 讨 其 组 成 、外 貌 、结 构 以 及 群 落 动 态等 。各 主 要 种 群 的 相 对 密 度 、相 对 频 度 、相 对 显 著度 、重 要 值 、立 木 级 、频 度 等 级 等 均 按 照 王 伯 荪 等286, 26 的 论著。种群年龄结构分析采用级立木划分标准：级：苗木，高度在33 cm以下； 级：小树，高度在 33 cm以上，胸径不足 2.5 cm， 级：壮树，胸径 2.57.5 cm；级：大树 ，胸径7.522.5 cm；级：老树，胸径在22.5 cm以上。频度分析
14、按Raunkiaer 2826的5个等级，即：1 %20 %为A 级，21%40% 为B 级, 41%60%为C 级，61%80%为D级，81%100%为E 级。物种多样性分析参考 Simpson 多样性指数公式（又称生态优势度公式）以及 Shannon-Wiener 多样性指数公式，以及相应的均匀度公式，分别是：121max2()/()log/ /lsisiiSPNnWESPs其中 SP 为 Simpson 多样性指数，N 为群落（样地）全部个体总数，n i为第 i 个种的个体数，s 为物种数；SW 为 Shannon-Wiener 多样性指数，P i 是属于第 i种的个体数占个体总数的百分
15、数；E 和 E分别为基于两个指数而得出的群落均匀度计算式。3 结果与讨论3.1 群落组成与外貌在中国大陆的东部地区，台湾松分布 较广且常常形成优势群落；但以白豆杉为建群种的群落极少。而以台湾松、白豆杉、猴头杜鹃占优势的群落却更为稀少，三清山地区出现的该 群落是属于一种中海拔地区的珍稀群落。以针叶树 （裸子植物）占优势，除台湾松、白豆杉外，还有台湾刺柏（Juniperus formosana）、马 尾松（Pinus massoniana）等。 群落中共有种子植物 21 科 29 属 47 种植物，种 类组成相对较少，优势种明显，高1.5 m 的立木 15 属 29 种，其它灌木、草本 15 属
16、18 种。种类组成中，除荷木（Schima superba）、黑柃（Eurya macartneyi）、豹皮樟（Lisea coreana）、三花冬青（Ilex triflora ）、谷木叶冬青（ Ilex memecylifolia）、厚叶红淡比（Cleyera pachyphylla）、红花油茶（Camellia semiserrata）、拟榕叶冬青（Ilex subficoidea）、五列木（Pentaphylax euryoides）外，大部分为具有温带、亚热带中山、亚高山植被性质的特征种，如台湾松、白豆杉、猴头杜鹃、细叶青冈（Cyclobalanopsis myrsinaefolia
17、）、多脉青 冈（Cyclobalanopsis multinervis）、薄叶青 冈（Cyclobalanopsis lamellosa）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、马银花（ Rhododendron ovatum）、福建山 樱花（Prunus campanulata）、假地 枫皮（Illicium jiadifengpi）等。从而显示着该群落的温带组成性质。群落外貌：台湾松白豆杉猴头杜鹃群落中乔木层各优势种、建群种明显 ，乔木层高度大多4.58 m 间，而且 乔木层、灌木层均由白豆杉占优势。因为各个层次覆盖紧密，导致群落郁盖度很高；而台湾松的分布导致林冠层不整齐而
18、呈波浪状。群落优势种中大多为常绿树种，如台湾松、猴头杜鹃、荷木、白豆杉等，因此在不同季节林相主要呈现浅绿色至深绿色带灰色，而夏季因大量的杜 鹃花开放914 生态环境 第 16 卷第 3 期（2007 年 5 月）呈现浅紫红色艳丽斑块。生活型：统计台湾松白豆杉猴头杜鹃群落中各种群的生活型并同其他典型植物群落进行比较，如表1所示。其中高位芽植物占70.21，地上芽植物占25.53，地面芽植物占 2.13， 隐芽植物占2.13，无一年生植物。大致可以看出，该群落其种类、区系组成大致呈现中亚热带 季风常绿阔叶林与暖温带落叶阔叶林特色，是一个兼具 热带与温带特征的过渡性群落；而且群落中地上芽植物比较丰富
19、，而地面芽植物较少。一般高位芽植物占 优势的群落，可反映群落出所在地区具高温湿热的特征，而地面芽植物占优势的群落即可反映出地区具有较长的严寒季节。在三清山地区，台湾松、白豆杉生长环境分布于较高海拔的亚中山地区， 这与当地气候基本相符，在夏、秋季节气候较为湿热，秋、冬季具 较长时间的寒冷干旱气候，从而在具有较丰富高位芽植物的前提下，具有一定比例的地面芽植物和隐芽植物。该群落乔木层分层明显。首先，第 1 层由台湾松占绝对优势，特别 10 m 以上几乎全为台湾松，而 10 m 以下，台湾松急 剧减少至无。第 2 层以白豆杉、台湾松幼树以及其它优势 种的次层为代表，高约 710 m，有 时甚至形成该分
20、布区内的均匀分布层片（synuisa）。特别是白豆杉 较丰富，在生 长旺盛，大多为小乔木状，以高度集中在 25 m 间；在群落的下层常生长有较多的 1.5 m 以下灌木丛状的白豆杉小苗。该台湾松白豆杉猴头杜鹃林群落各种群的重要值分析如表 2 所示（仅列出1.99）。分析表明，总计 22 种 255 株，总胸面积 21 984.15 cm2，占表 1 台湾松白豆杉猴 头杜鹃群落与相关植物群落的植物生活型比较 1)Table 1 The comparison of the life form between the Pseudotaxus chienii communities and other
21、 communities /%生活型群落（地点） 高位芽植物地上芽植物地面芽植物隐芽植物一年生植物热带山地雨林（海南岛） 96.88 0.77 0.42 0.98 0南亚热带季风常绿阔叶林（福建和溪） 87.63 5.99 3.42 2.44 0中亚热带常绿阔叶林（浙江） 76.1 1.0 13.1 7.8 2.0三清山白豆杉群落（江西北部） 70.21 25.53 2.13 2.13 0暖温带落叶阔叶林（秦岭北坡） 52.0 5.0 38.0 3.7 1.31) 表中数据除本研究之群落，其他来自于参考文献41表 2 台湾松白豆杉猴头杜鹃植物群落优势种群的重要值 1）Table 2 Impor
22、tance value (IV) of dominant population in Pseudotaxus chienii （Cheng）Cheng communities种名 学名 株数 NI 总胸面积 TA/cm2 相对多度 RA/% 相对频度 RF/% 相对显著度 /% 重要值 IV猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 74 5820.75 28.14 10.26 26.13 64.53台湾松 Pinus taiwanensis 21 8720.1 7.98 8.97 39.15 56.11白豆杉 Pseudotaxus chienii 44 528.43 16.72
23、10.26 2.37 29.36荷木 Schima superba 13 1854.49 4.94 6.41 8.33 19.68黑柃 Eurya macartneyi 23 185.99 8.75 6.41 0.84 15.99细叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 12 794.48 4.56 7.69 3.57 15.82厚叶红淡比 Cleyera pachyphylla 16 733.8 6.08 6.41 3.29 15.79豹皮樟 Lisea coreana 5 340.19 1.9 3.85 1.53 7.27三花冬青 Ilex triflora 6
24、 441.97 2.28 2.56 1.98 6.83马尾松 Pinus massoniana 4 860.39 1.52 1.28 3.86 6.67多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 4 517.09 1.52 2.56 2.32 6.41谷木叶冬青 Ilex memecylifolia 5 111.15 1.9 3.85 0.5 6.25红花油茶 Camellia semiserrata 5 169.2 1.9 2.56 0.76 5.22马银花 Rhododendron ovatum 5 73.61 1.9 2.56 0.33 4.8薄叶青冈 Cyclob
25、alanopsis lamellosa 2 476.59 0.76 1.28 2.14 4.18福建山樱花 Prunus campanulata 2 140.69 0.76 2.56 0.63 3.96映山红 Rhododendron simsii 3 24.77 1.14 2.56 0.11 3.82拟榕叶冬青 Ilex subficoidea 2 23.24 0.76 2.56 0.1 3.43假地枫皮 Illicium jiadifengpi 2 10.54 0.76 2.56 0.05 3.37五列木 Pentaphylax euryoides 3 78.7 1.14 1.28 0.3
26、5 2.77台湾刺柏 Juniperus formosana 2 63.66 0.76 1.28 0.29 2.33青冈 Cyclobalanopsis glauca 2 14.32 0.76 1.28 0.06 2.11总计 29 种 263 22274.55 100 100 100 3001）样地中仅取重要值1.99 的种群, 其余种群略； NI: number of individual; TA: total area in breast height; RF: relative frequency; RA: relative abundance; RD: relative domina
27、nce; IV: importance value林石狮等：江西三清山台湾松白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究 915该群落总重要值的 95.57；而其中的猴头杜鹃、台湾松、白豆杉、荷木、黑柃、细 叶青冈以及厚叶红淡比的重要值明显较高，共 7 种其重要 值占总重要值的 72.42%，明显为该群落中的优势种群；而白豆杉的重要值占总重要值的 9.79%，其重要值仅次于猴头杜鹃以及台湾松，也是该群落的关 键种（key species）之一。优势种中猴头杜鹃、台湾松、白豆杉、细叶青冈等 4 个物种在植物区系特性上具有温带性质；而另一些优势荷木、黑柃、厚叶红淡比在植物区系特征上具南亚热带性质，因而在整体上 该
28、群落表现出一种偏向温带性质过渡性特点。将群落中树高1.5 m 的立木种群各科属的重要值合并，并按照李锡文 29的分 类确定科属的区系地理成分特点。结果表明白豆杉群落中以杜 鹃花科（24.38）、松科（20.93）、山茶科（19.45）、壳斗科（10.27）及红豆杉科（9.79）占优势。扣除世界广布种后，群落中的热带属占 52.60，温 带属占46.08。可见该群落的热带成分、温带成分所占的比例均较大。汤艺峰等 24认为 三清山植物区系在区划上属于泛北极植物区，这是遵循他赫他 间、吴征镒 30的 观点。依据 张宏达 31新的区划体系应隶属于东亚植物区。但其所具有的亚热带 性质是一致的。廖文波等
29、32在研究南方红豆杉植物群落时对比了不同气候地带的群落，提到海南省坡 垒林和广东鼎湖山常绿阔叶林热带成分分别占 94.8与 90.7，黑石顶常绿阔叶林和南昆山常绿阔叶林热带成分占 80.6和 79.6，而粤北南方 红豆杉林和莽山常绿阔叶林热带成分占 57.9和 55.0；比较该台湾松白豆杉猴头杜鹃群落的热带成分占52.60，说明此群落在具有明 显的从热带过渡到温带的特征，而且在梯度上变化上更加向北偏移，即随着纬度的北移，热带的成分越来越少，温带成分越来越多。3.2 群落的物种多样性指数与频度指数由公式计算得，SP=1.00 ，SW=3.66，E=0.03，E=0.75。王 伯 荪 等 33对
30、广 东 鼎 湖 山 常 绿 阔 叶 林 群 落的 调 查 分 析 表 明 ，其 多 样 性 指 数 为 0.4 4.1；蔡 飞34对 江西黄山常绿阔叶林群落的研究显示其多样性指数为 1.73.4，均匀度 0.50.9；钱宏 35对长白山冻原植物群落的研究显示其多样性指数为2.64.4，均匀度 0.81.0。通过比较可以看出台湾松白豆杉-猴头杜鹃群落的多 样性指数接近黄山一带的常绿阔叶林，而同广东 鼎湖山以及长白山一带的结果差异较大。在一般情况下，群落的Simpson 多样性指数，与其均匀度和 Shannon-Wiener 指数呈 负相关关系 33，在本群落中符合这一规律。频度表示某一个种群在群
31、落中水平分布的均匀程度，从而还可以暗示群落的 稳定性以及受干扰程度等。将台湾松、白豆杉群落的频度分析结果与Raunkiaer 的标 准频度图谱和海南 岛热带山地雨林频度图谱 2826进 行对比如图 1 所示。台湾松、白豆杉群落中 A 级并不占绝对优势 ，为 41.38；B 级占 34.48，C 级 占 0，D 级占 13.79，E 级占10.34，5 个频度级的大小排序 为AB CD E，同标准频度定律的AB C（） DE，以及海南 岛热带林群落的AB CD E 基本一致，但 E 级较小， A 级与B 级较大， 说明台湾松、白豆杉群落既有热带、 亚热带典型群落的特征，又具有某些不均匀性，这与群
32、落所处的地形地貌位置是相关的。 该群落分布常分布于陡坡、峭谷以及多石砾地，群落次优势种受到限制或干扰，物种均匀度受到影响，是一类分布区域特殊的珍稀群落。3.3 建群种的年龄结构种群的年龄结构主要指种群内不同年龄的个体的分布或组成状态，不仅可以反映种群 动态及其发展趋势，也可一定程度上反映种群与环境间的相AA ABBBCCCDD DEEE01020304050601 2 3频 度 级各频度出现率/%图 1 台湾松白豆杉猴头杜鹃植物群落与 Raunkiaer 及热带林群落的频度图谱对比Fig. 1 Comparison of the frequency between Pseudotaxus ch
33、ienii community and the Raunkiaer frequency diagram, and tropical forest community1：白豆杉群落频度图谱；2：Raunkiaer 标准频度 图谱；3：海南热带山地雨林频度图谱916 生态环境 第 16 卷第 3 期（2007 年 5 月）I II I IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII IIIIVIVIVIVIV IVIVVVVVVV VIIIII III1 2 3 4 5 6 7互关系，以及它们在群落种的作用和地位。台湾松、白豆杉群落种群的分析表明，群落中的优势种及建群种主要由 6 个种群组
34、成，即：猴 头杜鹃、台湾松、白豆杉、荷木、黑柃、细叶青冈、厚叶 红淡比等，其年龄结构如图 2 所示。由图 2 可知，从个体的角度看，大多数优势种群均呈现倒金字塔形状，处于衰退 阶段；其衰退程度为：台湾松猴头杜鹃荷木白豆杉黑柃细叶青冈厚叶红淡比，而且台湾松、猴头杜鹃、荷木更为明显。野外调查时发现 如台湾松、猴 头杜鹃这两个主要种群，个体多频 度大，但多数 为老树或壮树，幼树、苗木极少。但从森林的角度看，黑柃、细叶青冈、厚叶红淡比实际处 于相对稳定状态，考虑到该群落是一个以多优势种为特征的分布于亚中山亚常绿阔叶林群落，且乔 木层的次优势种不明显，因此该群落实际上是一个在演替上相 对稳定群落。4 讨
35、论4.1 群落组成的性质在中国植被 36分类中，台湾松群落被 归为温性常绿松林，是我国东部亚热带 中山地区的代表性群系之一 3。吴中 伦 4指出其在我国东南部省份海拔600700 m以上中山地区广泛分布，上限可达 2 800 m（台湾中央山脉）。猴头杜鹃群落在广东植被37分 类 中归于 亚热带常绿阔叶林中的山顶矮林；在江西一般分布海拔为1 0101 220 m21。白豆杉在较为优越的立地形成群落层片时，常常与台湾松、猴头杜鹃混生，并成为优势种 11-12。三清山地区的台湾松白豆杉猴头杜鹃群落海拔1 169 m，应归为常绿针阔叶混交林。从物种构成看，群落中的优势种组成热带成分、温带成分均 较丰富
36、，分别占52.60和46.08。在整体植物区系 组成方面，汤艺峰等 25认为三清山植物区系以 华东成分为主，具有亚热带特色，同相近纬度及相近地理位置的区域相比，在群落的种类组 成上与浙江凤阳山（武夷山系）的“福建柏猴头杜鹃针阔叶混交林”相近 12；而同一般台湾松占优势的群落相比差异较大，特别是如甜槠、枫香、黄山栎、鹿角杜鹃、云锦杜鹃等物种在本群落未出现，而只分布在比本群落更低海拔的地区，因此与安徽黄山 2，5、湖南幕阜山 1、福建武夷山 3的各个台湾松群落相比都有较大差别。群落组成上除猴头杜鹃、台湾松占 优势外，珍稀种白豆杉也占优势，不同于绝大多数猴 头杜鹃或台湾松群落，是一个具有兼具热带 、
37、亚热带特征的针阔叶混交林群落。4.2 优势种群的演替在该台湾松、白豆杉群落中，从优势种的频度、年龄结构上看，尽管台湾松、荷木等种群都处于程度不等的衰退状态，但该群落仍 处于一种相对稳定状态，且可能尚处于演替阶段。对不同区域的台湾松群落及其演替的研究表图 2 台湾松白豆杉猴头杜鹃群落优势种群年龄结构示意图Fig. 2 The age forum of the dominant species in Pinus taiwanensis and Pseudotaxus chienii community1: 猴头杜鹃; 2: 台湾松; 3: 白豆杉; 4: 荷木; 5: 黑柃; 6: 细叶青冈; 7
38、: 厚叶红淡比林石狮等：江西三清山台湾松白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究 917明 1-3，在裸岩、陡坡等特殊生境中，台湾松种群可以形成稳定的群落；在立地较优越的地段，台湾松种群在森林群落演替中起着强阳性先锋树种的作用，而随着耐荫阔叶树种侵入及覆盖率的不断增加，台湾松群落会逐渐演变成为针、阔混交林群落，最终将被落叶阔叶林群落所取代。 这与对本群落的研究所得结果一致，台湾松在混交林中天然更新率下降，使得群落中只存着着大量的老树、壮 树。对白豆杉群落的研究 12，38也表明，光照同 样成为种群发展的限制因子，郁闭度过高严 重影响其生存及种群更新，因而白豆杉更容易存在于如悬崖、峭壁等一些特殊生境。本研究
39、群落中存在的大量壮树以及稀少的幼苗同样体现出这一点。猴 头杜鹃作为亚热带山顶矮曲林的主要建群种，地理分布广泛，在山顶、山脊等特殊生境中其发展相对稳定，覆盖度高，群落中各层的种类组成一般比较贫乏 20-21。在胡绍庆19的研究中提及白豆杉与猴头杜鹃具有一定的种间联结现象，杨旭 12计算出两者具有 显著正相关，而种间联结为正相关意味着两者具有相似的生态需求或是一个种的存在对另一个种有利。一般情况下过多的猴头杜鹃的存在对白豆杉是不利的。而在三清山的天然群落中，白豆杉成为优势种，考 虑到相似的立地条件特点，笔者更倾向认为两者具有相似的生态需求。在三清山的台湾松白豆杉猴头杜鹃群落中，台湾松等种群处于衰退
40、状 态，而 该群落未来的演替可能受到几方面的影响：（1）猴头杜鹃覆盖度过高，对自身幼苗以及台湾松、白豆杉的幼苗更新率产生极大影响，而且可能对 其它建群种也有相同影响，从而会影响群落的动态趋 向。 （2）气候影响。洪霞 39的研究 显示江西的年平均气温、最高气温和最低气温从 1960 年开始都有所降低，降温区集中在上饶、抚州等地；而且年降水量有减少的 趋势，春季降水量明显偏少。三清山位于上 饶地区， 该区域的群落动态变化很可能受到气候变化的影响。 （3）人为干扰。除了自身演替、气候影响等自然因素外，三清山的部分区域作为旅游风景区所受到的人为干扰也较大，从而可能大大加 剧这种不稳定和衰退状态。虽然
41、该群落处于衰退阶段，但由 Shannon- Wiener 多样性指数 显示，本群落的物种多样性指数跟温带、亚热带、热带地区的典型群落相比，处于中等的水平，而且其均匀度也较高，因而在一定程度上说明该群落是处于一种相对稳定状态。4.3 关于加强白豆杉群落保护的建议在三清山区域内，大部分白豆杉个体都是零星分布，较少形成群落层片，加之白豆杉为雌雄异株植物，从而对其正常繁殖造成巨大影响。在 调查中还发现，大量零星分布的白豆杉，或是样地中出现的幼树，大都呈现多分蘖现象，而这与植株生活在逆境中密切相关，亦即在逆境中雌株不能正常结果从而多进行营养繁殖 12，40。相 应地说明，在三清山地区出现的台湾松白豆杉猴
42、头杜鹃群落，是一个保存极好的典型群落。作为国家二级保护物种，白豆杉 习性上多呈灌木状 6。而在本群落中，白豆杉生 长旺盛，存在大量壮树，高度达 510 m。而且具有一定数量的幼苗、幼树，尽管从种群年龄结构看其不属于增 长种群，但仍具有一定的更新率，作为 一个相对稳定的群落，加强对白豆杉群落的保护，具有很高的学 术价值和保护意义。具体保护措施可参考如下建 议：（1）该台湾松、白豆杉群落靠近游步道处， 为减少人为干扰，应加强外侧护栏设计，设置警示牌保 护。 （2）白豆杉因为生长缓慢、种子发芽率低，在郁闭度 0.60.8时生长良好，但在荫蔽环境中 难于与阔叶树种竞争，而在一些特殊生境如土层薄、物种少
43、的山脊、悬崖，或是一定环境矮乔木林中才能较好地生长，其主要影响因子是光照 11，12。因而在白豆杉零星分布地也应加强保护，促进种群的更新。 （3）与相关科研机构合作，进一步开展白豆杉的人工繁殖技 术 10研究，以及白豆杉种群生态学研究，揭示其种 间关系、 遗传多样性特点，为其有效保护 以及科学管理提供依据。参考文献：1 李家湘, 赵丽娟, 黄展鹏. 平江幕阜山黄山松群落特征及其演替规律的探讨J. 湖南林业科技, 2004, 31(5): 16-18.LI Jiaxiang, ZHAO Lijuan, HUANG Zhanpeng. Study on the characteristics an
44、d succession rules of Pinus taiwanensis community in the Mufu Moutain in Pingjiang country of Hunan J. Hunan Forestry Science and Technology, 2004, 31(5): 16-18.2 黄成林, 吴泽民, 陈晓红. 黄山山顶面区主要植物群落类型及黄山松群落演替规律的探讨J. 安徽农业大学学 报, 1999, 26(4): 388-393.HUANG Chenglin, WU Zemin, CHENG Xiaohong. Study on major pla
45、nt community types and successional rules of Pinus taiwanensis community in Mt. Huangshan, ChinaJ. Journal of Anhui Agricultural University, 1999, 26(4): 388-393.3 蔡守坤, 杨志斌, 金久宁, 等. 武夷山自然保护区黄山松林J. 武夷科学, 1985, (5): 265-273.CAI Shoukun, YANG Zhibin, JIN Jiuning, et al. Hangshan pine forest in Wuyishan
46、 Nature Reserve of FujianJ. Wuyi Science Journal, 1985, (5): 265-273.4 吴中 伦. 安徽黄山黄山松的初步 观察J. 林业科学, 1963, 3(2): 114-126. WU Zhonglun. Notes on Hangshan pine of Hangshan, Anhui Province J. Scientia Silvae Sinicae, 1963, 3(2): 114-126.5 张应坤，罗世家 . 黄山松群落类型的划分J. 湖北林业科技, 2002, 2:10-12.ZHANG Yingkun, LUO Sh
47、ijia . The division of the types of Pinus taiwanensis communityJ. Hubei Forestry Science and Technology, 918 生态环境 第 16 卷第 3 期（2007 年 5 月）2002, 2:10-12.6 郑万钧, 傅立国 , 等. 中国植物志 (第七卷第一册) M. 北京：科学出版社, 1979: 448.ZHENG Wangjun, FU Guoli, et al. Flora of China, Volume 7 (1) M. Beijing: Science Press, 1979: 448. 7 中国科学院华南植物研究所. 广东植物志 (第四卷) M. 广州：广东科技出版社, 2000: 42.South China Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences. Flora of Guangdong, Volume 4M. Guangzhou: Guangdong Science and Technology Press, 2000: 42.8 中国植物红皮书编委会. 中国植物红皮书-稀有濒危植物 (第一册) M. 北京 : 科学出版社, 1992: 138.Edition Comm
