极端环境固氮微生物研究进展_袁嘉琳.pdf

1、第 3 期收 稿 日 期：2 0 2 1-1 0-0 8基 金 项 目：国 家 公 共 科 研 院 所 基 本 科 学 基 金（N o s.G Y 0 2 1 9 Q 1 0）作 者 简 介：袁 嘉 琳（1 9 9 6-），女，河 南 开 封 人，在 读 硕 士 生，研 究 方 向 为 极 端 环 境 微 生 物 资 源 与 应 用，（电 话）1 7 8 5 3 1 2 5 9 2 2（电 子 信 箱）y y 2 0 2 0 1 7 0 0 2 3 1 6 3.c o m；通 信 作 者，刘 杰，男，山 东 泰 安 人，博 士，主 要 从 事 微 生 物 资 源 与 利 用 的 研 究 工 作

2、，（电 话）1 3 9 6 9 8 0 3 8 5 9（电 子 信 箱）l i u j i e _ 6 3 0 2 2 9 5 q u s t.e d u.c n。第 6 2 卷 第 3 期2 0 2 3 年 3 月湖 北 农 业 科 学H u b e i A g r i c u l t u r a l S c i e n c e sV o l.6 2 N o.3M a r.，2 0 2 3袁 嘉 琳，王 玉 璟，王 龙，等.极 端 环 境 固 氮 微 生 物 研 究 进 展 J.湖 北 农 业 科 学，2 0 2 3，6 2（3）：2 1 3-2 1 7 在 整 个 生 物 地 球 化 学

3、物 质 氮 素 循 环 中，主 要 由原 核 生 物 所 引 起 的 固 氮 作 用 是 极 为 重 要 的 一 环。其固 氮 形 式 多 种 多 样，对 全 球 的 生 态 系 统、农 林 业 生产、气 候 环 境 等 影 响 巨 大，因 此 长 期 备 受 国 际 关 注。尽 管 对 生 物 固 氮 微 生 物 的 研 究 已 有 一 个 多 世 纪，但主 要 针 对 极 端 环 境 的 研 究 也 就 近 几 十 年 的 事。随 着科 技 的 进 步，关 于 极 端 环 境 固 氮 微 生 物 及 其 作 用 的研 究 也 逐 渐 多 起 来。本 研 究 仅 就 近 年 来 有 关 海

4、洋（包 括 深 海）、南 北 极 地、高 山、高 原、冰 川 等 极 端 环 境固 氮 微 生 物 的 研 究 进 展 进 行 简 要 综 述。1 海 洋（深 海）固 氮 微 生 物 的 研 究自 从 2 0 世 纪 6 0 年 代 产 氧 光 合 蓝 细 菌 束 毛 藻 属（Trichodesmium）作 为 海 洋 中 的 一 类 具 有 最 多 遍 布 区域、最 大 固 氮 量 特 点 的 蓝 细 菌 被 证 实 以 来，人 们 对 海洋 固 氮 微 生 物 进 行 了 广 泛 的 研 究。4 0 多 年 的 调 查表 明，海 洋 中 的 固 氮 微 生 物（包 括 海 洋 生 物 共

5、附 生 固氮 菌）主 要 包 含 1：蓝 细 菌 类（Trichodesmium、Oscillatoria、Pelagothrix、Katagnymene、Cyanothece、Microcystis、Synechococcus、Synechocystis 等），光 合 细 菌 类（Rhodospirillum、Chromatium、Chromatium、Beggiatoa等），异 养 固 氮 细 菌 类（Azotobacter、Clostridium、Enterobacter、Flavobacterium、Bacillus、Vibrio、Desulfovibrio、Pseudomonas、K

6、lebsiella 等）。近 十 几 年 来，人 们采 用 新 技 术 对 海 洋（包 括 深 海）固 氮 菌 的 种 类、生 态地 理 分 布 及 作 用 进 行 了 广 泛 的 研 究。极 端 环 境 固 氮 微 生 物 研 究 进 展袁 嘉 琳，王 玉 璟，王 龙，刘 杰（青 岛 科 技 大 学 海 洋 科 学 与 生 物 工 程 学 院，山 东 青 岛 2 6 6 0 4 2）摘 要：生 物 固 氮 是 整 个 地 球 氮 素 循 环 中 的 重 要 环 节，是 极 端 环 境 初 始 生 产 力 的 主 要 来 源，对 全 球 生 态 系统 的 影 响 巨 大，长 期 以 来 备 受

7、 国 际 关 注。本 研 究 对 近 年 来 有 关 海 洋（包 括 深 海）、南 北 极 地、高 山、高 原、冰 川 等 极 端 环 境 固 氮 微 生 物 及 其 作 用 研 究 进 展 进 行 了 简 要 综 述，同 时 就 今 后 相 关 研 究 方 向 提 出 一 些 设想 与 展 望。关 键 词：极 端 环 境；固 氮 微 生 物；研 究 进 展中 图 分 类 号：Q 9 3 8 文 献 标 识 码：A文 章 编 号：0 4 3 9-8 1 1 4（2 0 2 3）0 3-0 2 1 3-0 5D O I:1 0.1 4 0 8 8/j.c n k i.i s s n 0 4 3

8、9-8 1 1 4.2 0 2 3.0 3.0 3 3 开 放 科 学（资 源 服 务）标 识 码（O S I D）：R e s e a r c h p r o g r e s s o n n i t r o g e n-f i x i n g m i c r o o r g a n i s m s i n e x t r e m e e n v i r o n m e n t sY U A N J i a-l i n，W A N G Y u-j i n g，W A N G L o n g，L I U J i e（C o l l e g e o f M a r i n e S c i e n

9、c e a n d B i o l o g i c a l E n g i n e e r i n g，Q i n g d a o U n i v e r s i t y o f S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y，Q i n g d a o 2 6 6 0 4 2，S h a n d o n g，C h i n a）A b s t r a c t：B i o l o g i c a l n i t r o g e n f i x a t i o n i s a n i m p o r t a n t p a r t o f t h e e n t

10、i r e p l a n e t s n i t r o g e n c y c l e，a n d i s t h e m a i n s o u r c e o f i n i t i a l p r o d u c t i v i t y i n t h e e x t r e m e e n v i r o n m e n t.I t h a s a g r e a t i m p a c t o n t h e g l o b a l e c o s y s t e m a n d h a s b e e n a h o t s p o t o f i n t e r n a t

11、i o n a l c o n c e r n f o r al o n g t i m e.T h i s a r t i c l e b r i e f l y r e v i e w e d r e c e n t r e s e a r c h p r o g r e s s o n n i t r o g e n-f i x i n g m i c r o o r g a n i s m s a n d t h e i r e f f e c t s i n e x t r e m e e n v i r o n m e n t s s u c h a s o c e a n s（i

12、 n c l u d i n g d e e p s e a s），n o r t h a n d s o u t h p o l e s，m o u n t a i n s，p l a t e a u s，g l a c i e r s a n d s o o n，a n d s o m e i d e a s a n dp r o s p e c t s f o r f u t u r e r e s e a r c h d i r e c t i o n s w e r e p u t f o r w a r d.K e y w o r d s：e x t r e m e e n v i

13、 r o n m e n t；n i t r o g e n-f i x i n g m i c r o o r g a n i s m；r e s e a r c h p r o g r e s s湖 北 农 业 科 学 2 0 2 3 年2 0 1 1 年，Z e h r 2 报 道 显 示，一 种 具 有 固 氮 活 性 的单 细 胞 蓝 藻 存 在 于 海 水 中。2 0 1 2 年，T u r k-K u b o等 3 采 用 定 量 P C R 测 定 了 热 带 北 大 西 洋 蓝 藻 固 氮 微生 物 中 固 氮 酶 的 表 达 对 铁、磷、氧、氟、磷 的 响 应，表明 固 氮

14、 微 生 物 受 铁、磷 限 制。2 0 1 3 年，洪 义 国 4 对Trichodesmium 进 行 了 研 究，结 果 表 明，以 海 洋 氮 平衡 通 量 为 依 据，仅 凭Trichodesmium 的 数 量 来 评 价 海洋 中 大 量 氮 的 固 定 存 在 严 重 局 限 性；同 年，F a r n e l i d等 5 采 用 依 据 固 氮 酶 基 因nifH 的 4 5 4 焦 磷 酸 高 通 量测 序 和 定 量 P C R 技 术，研 究 了 波 罗 的 海 盆 地nifH 的多 样 性、丰 度 和 转 录，发 现 在 水 面 下 5 m 和 2 0 0 m 缺氧

15、 水 层 以 下 与、原 生 菌（nifH 簇）和 厌 氧 菌（nifH 簇）相 关 的nifH 多 样 性 集 合，同 时 发 现 异 养nifH 系 统 型 的 丰 度 高 达 2.1 1 07，nifH 转 录 本（高 达3.2 1 04）在nifH 簇 内 发 生 N2固 定（0.4 4 0.2 6）n m o l。2 0 1 4 年，W u 等 6 通 过 固 氮 基 因nifH 和 1 6 S r R N A 基因 扩 增 手 段，证 实 西 南 印 度 洋 深 海 热 液 硫 化 物 区 存在 生 物 氮 固 定 过 程 及 相 关 微 生 物 群 落。2 0 1 5 年 刘杰

16、等 7 采 用 1 6 S r R N A 基 因 全 序 列 测 定 法 分 析 了 青岛 近 海 沉 积 物 和 海 水 中 固 氮 菌 的 多 样 性；同 年，张 丽红 等 8 从 南 海 淤 泥 中 成 功 分 离 到 一 种 能 产 芽 孢、含有nifH、具 有 固 氮 酶 活 性 的 固 氮 菌，并 表 明 固 氮 类 芽孢 菌 在 海 洋 中 确 有 分 布。2 0 1 7 年，T h a j u d e e n 等 9 通 过 构 建nifH 克 隆 文 库等 方 法，从 阿 拉 伯 海 东 南 部 科 钦 河 口 沉 积 物 中 鉴 定了 固 氮 细 菌 群 落，揭 示 了

17、超 过 2 0 种 假 定 的 重 氮 营 养物（N2）细 菌 属 于、-变 形 菌 和 厚 壁 菌 门，且大 多 数 是 潜 在 的 新 物 种；同 年，C h e u n g 等 1 0 使 用 4 5 4焦 磷 酸 高 通 量 测 序 法 研 究 了 日 本 东 海 海 峡 横 断 面 上黑 潮 及 其 邻 近 水 域 高 度 多 样 化 的 固 氮 菌 群 落，发 现大 多 数 是 蓝 细 菌。王 聪 等 1 1 通 过 目 测 形 态 学 特 征、检 测 生 理 生 化、1 6 S r D N A、nifH 基 因，以 及 还 原 乙 炔法、钼 锑 抗 显 色 法 检 测 菌 株 的

18、 固 氮 酶 活 性 和 解 磷 效能 等 方 法，成 功 从 西 沙 喜 盐 草 根 际 沉 积 物 中 分 离 筛选 出 具 有 特 效 固 氮 和 快 速 解 磷 功 能 的 菌 株，并 改 良了 其 发 酵 条 件。2 0 1 8 年，L i 等 1 2 采 用 高 通 量 测 序 和实 时 定 量 P C R 方 法，研 究 了 西 北 太 平 洋 重 氮 营 养 菌多 样 性 和 氮 利 用 基 因 的 表 达，表 明 在 缺 氮 状 态 下，原绿 球 菌 和 假 交 替 单 胞 菌 在 属 水 平 上 最 丰 富，缺 氮 区的nifH 基 因 分 布 以 蓝 细 菌 U C Y

19、N-A 为 主，脲 酶 和 固氮 酶 比 其 他 区 域 更 丰 富。2 0 1 9 年，F a r n e l i d 等 1 3 利用 1 6 S r R N A 基 因 和nifH 基 因 扩 增 子 测 序 方 法，对 北太 平 洋 副 热 带 环 流 1 5 0 m 处 的 下 沉 颗 粒 相 关 细 菌 群落 以 及 固 氮 微 生 物 的 组 成 进 行 了 评 估，表 明 与 周 围海 水 相 比，颗 粒 富 含 固 氮 蓝 细 菌（包 括 毛 藻、硅 藻 共生 体、单 细 胞 蓝 细 菌 和 U C Y N-A 蓝 细 菌）；另 外 表 明颗 粒 还 含 有 不 同 非 含

20、氰 细 菌 重 氮 营 养 物 的nifH 基 因序 列，推 测 可 能 是 异 养 细 菌 的 固 氮 位 点。2 0 2 0 年，陈 家 欣 等 1 4 通 过 目 测 形 态 特 征、检 测 生 理 生 化 和 比对 1 6 S r R N A 基 因 序 列、产 酶、解 磷、解 钾 等 功 能 鉴 定方 法，探 究 了 中 国 南 海、东 海 岛 屿 近 海 固 氮 细 菌 的 多样 性，以 及 对 陆 地 作 物 的 促 生 作 用。同 年，K a p i l i等 1 5 使 用1 5N-D N A 稳 定 同 位 素 探 测 和nifH 序 列 分析 方 法，从 太 平 洋 沉

21、积 物 中 鉴 定 到 一 个 丰 富 的 活 性固 氮 微 生 物 多 样 性 集 合（包 括 嗜 酸 菌、厚 壁 菌、硝 基螺 旋 菌、蛋 白 菌 和 蛋 白 菌），且 具 有 最 小nifH 序 列多 样 性。2 0 2 1 年，W a n g 等 1 6 采 用 宏 基 因 组 学 方 法研 究 了 印 度 洋 贫 营 养 表 层 海 水 中 的 微 生 物 群 落 以 及其 对 氮 的 获 取 代 谢 潜 力，结 果 显 示，微 生 物 群 落 主 要以 变 形 菌 和 蓝 藻 为 主 导，且 温 度、磷 酸 盐、硅 酸 盐 和p H 是 调 节 微 生 物 分 布 的 重 要 环

22、境 因 素。另 外，编 码氨 代 谢 相 关 酶 的 基 因（如 尿 素 酶、谷 氨 酸 脱 氢 酶、氨转 运 蛋 白 和 腈 水 解 酶）丰 度 高 于 参 与 无 机 氮 同 化 的基 因，原 绿 球 藻 种 群 中 不 存 在 固 氮 酶 和 硝 酸 盐 还原 酶。2 南、北 极 地 固 氮 微 生 物 的 研 究自 2 0 世 纪 初 H a l l e 1 7 报 道 首 次 从 南 极 分 离 出 微生 物 以 来，各 国 科 学 家 陆 续 揭 开 了 对 南、北 极 地 微 生物 研 究 的 序 幕。随 着 交 通 和 技 术 的 进 步，近 些 年 来的 相 关 研 究 呈

23、快 速 上 升 趋 势。曾 胤 新 等 1 8 研 究 表明，仅 从 1 9 9 6 年 开 始 的 1 0 年 时 间 里，刊 登 在 I J S E M期 刊 上 与 嗜 冷 菌 有 关 的 7 0 多 个 新 种 和 2 0 多 个 新 属中，有 5 5 个 新 种 和 1 5 个 新 属 的 分 离 源 为 南、北 极 地，但 有 关 南、北 极 地 固 氮 微 生 物 的 研 究 还 相 对 较 少。早 在 1 9 8 1 年，A l l n u t t 等 1 9 利 用 还 原 乙 炔 的 方 法对 南 极 湖 泊 的 6 个 样 品 进 行 处 理，以 检 测 样 品 的 固氮

24、 酶 活 性。1 9 8 8 年 V i n c e n t 2 0 调 查 了 南 极 不 同 区 域固 氮 细 菌 的 固 氮 酶 活 性，这 些 区 域 包 括 冰 雪、海 底、海 水、湖 水、溪 流、泥 土、岩 石 等。1 9 9 5 年 肖 昌 松等 2 1 调 查 了 南 极 长 城 站 周 围 土 壤 固 氮 菌，结 果 显示，1 05 1 07c e l l s/g 是 固 氮 细 菌 的 菌 量 特 征，并 筛 选出 隶 属 于Azotobacter 属 的 固 氮 菌。2 0 0 0 年 B u r k i n s等 2 2 研 究 了 南 极 M c M u r d o

25、D r y V a l l e y s（M D V 干 谷）垂 直 断 面 中 有 机 物 的 来 源 和 遍 布 特 征，结 果 表 明，此区 域 黏 土 中 的 碳、氮 有 机 物 大 部 分 是 自 养 微 生 物 提供 的。2 0 1 2 年 N i e d e r b e r g e r 等 2 3 利 用nifH 基 因 测序、乙 炔 还 原 法 和 定 量 P C R 法 研 究 了 南 极 M D V 干 谷黏 土 样 品，结 果 表 明nifH 基 因 多 样 性 水 平 在 1.8 2.6范 围。其 中 蓝 细 菌，、和 变 形 杆 菌 均 为 固 氮微 生 物 种 类。同

26、 年 G e s h e v a 等 2 4 的 调 查 地 点 为 南 极H a s w e l l 岛 的 鸟 类 聚 集 区，并 在 环 境 温 度 4 和 1 6 2 1 4第 3 期条 件 下 对 土 壤 样 品 进 行 稀 释 和 涂 覆，最 终 筛 选 出 固氮 蓝 细 菌 等 微 藻。2 0 1 7 年 刘 杰 等 2 5 从 南 极 菲 尔 德斯 半 岛 不 同 区 域 土 壤 检 测 到 动 物 活 动 区 土 壤 的 固 氮菌 群 数 量 要 比 苔 藓 覆 盖 区 土 壤 高 1 2 个 数 量 级。2 0 2 0 年 C o y n e 等 2 6 在 调 查 整 个

27、 M D V 干 谷 自 养 和 异养 固 氮 菌 中 发 现，固 氮 菌 仅 存 在 于 含 有 垫 的 样 品 中，自 养 和 异 养 固 氮 菌 之 间 存 在 代 谢 偶 联，固 氮 菌 与 更广 泛 的 细 菌 群 落 显 著 相 关。对 北 极 地 区 固 氮 微 生 物 近 年 来 也 有 一 些 研 究 报道。2 0 1 2 年 D e z 等 2 7 报 道 了 北 极 弗 拉 姆 海 峡 和 格陵 兰 海 的 蓝 藻nifH 基 因 具 有 高 度 多 样 性，北 纬 6 5 8 1 之 间 海 冰 盐 水 和 海 水 中 存 在 自 养 和 异 养 细 菌 群落；同 时

28、鉴 定 了 蓝 细 菌 样 色 球 藻 等 多 种 藻 类，证 实 了活 的 丝 状 和 单 细 胞 蓝 细 菌 的 存 在，且 具 有 在 北 冰 洋固 定 N2O 的 潜 力。2 0 1 7 年 刘 杰 等 2 8 分 离 获 取 4 8 株 固氮 菌，其 分 离 样 品 源 来 自 北 极 斯 瓦 尔 巴 群 岛 冰 川 流域 的 土 壤 或 冰 水；同 年 G r a d o v i l l e 等 2 9 使 用 1 6 S r R N A和nifH 基 因 高 通 量 测 序 法、碳 和 氮 固 定 分 析 法 以 及宏 基 因 组 学 法，描 述 了 北 太 平 洋 副 热 带

29、环 流（N P S G）毛 丝 藻 菌 落 及 其 表 面 附 着 固 氮 微 生 物 组 的 多 样 性 与功 能 潜 力（主 要 由 拟 杆 菌 属、变 形 菌 属 和 原 生 菌属 组 成）。2 0 2 1 年 J a b i r 等 3 0 利 用nifH 基 因 实 时 定 量P C R 法、nifH 靶 向 克 隆 文 库 与 新 一 代 序 列 分 析 技 术，研 究 了 北 极 峡 湾 K o n g s f j o r d e n 沉 积 物 中 固 氮 菌 的 丰度 和 多 样 性，发 现-变 形 菌 纲 固 氮 菌 为 优 势 菌 群（占 总 序 列 的 7 1%），同

30、时 阐 明 了 环 境 因 素 对 固 氮 菌分 布 的 作 用。3 高 原、高 山、冰 川、热 泉 等 固 氮 微 生物 的 研 究一 些 高 海 拔 严 寒 地 带（如 高 山、高 原、冰 川 等）极易 受 气 候 变 化 的 影 响，其 主 要 特 征 是 可 以 造 成 大 气氮 沉 降 增 加 和 改 变 降 水 分 布 格 局，从 而 促 进 冻 土 活动 层 的 扩 张 和 土 壤 环 境 的 变 化，对 土 壤 微 生 物 多 样性 影 响 巨 大 3 1。近 些 年 来，从 生 态 学 角 度 对 高 寒 生态 系 统 氮 循 环 微 生 物 的 研 究 多 有 报 道 3

31、2-3 7，但 针 对固 氮 微 生 物 的 研 究 却 相 对 较 少。2 0 0 5 年 张 于 光 等 3 8 采 用nifH-P C R-R F L P、测 序分 析 的 方 法，分 析 了 青 藏 高 原 腹 地 不 同 区 域 及 其 植被 类 型 土 壤 的 固 氮 微 生 物 群 落 组 成。这 些 区 域 包 括三 江 源 自 然 保 护 区 高 寒 草 甸、草 原、高 山 森 林 等，发现 许 多 新 的 潜 在 固 氮 微 生 物 株 系。2 0 0 6 年 尚 占 环等 3 9 在 青 藏 高 原 江 河 源 区 域 用 常 规 培 养 的 方 法 对退 化 程 度 不

32、 同 的 高 寒 草 地 的 土 壤 微 生 物 进 行 了 实 验研 究，以 探 究 此 区 域 土 壤 微 生 物 的 数 量 特 征。结 果显 示，在 已 参 与 研 究 的 微 生 物 类 群 里，随 着 草 地 的 逐步 退 化，固 氮 微 生 物（诸 如 硝 化 细 菌、嫌 气 性 固 氮 菌、好 气 性 固 氮 菌 和 好 气 性 纤 维 分 解 菌）的 数 量 逐 渐 下降，草 地 退 化 和 非 退 化、甚 至 不 同 退 化 程 度 间 的 固 氮微 生 物 数 量 差 别 巨 大。2 0 1 3 年 康 文 龙 等 4 0 探 究 了祁 连 山 高 寒 草 原 上 碱 土

33、 中 可 培 养 固 氮 菌 的 数 量、固氮 细 菌 基 因（nifH）群 落 组 成 结 构 及 其 理 化 性 质，结果 显 示，土 壤 深 度 的 加 大 会 导 致 固 氮 菌 数 量 降 低；固氮 菌 数 量 和 地 下 生 物 量 之 间 的 关 系 保 持 直 观 的 同 向改 变，其 与 有 机 碳、有 机 氮、速 效 磷 和 速 效 钾 也 保 持同 等 程 度 增 加 的 趋 势，而 与 p H、全 盐 之 间 存 在 反 向一 致 变 化 的 关 系。2 0 1 6 年 L i u 等 4 1 的 研 究 表 明，青藏 高 原 扎 当 冰 川 终 端 1 0 年 冰 消

34、 期 土 壤 中，蓝 藻 在 总有 机 碳 和 总 氮 积 累 方 面 起 着 重 要 作 用。同 年，Z e n g等 4 2 评 估 了 冰 川 前 陆 中 固 氮 基 因（nifH）、硝 化 基 因（amoA）和 反 硝 化 基 因（nirK/S 和nosZ）等 功 能 基 因 的数 量 与 丰 度，发 现 这 些 基 因 的 丰 度 随 土 壤 发 育 显 著增 加，其 中 蓝 藻nifH 基 因 序 列 是 最 主 要 的 固 氮 菌（相对 丰 度 从 5 6.8%增 加 到 9 3.2%）。2 0 1 7 年 K u m a r等 4 3 比 较 描 述 了 迈 尔 霍 芬 高 山

35、 地 区 和 北 极 基 尔 皮什 尔 维、N y-l e s u n d 高 山 气 候 区 中 与 两 种 先 锋 植 物 山酢 浆 草 和 虎 耳 草（蓝 虎 耳 草）相 关 的 潜 在 固 氮 细 菌 群落，阐 明 了 气 候 区 域 对 主 要 固 氮 菌 的 强 烈 影 响。2 0 2 1 年 W a n g 等 4 4 应 用nifH 定 量 P C R 和 靶 向 扩 增 子测 序 方 法，研 究 了 海 螺 沟 冰 川 前 陆 N2固 定 微 生 物 群落 的 演 替，发 现nifH 丰 度 沿 时 间 序 列 的 初 级 演 替 而增 加，并 与 p H、乙 炔 还 原 活

36、 性、水、有 机 碳、总 氮 和 有效 氮 以 及 有 效 磷 含 量 呈 正 相 关；差 异 丰 富 属 之 间 的变 化 可 能 是 由 于 植 物 覆 盖 度 和 物 种 组 成 的 变 化 所引 起。除 此 之 外，针 对 温 泉、热 源 地 固 氮 菌 的 研 究 也 有零 星 报 道。2 0 1 3 年 W a n g 等 4 5 采 用 1 6 S r R N A 基 因高 通 量 测 序 法 研 究 了 西 藏 温 泉 中 的 微 生 物 多 样 性 和群 落 组 成（包 括 固 氮 蓝 藻 细 菌），表 明 蓝 藻 和 氯 氟 菌含 量 丰 富 且 与 温 度 有 关，低 温

37、 时（5 5 4 3）呈 正 相关，中 温 时（7 5 5 5）呈 负 相 关。2 0 1 8 年 冯 灿 等 4 6 分 析 了 云 南 腾 冲 地 热 区 的 两 个 热 泉 及 其 溪 流 三 者 的nifH 基 因 的 系 统 发 育 多 样 性，讨 论 了 水 体 理 化 性 质和 固 氮 微 生 物 群 落 组 成 的 多 样 性 两 者 间 的 关 联。结果 显 示，固 氮 微 生 物 群 落 多 样 性 在 不 同 样 点 之 间 的差 异 性 特 别 微 弱，表 明 温 度 在 云 南 腾 冲 热 泉 的 固 氮微 生 物 群 落 结 构 组 成 的 多 样 性 变 化 中

38、起 关 键 作 用。4 小 结本 研 究 对 近 年 来 有 关 海 洋、极 地、冰 川、温 泉 等极 端 环 境 固 氮 微 生 物 的 研 究 进 展 进 行 了 简 要 综 述。尽 管 内 容 涵 盖 了 物 种、生 态、生 理 生 化、分 子 等 多 个袁 嘉 琳 等：极 端 环 境 固 氮 微 生 物 研 究 进 展 2 1 5湖 北 农 业 科 学 2 0 2 3 年方 面，然 而 从 现 有 为 数 不 多 的 报 道 来 看，大 多 数 研 究局 限 于 较 为 单 一 的 层 面，还 缺 乏 将 固 氮 微 生 物 各 层面 研 究 之 间、以 及 与 极 端 环 境 等 因

39、 子 结 合 起 来 的 综合 报 道。随 着 国 际 上 对 极 端 环 境 碳、氮 等 重 要 元 素循 环 的 重 视 度 不 断 提 高，相 信 今 后 人 们 会 越 来 越 多地 采 用 宏 基 因 组、转 录 组、代 谢 组 等 更 先 进 的 方 法，对 极 端 环 境 氮 素 循 环 微 生 物 的 作 用 过 程（包 括 固 氮、氨 化、硝 化、反 硝 化 等）、代 谢 机 理、分 子 遗 传、生 态 响应 等 进 行 更 深 入 的 研 究；同 时 也 会 不 断 发 掘 出 更 多新 的 氮 循 环 功 能 微 生 物 物 种 和 基 因，为 相 关 的 应 用开 发

40、提 供 宝 贵 的 低 温 菌 种 与 基 因 资 源。参 考 文 献：1 王 晓 姗，刘 杰，于 建 生.海 洋 氮 循 环 细 菌 研 究 进 展 J.科 学 技术 与 工 程，2 0 0 9，9（1 7）：5 0 5 7-5 0 6 4.2 Z E H R J P.N i t r o g e n f i x a t i o n b y m a r i n e c y a n o b a c t e r i a J.T r e n d s i nm i c r o b i o l o g y，2 0 1 1，1 9（4）：1 6 2-1 7 3.3 T U R K-K U B O K A，

41、A C H I L L E S K M，S E R R O S T R C，e t a l.N i t r o g e n a s e（nifH）g e n e e x p r e s s i o n i n d i a z o t r o p h i c c y a n o b a c t e r i a i n t h eT r o p i c a l N o r t h A t l a n t i c i n r e s p o n s e t o n u t r i e n t a m e n d m e n t s J.F r o n t i e r s i n m i c r o

42、b i o l o g y，2 0 1 2，3：3 8 6.4 洪 义 国.硝 酸 盐 氮 氧 稳 定 同 位 素 分 馏 过 程 记 录 的 海 洋 氮 循 环 研究 进 展 J.地 球 科 学 进 展，2 0 1 3，2 8（7）：7 5 1-7 6 4.5 F A R N E L I D H，B E N T Z O N-T I L I A M，A N D E R S S O N A F，e t a l.A c t i v e n i t r o g e n-f i x i n g h e t e r o t r o p h i c b a c t e r i a a t a n d b

43、e l o w t h e c h e m o c l i n e o f t h e c e n t r a l B a l t i c S e a J.T h e I S M E J o u r n a l，2 0 1 3，7（7）：1 4 1 3-1 4 2 3.6 W U Y，C A O Y，W A N G C，e t a l.M i c r o b i a l c o m m u n i t y s t r u c t u r ea n d n i t r o g e n a s e g e n e d i v e r s i t y o f s e d i m e n t f r

44、o m a d e e p-s e a h y d r o t h e r m a l v e n t f i e l d o n t h e S o u t h w e s t I n d i a n R i d g e J.A c t a O c e a n o l o g i c a S i n i c a，2 0 1 4，3 3（1 0）：9 4-1 0 4.7 刘 杰，王 延 鹏，孙 景，等.青 岛 海 域 固 氮 细 菌 的 系 统 发 育 多样 性 研 究 J.科 学 技 术 与 工 程，2 0 1 5，1 5（1 4）：6-1 0.8 张 丽 红，刘 艳 芳，胡 青 平.中 国

45、 南 海 一 株 固 氮 类 芽 孢 杆 菌 的 筛 选和 分 离 鉴 定 J.海 洋 科 学，2 0 1 5，3 9（3）：1 0 0-1 0 5.9 T H A J U D E E N J，Y O U S U F J，V E E T I L V P，e t a l.N i t r o g e n f i x i n gb a c t e r i a l d i v e r s i t y i n a t r o p i c a l e s t u a r i n e s e d i m e n t s J.W o r l d j o u r n a l o f m i c r o b i

46、o l o g y a n d b i o t e c h n o l o g y，2 0 1 7，3 3（2）：4 1.1 0 C H E U N G S，S U Z U K I K，S A I T O H，e t a l.H i g h l y h e t e r o g e n e o u sd i a z o t r o p h c o m m u n i t i e s i n t h e K u r o s h i o C u r r e n t a n d t h e T o k a r aS t r a i t，J a p a n J.P L o S O n e，2 0 1 7

47、，1 2（1 0）：e 0 1 8 6 8 7 5.1 1 王 聪，凌 娟，张 燕 英，等.海 洋 固 氮 菌 和 解 磷 菌 的 分 离 鉴定 及 发 酵 条 件 优 化 J.微 生 物 学 报，2 0 1 8，5 8（5）：8 1 7-8 2 9.1 2 L I Y Y，C H E N X H，X I E Z X，e t a l.B a c t e r i a l d i v e r s i t y a n d n i t r o g e n u t i l i z a t i o n s t r a t e g i e s i n t h e u p p e r l a y e r o

48、f t h e n o r t h w e s t e r n P a c i f i c O c e a n J.F r o n t i e r s i n m i c r o b i o l o g y，2 0 1 8，9：7 9 7.1 3 F A R N E L I D H，T U R K-K U B O K，P L O U G H，e t a l.D i v e r s e d i a z o t r o p h s a r e p r e s e n t o n s i n k i n g p a r t i c l e s i n t h e N o r t h P a c i

49、f i c S u b t r o p i c a l G y r e J.T h e I S M E J o u r n a l，2 0 1 9，1 3（1）：1 7 0-1 8 2.1 4 陈 家 欣，谈 慧 娟，林 楠，等.南 海 东 海 岛 近 海 固 氮 细 菌 多 样 性及 对 菜 心 的 促 生 作 用 J.微 生 物 学 报，2 0 2 0，6 0（2）：3 5 9-3 7 0.1 5 K A P I L I B J，B A R N E T T S E，B U C K L E Y D H，e t a l.E v i d e n c e f o rp h y l o g e n

50、e t i c a l l y a n d c a t a b o l i c a l l y d i v e r s e a c t i v e d i a z o t r o p h s i nd e e p-s e a s e d i m e n t J.T h e I S M E J o u r n a l，2 0 2 0，1 4（4）：9 7 1-9 8 3.1 6 W A N G Y，L I A O S，G A I Y，e t a l.M e t a g e n o m i c a n a l y s i s r e v e a l s m i c r o b i a l c o