1、收 稿 日 期：修 回 日 期：基 金 项 目：国 家 自 然 科 学 基 金 项 目“间 伐 影 响 人 工 林 细 根 动 态 的 根 际 环 境 调 控 机 制”（）；江 苏 省 林 业 科 技 创 新 与 推 广 项 目“精 准 提 升 我 省 典 型 低 效 林 固 碳 能 力 的 关 键 技 术 创 新 研 发 与 集 成 熟 化”（）。第 一 作 者 简 介：韩 梦 豪（），男，硕 士 研 究 生，从 事 森 林 生 态 学 研 究。：。通 信 作 者：关 庆 伟（），男，教 授，从 事 森 林 生 态 学 研 究。：。：间 伐 对 马 尾 松 不 同 根 序 细 根 化 学 组
2、 分 的 影 响韩 梦 豪，李 俊 杰，王 磊，刘 晴 廙，关 庆 伟（南 京 林 业 大 学 生 物 与 环 境 学 院，江 苏 南 京）开 放 科 学 标 识 码（码）摘 要：为 明 晰 间 伐 对 马 尾 松 人 工 林 不 同 根 序 细 根 化 学 组 分 的 影 响，以 南 京 市 溧 水 林 场 实 施 了 种 间 伐强 度 处 理 轻 度 间 伐（，）、中 度 间 伐（，）、强 度 间 伐（，）及 对 照（，）的 年 生 马 尾 松 人 工 林 长 期 固 定 样 地 为 研 究 对 象。采 用 根 序 分 级 法 将 马 尾 松 人 工 林 细 根 分 为 级 根 序，并 对
3、 不 同 根 序 细 根 化 学 组 分 进 行 测 定，比 较 了 不 同 间 伐 强 度 下 细 根 化 学 组 分 在 根 序 间 的 差 异，解 析 了细 根 化 学 组 分 与 土 壤 理 化 性 质 之 间 的 关 系。结 果 表 明：随 根 序 增 加，细 根 全 氮、全 磷、木 质 素 含 量 降低，全 碳、纤 维 素 含 量 升 高，全 钾 含 量 无 明 显 变 化。与 相 比，除 轻 度 间 伐 显 著 降 低 了 级 根 全 氮含 量，间 伐 均 显 著 提 高 了 级 根 全 氮 含 量；间 伐 均 显 著 提 高 了 和 级 根 全 磷 含 量；轻 度 间 伐 显
4、著 提 高 了 和 级 根 全 钾 含 量，中 度 和 强 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 钾 含 量；间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 碳 含 量；间 伐 显 著 提 高 了、级 根 木 质 素 含 量，中 度 和 强 度 间 伐 分 别 显 著 提 高 了 和 级 根 木 质 素 含 量；间 伐 显 著 提 高 了 级 根 纤 维 素 含 量。相 关 性 分 析 表 明，不 同 根 序 细 根 化 学 组 分 与 土 壤 值 及 全 氮、硝 态 氮、铵 态 氮、全 磷、速 效 磷 含 量 显 著 相 关。间 伐 可通 过 改 变 土 壤 值 及 养 分 含 量 等 因 素
5、，提 高 马 尾 松 人 工 林 不 同 根 序 细 根 全 氮、全 磷、全 碳、木 质 素、纤 维 素 和 结 构 性碳 水 化 合 物 含 量。关 键 词：马 尾 松 人 工 林；间 伐；细 根；根 序；化 学 组 分中 图 分 类 号：文 献 标 识 码：文 章 编 号：（），（，）：，（，）；（，）；（，）（，），；，森 林 与 环 境 学 报，（）：第 卷 第 期 年 月，：；细 根 是 植 物 吸 收 水 分 和 养 分 的 器 官，对 外 界 环 境 变 化 十 分 敏 感。细 根 中 碳、氮、磷 等 化 学 组 分在 森 林 生 态 系 统 物 质 循 环 中 发 挥 着 重
6、要 的 作 用。细 根 通 过 改 变 自 身 形 态 和 化 学 组 分 等 性 状 特 征 来 适应 外 界 干 扰 的 变 化，从 而 影 响 植 物 生 长 和 生 态 系 统 过 程，这 也 反 映 了 植 物 对 外 界 环 境 的 适 应 策 略。姜 琦 等 研 究 发 现，增 温 可 引 起 树 木 细 根 活 性 的 改 变，导 致 细 根 氮 含 量 升 高；研 究 发 现，氮 添 加 导 致 细 根 木 质 素 含 量 降 低 和 纤 维 素 含 量 升 高。不 同 根 序 细 根 因 结 构 和 功 能 不 同 其 化 学 组 分 存 在 差异，从 而 对 干 扰 的
7、响 应 也 存 在 差 异。研 究 发 现，干 旱 条 件 下 低 根 序 细 根 的 呼 吸 速 率 加 强 导致 其 碳 含 量 升 高；王 刚 等 研 究 发 现，有 机 覆 盖 后，低 根 序 细 根 的 碳 含 量 降 低，高 根 序 细 根 的 碳 含 量升 高。可 以 看 出，无 论 是 自 然 干 扰 还 是 人 为 干 扰 都 能 对 细 根 化 学 组 分 产 生 显 著 影 响，但 干 扰 对 不 同 根 序细 根 化 学 组 分 的 影 响 尚 无 统 一 定 论。间 伐 作 为 人 工 林 经 营 的 主 要 技 术 措 施，是 一 种 典 型 的 人 为 干 扰 手
8、 段，能 显 著 提 高 森 林 生 产 力。以 往 研 究 多 集 中 在 间 伐 对 地 上 部 分 的 影 响，而 间 伐 对 细 根 化 学 组 分 的 影 响 研 究 较 少。细 根 化 学 组 分 受 土壤 理 化 性 质 的 影 响 显 著，间 伐 可 通 过 改 变 土 壤 条 件 来 影 响 细 根 化 学 组 分。有 研 究 表 明，林 分 密 度 降低，土 壤 的 有 效 养 分 含 量 升 高，根 的 养 分 吸 收 效 率 随 之 降 低，导 致 级 根 氮 含 量 降 低；间 伐 导 致杉 木（）级 根 碳、氮 含 量 降 低；间 伐 提 高 了 马 尾 松（）级
9、根 碳、氮 含 量。可 见，间 伐 对 不 同 根 序 细 根 碳、氮 含 量 的 影 响 并 不 一 致。间 伐 对 细 根 化 学 组 分 的 研 究 主 要 为 碳、氮 两 种 元 素，而 对 其 他 化 学 组 分 的 研 究 鲜 见，因 此 需 要 进 一 步 研 究。马 尾 松 是 我 国 南 方 荒 山 造 林 的 先 锋 树 种，具 有 较 高 的 生 态 价 值，但 由 于 马 尾 松 人 工 林 结 构 单 一、经营 粗 放 等 原 因，导 致 马 尾 松 人 工 林 存 在 林 分 严 重 退 化、林 分 生 产 力 下 降 等 问 题。在 林 业 生 产 经 营 中，常
10、 采 用 间 伐 措 施 来 促 进 保 留 木 生 长。地 上 部 分 生 长 状 况 与 地 下 部 分 具 有 一 定 关 联 性，但 目 前 关 于 间伐 对 马 尾 松 细 根 化 学 组 分 的 影 响 研 究 较 少，且 马 尾 松 人 工 林 不 同 根 序 细 根 化 学 组 分 对 间 伐 强 度 的 响 应 尚不 清 楚。因 此，明 晰 间 伐 对 细 根 化 学 组 分 的 影 响 对 促 进 保 留 木 生 长 具 有 实 际 意 义。基 于 此，本 研 究 以 南京 市 溧 水 林 场 间 伐 后 的 年 生 马 尾 松 人 工 林 长 期 固 定 样 地 为 研
11、究 对 象，研 究 不 同 间 伐 强 度 下 马 尾松 人 工 林 不 同 根 序 细 根 全 氮、全 磷、全 钾、全 碳、木 质 素 及 纤 维 素 含 量 的 变 化，并 分 析 其 与 土 壤 理 化 性质 之 间 的 关 系，旨 在 阐 明 间 伐 强 度 对 马 尾 松 人 工 林 不 同 根 序 细 根 养 分 含 量 和 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 的 影响 程 度，为 进 一 步 研 究 细 根 周 转 提 供 数 据 基 础。研 究 地 概 况 与 研 究 方 法 研 究 地 概 况无 想 山 国 家 森 林 公 园（，）位 于 南 京 市 溧 水 区，总 面
12、积 约，地 形 主 要 为 丘陵 岗 地，属 宁 镇 丘 陵 余 脉，海 拔 约。该 区 属 亚 热 带 季 风 气 候，四 季 分 明，光 照 充 足，全 年 无 霜 期，年 平 均 气 温，降 水 多 集 中 在 夏 季，年 平 均 降 雨 量。土 壤 属 地 带 性 黄 棕 壤，呈 酸性，土 层 厚 度。植 被 多 为 封 山 育 林 后 的 次 生 林 和 人 工 林，林 分 类 型 有 马 尾 松 纯 林、杉 木 纯林、杉 木 麻 栎（）混 交 林、马 尾 松 麻 栎 混 交 林、栓 皮 栎（）混 交 林、麻 栎 小 叶 栎（）混 交 林 和 毛 竹（）林 等。样 地 设 置 年，试
13、 验 样 地 采 用 单 株 间 伐 方 式 完 成 了 间 伐 作 业，同 一 坡 面 按 不 同 的 坡 位（上、中、下）设 置 个 区 组，每 个 区 组 随 机 设 置 种 间 伐 强 度 处 理 轻 度 间 伐（，）、中 度 间 伐（，）、强 度 间 伐（，）和 对 照（，）。每 个 处 理随 机 设 置 块 样 地（），共 设 置 块 样 地，每 块 样 地 间 隔。年 试 验 地 林 分 基 本 概况 见 表。森 林 与 环 境 学 报 第 卷 表 试 验 地 基 本 概 况 处 理 间 伐 强 度 坡 向 坡 度（）林 分 密 度（）平 均 胸 径 平 均 树 高 郁 闭 度
14、对 照 西 南 轻 度 间 伐 西 南 中 度 间 伐 西 南 强 度 间 伐 西 南 样 品 采 集 与 细 根 分 级 年 月（夏 季），在 每 块 样 地 内 采 用“”型 取 样 法，随 机 选 择 株 胸 径 相 近，生 长 良 好 的 马 尾松 样 树，在 马 尾 松 树 干 附 近 挖 取（长）（宽）（深）的 土 块，挑 选 土 块 中 完 整 的 马 尾 松根 系，去 除 死 根 和 其 他 杂 质，将 根 系 连 同 附 着 在 其 表 面 的 土 壤 一 起 装 入 塑 封 袋。采 用 抖 落 法 收 集 根 系 表面 土 壤 作 为 根 际 土，置 于 冷 冻 箱 内 迅
15、 速 带 回 实 验 室。土 样 经 处 理 后 用 于 测 定 其 相 关 理 化 性 质 的 指 标。挑 选 出 直 径 的 马 尾 松 根 系，用 去 离 子 水 反 复 冲 洗 干 净 后，采 用 的 根 序分 级 法，将 细 根 分 为 级，分 组 标 准 如 下：根 系 最 前 端 根 尖 部 分 为 级 根，两 个 级 根 相 交 延 伸 后 的 其他 部 分 为 级 根，两 个 级 根 相 交 延 伸 后 的 其 他 部 位 为 级 根，以 此 类 推。分 级 完 的 根 系 样 品，于 下 烘 干 至 恒 重，并 测 定 其 生 物 量，研 磨 后 过 筛 备 用。相 关 指
16、 标 测 定电 位 法（水 土）测 定 土 壤 值；环 刀 法 测 定 土 壤 容 重（，）；烘 干 法 测 定土 壤 含 水 率；土 壤 温 湿 度 仪 测 定 土 壤 温 度。使 用 元 素 分 析 仪（，德 国）测 定 根 际 土 壤 全 碳（，）、全 氮（，）和 细 根 全 碳（，）、全 氮（，）含 量；浸 提 靛 酚 蓝 比 色 法 测 定 土 壤 铵 态 氮（，）含 量；浸 提 双 波 长 比 色 法 测 定 土 壤 硝 态 氮（，）含 量；钼 睇 抗 比 色 法 测 定 根 际 土 壤 全 磷（，）、速 效 磷（，）和 细 根 全 磷（，）含 量；火 焰 光度 计 测 定 根 际
17、 土 壤 全 钾（，）和 细 根 全 钾（，）含 量；酸 性 洗 涤纤 维 法 测 定 细 根 木 质 素（，）和 细 根 纤 维 素（，）含 量，本 研 究 以 细 根木 质 素 和 纤 维 素 含 量 之 和 为 细 根 结 构 性 碳 水 化 合 物（，）含 量。试 验 地 土 壤和 根 际 土 壤 的 基 本 理 化 性 质 见 表、表。表 试 验 地 土 壤 理 化 性 质 处 理 含 水 率 温 度 容 重（）注：同 列 数 据 后 不 同 小 写 字 母 表 示 不 同 处 理 间 存 在 显 著 差 异（）。：（）表 试 验 地 根 际 土 壤 理 化 性 质 处 理 值 全
18、碳 含 量（）全 氮 含 量（）硝 态 氮 含 量（）铵 态 氮 含 量（）全 磷 含 量（）速 效 磷 含 量（）全 钾 含 量（）注：同 列 数 据 后 不 同 小 写 字 母 表 示 不 同 处 理 间 存 在 显 著 差 异（）。：（）第 期 韩 梦 豪，等：间 伐 对 马 尾 松 不 同 根 序 细 根 化 学 组 分 的 影 响 数 据 分 析 与 处 理采 用 软 件 统 计 数 据 并 作 图，软 件 分 析 数 据。采 用 单 因 素 方 差 分 析（）法 分析 化 学 组 分 含 量 在 根 序 和 间 伐 强 度 的 差 异，双 因 素 方 差 分 析（）法 分 析 间
19、伐 强 度、根 序 及其 交 互 作 用 对 细 根 化 学 组 分 含 量 的 影 响，并 对 根 序 化 学 组 分 与 土 壤 理 化 性 质 进 行 相 关 性 分 析。文 中 图 表 的 数 值 均 为 平 均 值 标 准 差，显 著 水 平 定 义 为，极 显 著 水 平 定 义 为。结 果 与 分 析 间 伐 和 根 序 对 细 根 氮 磷 钾 含 量 的 影 响由 表 可 知，细 根 全 氮、全 磷 含 量 大 致 随 根 序 增 加 而 降 低。细 根 全 氮 含 量 变 化 范 围 为，全 磷 含 量 变 化 范 围 为。与 相 比，除 轻 度 间 伐 显 著 降 低 了
20、级 根 全 氮 含 量 外，间 伐均 显 著 提 高 了 级 根 全 氮 含 量，强 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 氮 含 量。除 轻 度 和 强 度 间 伐 对、级根 全 磷 含 量 无 显 著 影 响 外，间 伐 均 显 著 提 高 了 各 级 根 全 磷 含 量。在 相 同 根 序 中，中 度 间 伐 的 级 根全 氮 含 量 显 著 高 于 其 他 处 理，强 度 间 伐 的 级 根 全 氮 含 量 高 于 其 他 处 理；轻 度 和 中 度 间 伐 的 级 根 全 磷含 量 显 著 高 于 其 他 处 理，中 度 间 伐 的、级 根 全 磷 含 量 高 于 其 他 处
21、理，、级 根 全 磷 含 量 在 间 伐 处 理间 无 显 著 差 异。细 根 全 钾 含 量 随 根 序 增 加 无 明 显 的 变 化 规 律。细 根 全 钾 含 量 变 化 范 围 为。与 相 比，轻 度 和 强 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 钾 含 量，中 度 和 强 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 钾 含 量，轻 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 钾 含 量。在 相 同 根 序 中，轻 度 间 伐 的、级 根 全 钾 含 量 显 著 高 于 其 他处 理，强 度 间 伐 的 级 根 全 钾 含 量 高 于 其 他 处 理。表 不 同 处 理 不 同
22、 根 序 细 根 氮 磷 钾 含 量，处 理 细 根 全 氮 含 量（）级 根 级 根 级 根 级 根 级 根 对 照 轻 度 间 伐 中 度 间 伐 强 度 间 伐 处 理 细 根 全 磷 含 量（）级 根 级 根 级 根 级 根 级 根 对 照 轻 度 间 伐 中 度 间 伐 强 度 间 伐 处 理 细 根 全 钾 含 量（）级 根 级 根 级 根 级 根 级 根 对 照 轻 度 间 伐 中 度 间 伐 强 度 间 伐 注：同 列 数 据 后 不 同 大 写 字 母 表 示 同 一 根 序 不 同 间 伐 处 理 间 存 在 显 著 差 异（）；同 行 数 据 后 不 同 小 写 字 母
23、表 示 同 一 间 伐 处 理 不同 根 序 间 存 在 显 著 差 异（）。：（）；（）由 表 可 知，间 伐、根 序 及 两 者 交 互 作 用 对 细 根 全 氮、全 磷 和 全 钾 含 量 均 有 极 显 著 影 响。森 林 与 环 境 学 报 第 卷 表 间 伐 和 根 序 对 细 根 氮 磷 钾 含 量 影 响 的 方 差 分 析，因 素 细 根 全 氮 含 量 细 根 全 磷 含 量 细 根 全 钾 含 量 间 伐 根 序 间 伐 根 序 注：表 示 极 显 著 相 关（）。：（）间 伐 和 根 序 对 细 根 全 碳、结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 的 影 响由 图（）
24、可 知，细 根 全 碳 含 量 随 根 序 增 加 而 升 高。细 根 全 碳 含 量 变 化 范 围 为。与 相 比，间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 碳 含 量，其 中 中 度 间 伐 的 最 高；中 度 和 强 度 间 伐 显 著 提 高 了 级根 全 碳 含 量，其 中 强 度 间 伐 的 最 高；强 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 碳 含 量，而 中 度 间 伐 显 著 降 低 了 级根 全 碳 含 量；强 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 全 碳 含 量。由 图（）可 知，随 根 序 增 加，细 根 木 质 素 含 量 降 低，细 根 纤 维 素 含 量 升
25、 高。细 根 木 质 素 含 量 变 化范 围 为，纤 维 素 含 量 变 化 范 围 为，结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 变 化 范 围 为。与 相 比，间 伐 显 著 提 高 了、级 根 木 质 素 含 量；中 度 和 强 度 间 伐 显 著 提 高 了、级 根 木 质 素 含 量；中 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 木 质 素 含 量。在 相 同 根 序，中 度 间 伐 的 细 根 木 质 素 含量 最 高。由 图（）可 知，与 相 比，中 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 纤 维 素 含 量；间 伐 显 著 提 高 了 级 根 纤 维素 含 量，其 中 轻 度 间
26、 伐 的 最 高；轻 度 和 中 度 间 伐 显 著 提 高 了 级 根 纤 维 素 含 量，其 中 轻 度 间 伐 的 最 高。由 图（）可 知，与 相 比，间 伐 显 著 提 高 了 级 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量，轻 度 和 中 度 间 伐显 著 提 高 了 级 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量。在 相 同 根 序，中 度 间 伐 的 细 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 最 高。注：不 同 大 写 字 母 表 示 同 一 根 序 不 同 间 伐 处 理 间 存 在 显 著 差 异（）；不 同 小 写 字 母 表 示 同 一 间 伐 处 理 不 同 根
27、 序 间 存 在 显 著 差 异（）。：（）；（）图 不 同 处 理 不 同 根 序 细 根 全 碳、结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 由 表 可 知，间 伐、根 序 和 两 者 交 互 作 用 对 细 根 全 碳、细 根 木 质 素 含 量 均 有 极 显 著 影 响；间 伐 和 根序 对 细 根 纤 维 素 含 量 均 有 极 显 著 影 响；间 伐 对 细 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 有 极 显 著 影 响，间 伐 和 根 序 交互 作 用 对 细 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 有 显 著 影 响。第 期 韩 梦 豪，等：间 伐 对 马 尾 松 不 同
28、 根 序 细 根 化 学 组 分 的 影 响表 间 伐 和 根 序 对 细 根 全 碳、结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 影 响 的 方 差 分 析 因 素 细 根 全 碳 含 量 细 根 木 质 素 含 量 细 根 纤 维 素 含 量 细 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 间 伐 根 序 间 伐 根 序 注：表 示 显 著 相 关（），表 示 极 显 著 相 关（）。：（），（）细 根 化 学 组 分 与 土 壤 理 化 性 质 相 关 性 分 析因 在 试 验 中 未 对 土 壤 水 分 和 温 度 进 行 连 续 监 测，故 相 关 性 分 析 不 采 用 其 相 关 数
29、 据。由 表 可 知，级 根 中，细 根 全 氮 含 量 与 土 壤 全 氮、硝 态 氮 含 量 分 别 呈 显 著、极 显 著 正 相 关；细 根 全 磷 含 量 与 土 壤 铵 态氮、速 效 磷 含 量 分 别 呈 极 显 著、显 著 正 相 关，与 土 壤 全 磷 含 量 呈 显 著 负 相 关；细 根 全 钾 含 量 与 土 壤 速 效磷 含 量 呈 显 著 正 相 关；细 根 全 碳 含 量 与 土 壤 铵 态 氮 含 量 呈 极 显 著 正 相 关，与 土 壤 值 呈 极 显 著 负 相关；细 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 与 土 壤 硝 态 氮 含 量 呈 显 著
30、正 相 关。表 细 根 化 学 组 分 与 土 壤 理 化 性 质 相 关 性 分 析 根 序 指 标 级 根 级 根 级 根 级 根 级 根 注：表 示 显 著 相 关（），表 示 极 显 著 相 关（）。：（），（）森 林 与 环 境 学 报 第 卷 级 根 中，细 根 全 氮 含 量 与 土 壤 全 氮、硝 态 氮 和 铵 态 氮 含 量 呈 显 著 正 相 关；细 根 全 磷 含 量 与 土 壤 速效 磷 含 量 呈 显 著 正 相 关，与 土 壤 全 磷 含 量 呈 显 著 负 相 关；细 根 全 碳 含 量 与 土 壤 值 呈 极 显 著 负 相 关；细 根 木 质 素 含 量 与
31、 土 壤 全 碳 含 量 呈 显 著 负 相 关；细 根 纤 维 素 含 量 与 土 壤 铵 态 氮 含 量 呈 极 显 著 正 相 关，与土 壤 值 呈 显 著 负 相 关。级 根 中，细 根 全 氮 含 量 与 土 壤 硝 态 氮 含 量 呈 显 著 正 相 关，与 土 壤 值 呈 显 著 负 相 关；细 根 全 磷含 量 与 土 壤 硝 态 氮 含 量 呈 极 显 著 正 相 关；细 根 全 碳 含 量 与 土 壤 值、硝 态 氮 含 量 呈 显 著 负 相 关，与 铵态 氮 含 量 呈 显 著 负 相 关；细 根 纤 维 素 含 量、结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 与 土 壤
32、值 呈 显 著 负 相 关。级 根 中，细 根 全 钾 含 量 与 土 壤 全 碳 含 量 呈 极 显 著 正 相 关；细 根 全 碳 含 量 与 土 壤 铵 态 氮 含 量 呈 显 著负 相 关；细 根 木 质 素、纤 维 素 含 量 与 土 壤 值 分 别 呈 显 著、极 显 著 负 相 关。级 根 中，细 根 木 质 素、纤 维 素 和 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 与 土 壤 铵 态 氮 含 量 呈 极 显 著 正 相 关，与 土壤 值 分 别 呈 极 显 著、显 著 和 极 显 著 负 相 关，其 中 细 根 木 质 素 含 量 与 土 壤 硝 态 氮 含 量 呈 显 著
33、正 相 关。讨 论 与 结 论 间 伐 和 根 序 对 细 根 氮 磷 钾 含 量 的 影 响本 研 究 中，与 相 比，间 伐 提 高 了 细 根 全 氮、全 磷 含 量，与 刘 莉 等 研 究 结 果 相 似，其 原 因 可能 与 土 壤 养 分 有 效 性 有 关。间 伐 后，林 分 内 光 照 和 林 木 光 合 作 用 得 到 了 增 强，需 要 吸 收 更 多 的 养 分 和 水分。级 根 为 低 级 根，主 要 功 能 是 吸 收 养 分 和 水 分。级 根 全 氮、全 磷 含 量 与 对 应 土 壤 养 分 和有 效 养 分 呈 显 著 相 关。研 究 发 现，细 根 组 织
34、内 养 分 含 量 与 土 壤 养 分 的 有 效 性 密 切 相 关，间 伐 改 变 了土 壤 养 分 的 有 效 性，提 升 了 细 根 吸 收 效 率，也 提 高 了 细 根 氮、磷 含 量。以 往 对 本 试 验 地 的 研 究 中，间 伐提 高 了 土 壤 氮 的 有 效 性 和 土 壤 活 性 磷（水 溶 态 磷、碳 酸 氢 钠 无 机 磷 和 碳 酸 氢 钠 有 机 磷）含 量，且 在中 度 间 伐 更 显 著。此 外，中 度 间 伐 的 凋 落 物 生 物 量 在 间 伐 处 理 中 最 高，间 伐 加 快 了 凋 落 物 分 解，促进 了 凋 落 物 养 分 的 释 放 和
35、归 还，提 高 了 供 给 细 根 吸 收 利 用 和 生 长 的 土 壤 养 分 含 量。因 此，中 度 间 伐的 细 根 全 氮、全 磷 含 量 普 遍 高 于 其 他 处 理。本 研 究 表 明，级 根 全 氮、全 磷 含 量 与 对 应 的 土 壤 养 分 和有 效 养 分 呈 显 著 相 关；级 根 全 氮、全 磷 含 量 与 土 壤 理 化 性 质 无 显 著 相 关，级 根 全 氮、全 磷 含量 的 提 高 可 能 是 养 分 含 量 从 低 级 根 转 移 至 高 级 根 的 原 因。因 此，间 伐 可 以 通 过 改 变 土 壤 中 氮、磷 含 量 来改 变 土 壤 铵 态
36、氮、硝 态 氮 和 速 效 磷 养 分 的 有 效 性，提 高 细 根 对 养 分 的 利 用 效 率，从 而 提 高 细 根 全 氮、全磷 含 量。以 根 序 为 角 度 研 究 间 伐 对 细 根 化 学 组 分 的 影 响 更 为 准 确。本 研 究 中，与 相 比，间 伐 提高 了 级 根 全 钾 含 量。钾 元 素 具 有 活 化 植 物 体 内 酶 的 作 用，在 植 物 生 长 发 育 中 具 有 重 要 的 作 用。有 研 究 表 明，植 物 中 钾 含 量 会 随 着 环 境 的 变 化 而 变 化，而 在 本 研 究 中，细 根 钾 含 量 几 乎 不 受 土 壤 条件 的
37、 影 响，表 明 在 不 同 间 伐 强 度 下，马 尾 松 细 根 钾 含 量 的 差 异 主 要 受 树 种 自 身 特 性 的 影 响，而 不 是 土 壤环 境。随 根 序 增 加，细 根 全 氮、全 磷 含 量 大 致 呈 降 低 的 变 化 趋 势，与 他 人 研 究 结 果 相 同，。本 研 究 中，细 根 全 钾 含 量 无 明 显 的 变 化 规 律，但 也 有 研 究 发 现，细 根 全 钾 含 量 随 根 序 增 加 而 提 高。细 根 全 氮、全 磷 含 量 随 根 序 的 变 化 规 律 主 要 与 不 同 根 序 细 根 的 生 理 功 能 有 关，低 级 根 负 责
38、 吸 收 养 分 和 水 分，代谢 速 度 快，高 级 根 负 责 运 输 养 分 和 水 分，代 谢 水 平 降 低。细 根 生 长 活 动、呼 吸 速 率 的 加 快 需 要 消 耗大 量 的 酶 和 核 糖 体，其 主 要 元 素 为 氮、磷，因 此 导 致 低 级 根 全 氮、全 磷 含 量 高 于 高 级 根。间 伐 和 根 序 对 细 根 碳、结 构 性 碳 水 化 合 物 的 影 响本 研 究 中，与 相 比，间 伐 提 高 了 级 根 中 全 碳 含 量，这 与 李 瑞 霞 的 研 究 结 果 相 似。林 木生 长 盛 期 时 光 合 作 用 增 强，细 根 吸 收 养 分 和
39、 水 分 需 要 以 碳 为 底 物，为 维 持 地 上 部 分 生 长，林 木 将 更多 的 碳 分 配 到 负 责 吸 收 养 分 和 水 分 功 能 的 低 级 根（级 根）中，用 于 吸 收 更 多 养 分 和 水 分 供 应 细 根 生长。李 俊 杰 等 研 究 发 现，随 着 间 伐 强 度 提 高 和 时 间 延 长，林 下 植 物 物 种 多 样 性 增 加，导 致 资 源 竞 争加 剧，从 而 影 响 林 木 细 根 对 土 壤 养 分 的 吸 收。林 木 为 适 应 外 部 环 境 采 用 不 同 的 资 源 利 用 策 略 来 改 变细 根 形 态 与 生 物 量，并 提
40、 高 对 亚 表 层 土 壤 资 源 的 利 用，而 细 根 形 态 与 生 物 量 的 改 变 需 要 大 量 的 碳 水 化 合物，因 此，植 物 分 配 到 细 根 中 的 碳 含 量 提 高。本 研 究 中，间 伐 提 高 了 细 根 木 质 素、纤 维 素 含 量，且 第 期 韩 梦 豪，等：间 伐 对 马 尾 松 不 同 根 序 细 根 化 学 组 分 的 影 响 级 根 与 土 壤 值、土 壤 养 分 有 效 性 显 著 相 关。一 方 面，细 根 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量 主 要 用 于 构 建形 态 结 构，在 林 木 生 长 过 程 中 土 壤 会 逐 渐 酸
41、 化，导 致 土 壤 中 游 离 的 浓 度 提 高，植 物 根 系 为 适 应 这 一变 化，防 止 毒 害，细 根 直 径 增 大，木 质 部 比 例 增 大，木 质 素、纤 维 素 含 量 提 高，抗 逆 性 增 强。另 一方 面，吸 收 根 中 较 高 的 养 分 含 量 需 要 更 高 资 源 运 输 效 率 来 将 吸 收 的 养 分 和 水 分 向 地 上 部 分 输 送，这 就 促使 了 级 根 木 质 部 和 维 管 束 的 比 例 增 大，从 而 提 高 了 木 质 素 和 纤 维 素 含 量。此 外，土 壤 值 影响 根 皮 层 细 胞 内 大 量 的 酚 类 物 质 沉
42、 淀，加 快 细 胞 木 质 化 或 栓 化，进 而 提 高 细 根 全 碳、结 构 性 碳 水 化合 物 含 量。本 研 究 发 现，细 根 全 碳 含 量 随 根 序 增 加 而 升 高，这 与 李 秉 钧 等 研 究 结 果 类 似。细 根 中 全 碳 含 量随 根 序 变 化 规 律 主 要 与 细 根 解 剖 结 构 有 关，级 根 皮 层 细 胞 比 例 最 高，且 随 根 序 增 加 而 降 低，维 管 束 发达，木 质 部 中 柱 比 例 提 高，具 有 更 高 的 运 输 能 力。此 外，低 级 根 在 生 长 和 呼 吸 的 过 程 中 需 要 消 耗 大量 碳 水 化 合
43、 物，从 而 导 致 低 级 根 全 碳 含 量 低 于 高 级 根。本 研 究 中，细 根 木 质 素 含 量 随 根 序 增 加 而 降 低，纤 维 素 含 量 则 与 之 相 反，随 根 序 增 加 而 升 高，这 与 研 究 结 果 类 似。低 级 根 的 木 质 化 程 度 较低，导 致 木 质 素 含 量 随 根 序 增 加 而 降 低。纤 维 素 含 量 与 细 根 寿 命 呈 正 相 关 关 系，高 级 根 纤 维 素 含 量高 于 低 级 根。因 此，随 根 序 增 加，木 质 素 含 量 降 低，纤 维 素 含 量 升 高。在 本 研 究 中，细 根 全 氮、全 磷 和 木
44、 质 素 含 量 随 根 序 增 加 而 降 低，全 碳 和 纤 维 素 含 量 随 根 序 增 加 而 升高，全 钾 含 量 无 明 显 变 化 规 律。不 同 间 伐 强 度 对 细 根 全 氮、全 磷、全 碳、木 质 素 和 纤 维 素 含 量 存 在 显 著影 响 且 在 根 序 间 存 在 差 异，间 伐 可 以 通 过 改 变 土 壤 值 及 养 分 含 量 等 提 高 马 尾 松 人 工 林 不 同 根 序 全氮、全 磷、全 碳 和 结 构 性 碳 水 化 合 物 含 量。本 研 究 结 果 可 为 进 一 步 研 究 细 根 周 转 等 方 面 提 供 数 据 基 础。参 考
45、文 献，（）：，（）：，：，（）：姜 琦，陈 光 水，郭 润 泉，等 增 温 与 氮 添 加 对 杉 木 幼 苗 细 根 化 学 计 量 学 的 影 响 生 态 学 杂 志，（）：，：，（）：，（）：，（）：王 刚，孙 晓 丹，赵 家 豪，等 有 机 物 覆 盖 对 女 贞 人 工 林 不 同 根 序 细 根、含 量 的 影 响 生 态 学 杂 志，（）：，（）：，：，（）：，（）：李 瑞 霞 间 伐 对 马 尾 松 细 根 生 物 量、形 态 和 碳 氮 含 量 的 影 响 南 京：南 京 林 业 大 学，谷 振 军，刘 倩，曾 纪 孟，等 马 尾 松 人 工 林 密 度 控 制 对 林 下
46、 植 被 多 样 性 的 影 响 森 林 与 环 境 学 报，（）：叶 立 鹏，周 运 超，周 玮，等 马 尾 松 人 工 中 龄 林 细 根 生 长 对 施 肥 的 响 应 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报，森 林 与 环 境 学 报 第 卷 （）：，（）：刘 莉，蔡 锰 柯，刘 旭 军，等 间 伐 对 华 北 落 叶 松 人 工 林 叶、根 及 林 下 土 壤、化 学 计 量 特 征 影 响 东 北 林业 大 学 学 报，（）：，：，：马 婷 瑶，翟 凯 燕，金 雪 梅，等 间 伐 对 马 尾 松 人 工 林 土 壤 活 性 氮 组 分 的 影 响 西 北 农 林 科 技 大 学 学
47、 报（自 然 科学 版），（）：叶 钰 倩，赵 家 豪，刘 畅，等 间 伐 对 马 尾 松 人 工 林 根 际 土 壤 磷 组 分 的 影 响 生 态 学 杂 志，（）：，（）：，：李 秉 钧，颜 耀，张 辉，等 不 同 种 源 杉 木 细 根 根 序 及 碳 氮 计 量 的 比 较 分 析 森 林 与 环 境 学 报，（）：陈 冠 陶，郑 军，彭 天 驰，等 扁 刺 栲 不 同 根 序 细 根 形 态 和 化 学 特 征 及 其 对 短 期 氮 添 加 的 响 应 应 用 生 态 学 报，（）：，（）：李 俊 杰，韩 梦 豪，赵 家 豪，等 间 伐 对 马 尾 松 人 工 林 林 下 植 物 多 样 性 的 动 态 影 响 生 态 学 杂 志，（）：，（）：，：闫 国 永，王 晓 春，邢 亚 娟，等 兴 安 落 叶 松 林 细 根 解 剖 结 构 和 化 学 组 分 对 沉 降 的 响 应 北 京 林 业 大 学 学 报，（）：，：，（）：，：，：（责 任 编 辑：江 英）第 期 韩 梦 豪，等：间 伐 对 马 尾 松 不 同 根 序 细 根 化 学 组 分 的 影 响
