1、大 麦与谷类科学 2023年 第40卷 第2期 收稿日期：2022-11-29；修回日期：2023-03-24基金项目：甘肃 省 农业 重 点 研发 计 划（21YF 5NA0 8 9）；甘肃 省 高 等 学 校 产业 支 撑 计 划（2022 CYZ C-44）；甘肃 省 高 等 学 校 创 新 基 金项目（2021 B-125）。作者简介：党 林 学（1975），男，高 级 农 艺 师，主要从事 冬 小 麦育种 及 示 范 推 广。Email:920379 8。大麦与谷类科学 2023,40(2)：7-14,20Bar le yandCer ealS cience sh ttp:/dmk
2、x.c k i.ne t微 信 公众 号：dam k x19 8 4不同氮素水平对干旱地区冬小麦光合生理、抗氧化特性及 籽粒产量的影响 党 林 学 1，田 甜 2，韩凡莉 1，李 军 1，杨 永 军 1，张 增 喜 1，陈 涛 2，杨 德 龙 2（1.庄浪县 农业 技术推 广 中 心，甘肃 庄浪 744 6 99；2.甘肃 农业大学生 命 科学 技术 学 院，甘肃 兰 州 730070）摘要：为研究 不 同 施 氮 量 对 冬 小 麦 旗 叶 生 理 性 状 和 产 量的 影响，以 小 麦 品 种 庄浪 13为材料，通 过 设 置 0、75、150、225、300 k g/hm25个 氮 素
3、水平，测 定 不 同 施 氮 量 下 小 麦 花 后 旗 叶叶 绿 素 含 量、光 合 速 率、叶 绿 素 荧 光 参 数、抗 氧 化 物 质 以及 穗 数、穗粒 数、千 粒 质 量和 籽 粒 产 量 等。结 果 表 明，在 适 当 范围 内 施 氮 量 增 加 可以 提 高 小 麦 的 叶 绿 素 含 量、光 合 速 率、叶 绿 素 荧 光 参 数、抗 氧 化 酶 活 性、穗 数、穗粒 数、千 粒 质量和 籽 粒 产 量，降 低 叶 绿 素 a/b 比 值（Chla/b）、胞 间 CO2浓 度（Ci）、非 光 化 学 淬灭 系 数（NPQ）和 丙二醛（MDA）含 量。通 过相 关性 分析可
4、知，气 孔 导 度（Gs）和实 际 光 化 学 效率（P S II）与 小 麦 穗 数、穗粒 数、千 粒 质量和 籽 粒 产 量 呈 显著 正 相 关，相 关系 数 较高（r=0.8 2 0.86）。在 本 试 验 条 件 下，当 施 氮 量 为225k g/hm2时，小 麦 穗 数 与 不 施 氮 相 比 增 加 41.29%，穗粒 数 增 加 46.09%，千 粒 质量 增 加 33.43%，籽 粒 产 量 增 加 58.68%。因 此，施 氮 量 225 k g/hm2是 提 高 旱地 冬 小 麦产 量的 最 适 水平。关键词：小 麦；氮 素；光 合 生 理；抗 氧 化 物 质；籽 粒
5、产 量 中图分类号：S 512.1+1 文献标志码：A 文章编号：1 6 73-6 486-20220123党 林 学,田 甜,韩凡莉,等.不 同 氮 素 水平 对 干 旱地 区 冬 小 麦光 合 生 理、抗 氧 化特 性 及 籽 粒 产 量的 影响 J/OL.大麦与谷类科学,2023,40(2):7-14,20.h ttps:/doi.o r g/10.140 6 9/k i.32-17 6 9/s.2023.02.002.小 麦 是我国 西 北干 旱地 区 主要 的粮 食 作物，其 种 植 面 积 占 西 北 耕 地 总 面 积 的 40%左右 1。氮（N）素 作为作物生 长 发育 所 必
6、 须 的 营 养 元 素 之一，是限 制 作物 高 产 的重 要 因 素 2-5。施 加 氮 肥是 保 证 小 麦 高 产 稳 产 的重 要 措 施。在 生产 中，氮 肥 投 入不足 影响 植 株 生 长 发育 过 程，造 成 减 产；但 氮 肥 投 入 过 量 造 成 氮 肥 利用 率低、环境 污 染 等 问 题 6-8。因 此，探索适宜 施 氮 水平，对 西 北 旱 区 小 麦产业 的 高 产 稳 产 及可持 续 发 展 具 有重 要 意义。光 合 作 用 是 作物产 量 形 成的 基 础，小 麦产 量的 90%左右 来自 于 光 合 作 用 的 贡献，其 中 旗 叶 光 合 作 用 占
7、20%30%9-11。叶 绿 素 荧 光 参 数 可以 反 映 光 合 系 统 的 内 在 能 量 转 化 过 程 12。前 人 研究 表 明，适 当 的 氮 素 水平 可以 提 高 叶 片 光 合 色 素 含 量和 光 系 统 关 键 酶 活 性 13-14，促 进 气 体 交 换 15，影响 叶 绿 素 荧 光 特 性，提 高 光 合 生 理 代 谢 过 程 1 6。张 元 帅 等 研究发 现，氮 素 水平在 0 240 k g/hm2时，小 麦 旗 叶 的 叶 绿 素 含 量、净 光 合 速 率（Pn）、最 大光 化 学 量 子 产 量（Fv/Fm）和 光 系 统（PS）实 际 光 化
8、学 量 子 产 量（P S II）随 施 氮 量 增 加 而 升 高 17。此外，合 理 施 氮 量 也 可以 提 高 叶 片 中抗 氧 化 物 质 活 性，延 长功能 叶 片 光 合 期，影 响 籽 粒 形 成 1 8-21。蔡 瑞 国 等 研究发 现，在 高 氮 肥 条 件 下，小 麦 旗 叶 的 超 氧 化 物 歧 化 酶（S OD）、过 氧 化 物 酶（POD）、过 氧 化 氢酶（CAT）和抗 坏血酸 过 氧 化 物 酶（APX）活 性 均 高于低 氮 肥 条 件 下 的，过 氧 化程度 降 低 22。由 此可 见，施 加 氮 肥 以直 接 或 间 接 方 式 参 与光 合 作 用，进
9、 而 影响 同 化 物 积累 过 程，最 终 影响 小 麦 产 量。前 人 对 不 同 氮 素 水平 下 小 麦产 量 效 应 的 研究 多 集 中 于 光 合 特 性 或 生 理 特 性 单 一 方 面，结 合 二 者 综 合 分析 的 研究 较 少。为 此，本 研究 以 庄浪 13为供 试 材料，通 过 研究 不 同 施 氮 水平 下对 其 叶 绿 素 含 量、光 合 速 率、叶 绿 素 荧 光 参 数 和 籽 粒 产 量 等 指 标 的 变化 趋 势，以 期明 确 氮 肥 对 小 麦 的 生 长 发育 及 籽 粒 灌浆 的 响 应机 制，为 西 北干 旱地 区 冬 小 麦 合 理氮 肥
10、统 筹 管 理 提 供 理论 依 据。1 材料与方法 1.1 试 验 材料 供 试 材料 为 抗 旱 节 水 冬 小 麦 品 种 庄浪 13。该 品 7-大 麦与谷类科学 2023年 第40卷 第2期 种 由 庄浪县 农业 技术推 广 中 心 和 甘肃 省 农业科学 院小 麦研究 所 以 兰 天 15为 母 本、豫 麦53为 父 本杂 交 选 育 而 成，201 8年通 过 甘肃 省 农作物 品 种 审 定 委 员会 审 定，审 定 编 号：甘 审 麦201 8 001 8。1.2 试 验 设 计 试 验 于 2020年10 月 2021年7 月 在 甘肃 省 平 凉 市 庄浪县 南 湖 试
11、验 站（105 57 E、35 20 N，海 拔 1740m）进 行。该区 属 温 带 大 陆 性 气候，年 均 气 温 7.8，无 霜 期148d，年 均 降 水量 470mm，降雨 主要 集 中在 7 9月，年 均 蒸 发 量在 1500mm 以 上。土壤 类 型 为 黄 绵土，速 效 氮 含 量（质量 分 数，下 同）为 6 0.7mg/k g，速 效 磷 含 量 为11.5mg/k g，速 效 钾含 量 为 8 3.1mg/k g，有 机 质 含 量 为14.2g/k g。小 麦 播 前 磷 按 P2O5150 k g/hm2、钾按 K2O6 0k g/hm2施 用，氮 肥 按 5个
12、水平，即 不 施 加 氮 肥（N0）及 纯 氮 75k g/hm2（N1）、150 k g/hm2（N2）、225 k g/hm2（N3）、300 k g/hm2（N4）作 为基 肥一 次 性 施 入，所 用 肥 料 为 尿 素（N质量 分 数 为4 6%）、磷 酸二铵（P2O5质量 分 数 为4 6%）和 硫酸 钾（K2O质量 分 数 为52%），此 后 整 个 小 麦生育期 内 均 不 再 施 肥。田 间 试 验 采 用随机 区 组 设 计，每 处 理 3次 重 复，小 区 面 积 40m2（5m 8m），每 个 小 区 播 种 量 为0.9 k g，条 播，行 距 0.2m。在小 麦 抽
13、 穗 期，每 个 处 理 随机 选择 10 株 长 势 一 致 的 植 株 挂牌 标记，进 行相 关 生 理 指 标 测 定。1.3 指 标 测 定 1.3.1 叶 绿 素 含 量 测 定。采 用 8 0%丙酮浸 提 法，分 别 对 花 后 0、7、14、21、2 8和 35d的 各 处 理 的小 麦 旗 叶叶 绿 素 a（Chla）、叶 绿 素 b（Chl b）和 总 叶 绿 素（Chla+b）进 行 测 定 23，并 计算 Chla/b 比 值，每 处 理 3次 重 复。1.3.2 光 合 速 率 测 定。选 用L i-6 400 便 携 式 光 合 仪，分 别 于 花 后 0、7、14、
14、21、2 8和 35d，选择 晴朗 的 天 气于 9:00 11:00 测 定 小 麦 旗 叶 的 净 光 合 速 率（Pn）、气 孔 导 度（Gs）、胞 间 CO2浓 度（Ci）和 蒸腾 速 率（Tr）。每 处 理 取 10 张 受 光方向 相 近的 旗 叶 进 行 测 定。1.3.3 叶 绿 素 荧 光 参 数 测 定。选 用 F luo r P enFP 110便 携 式 荧 光 仪，分 别 于 花 后 0、7、14、21、2 8和 35d，选择 晴朗 天 气 的 9 00 11 00，先 暗 处 理 20min，测 定 小 麦 旗 叶 的 最 大光 化 学 效率（Fv/Fm）、实 际
15、光 化 学 效率（P S II）和 非 光 化 学 淬灭 系 数（NPQ值）。每 处 理 取 10 张 受 光方向 相 近的 旗 叶 进 行 测 定。采 用 紫 外分 光光 度 法 24 测 定 1,5-二 磷 酸 核 酮糖羧 化 酶/加 氧酶（Ru b i s co）活 性。1.3.4 抗 氧 化 物 质 测 定。分 别 于 小 麦 花 后 0、7、14、21、2 8和 35d取 样，测 定 旗 叶 抗 氧 化 酶 活 性和 丙二 醛（MDA）含 量。其 中，MDA含 量 测 定 采 用 硫 代 巴 比 妥酸 显色 法 24；超 氧 化 物 歧 化 酶（S OD）活 性 测 定 采 用 氮
16、蓝四唑（NBT）法 24；过 氧 化 氢酶（CAT）活 性 测 定 采 用 紫 外分 光光 度 法 24；过 氧 化 物 酶（POD）活 性 测 定 采 用 愈 创 木 酚 法 24。1.3.5产 量性 状 测 定。于 小 麦 成 熟 期，每 小 区 随机 选择 长 势 均 匀 的 3个 样 方（每 个 样 方 面 积 为1m2），测 定 穗 数（S N）、穗粒 数（KN）和 千 粒 质量（TKW），实 收 计算 籽 粒 产 量（GY）。1.4 数据 处 理 与 分析 试 验 数据 均 采 用 Excel201 6和SPSS 22.0 进 行 统 计 分析，利用O r igin2021 软 件
17、 进 行 绘 图。2 结果与分析 2.1 不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶叶 绿 素 含 量的 变化 如图 1所 示，不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 Chla、Chl b和Chla+b含 量 随 生育期 延 长 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 趋 势，各 处 理 均 在 花 后 7d或 花 后 14d达到 峰 值，随 后 下 降。同 一 时 期，Chla、Chl b和Chla+b 含 量 均 表 现 为 N3N4N2N1N0。其 中，Chl b在 N3和 N4条 件 下 差 异 无 统 计 学 意义，Chla、Chl b和 Chla+b在 不 同 氮 素 水平 下 差 异
18、 有 统 计 学 意义 或 高 度 统 计 学 意义。不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 Chla/b整 体 呈 上 升 趋 势，表 现 为 N0N1N2N4N3。此外，N0与 N1、N3与 N4水平 下 小 麦 旗 叶 Chla/b 差 异 无 统 计 学 意义。说 明 合 理 施 加 氮 肥 能 显著 提 高 小 麦 旗 叶叶 绿 素 含 量。2.2 不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 光 合 速 率 的 变化 如图 2所 示，不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 Gs和 Tr随 生育期 延 长 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 趋 势，各 处 理 均 在 花 后 7d达
19、到 峰 值，随 后 下 降，Pn在 花 后 14d达 到 峰 值，随 后 下 降。同 一 时 期，Pn、Gs和 Tr基 本 表 现 为 N4N3N2N1N0。不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 Ci整 体 呈 先 上 升 后 下 降 趋 势，N0在 花 后 14dCi值 最 高，可 达 337.9 mol/mol；N1和 N2处 理 下 Ci在 花 后 21d 达 到 峰 值，分 别 为336.90、31 6.0 8 mol/mol；N3和 N4在 花 后 2 8dCi值 较高，分 别 达 307.88、310.6 2 mol/mol。N3和 N4水平 下 的 Pn、Gs、Tr和 Ci差
20、 异 均 无 统 计 学 意 义，说 明 当 施 氮 量 超 过 225 k g/hm2后，施 氮 量 不 再 是 影响 小 麦 旗 叶 光 合 速 率 的 主要 因 子。8-大 麦与谷类科学 2023年 第40卷 第2期 图 1 不同氮素水平对小麦叶片叶绿素含量的影响图 2 不同氮素水平对小麦叶片光合速率的影响A.叶 绿 素 a；B.叶 绿 素 b；C.叶 绿 素 a+b；D.叶 绿 素 a/b4.54.03.53.02.52.01.51.00.50叶 绿 素 a含 量/（mg/g）N0N1N2N3N4 1.41.21.00.80.60.40.20叶 绿 素 b含 量/（mg/g）N0N1N
21、2N3N4543210叶 绿 素 a+b总 含 量/（mg/g）0 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/d叶 绿 素 a/b0 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/d543210A BC DA.Pn；B.Gs；C.Ci；D.Tr0 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/d0 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/dN0N1N2N3N4N0N1N2N3N4A BC D24201 612840Pn/mo l/（m2 s）1.00.80.60.40.20Gs/mmo l/（m2 s）86420Tr/mmo l/（m2 s）350300250200150100500Ci/（
22、mo l/mo l）9-大 麦与谷类科学 2023年 第40卷 第2期 2.4 不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 抗 氧 化 物 质的 变化 如图 4所 示，不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 S OD、CAT和 POD活 性 均 随 生育期 延 长 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 趋 势。不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 MDA整 体 呈 上 升 趋 势，表 现 为 N0N1N2N4N3，N0的 MDA含 量 为7 6.59 mol/g，N3的 MDA含 量 为54.38 mol/g。N0与 N1、N2与 N4水平 下 的C AT和 POD活 性 差 异 无 统 计
23、 学 意义，但 N3水平 下 S OD、POD和 MDA均 与 其 他 氮 素 处 理 的 差 异 表 现 出统 计 学 意义，说 明 适宜 的 氮 素 水平 会 提 高 小 麦 叶 片 抗 氧 化 酶 活 性，降 低 膜 脂 抗 氧 化 产物，增 强 光 合 作 用，而 过高 或 过低 的 施 氮 量 将 有 可 能 降 低 小 麦 叶 片 抗 氧 化能力。2.5 不 同 氮 素 水平 对 小 麦产 量的 影响 穗 数、穗粒 数 和 千 粒 质量是 评 价 小 麦产 量的重 要 指 标，施 加不 同 水平的 氮 肥 对 小 麦 的 产 量 及 其 构 成 因 子 均 存 在 不 同 程度 的
24、 影响。由 表 1可 知，随 施 氮 量的 增 加，小 麦 穗 数、穗粒 数、千 粒 质量和 籽 粒 产 量 均 表 现 为 增 加 趋 势。与 N0相 比，N1处 理 下 小 麦 的 籽 粒 产 量 增 加 195.4 8k g/hm2，N2增 加 546.6 4k g/hm2，N3增 加 14 6 5.3 6k g/hm2，而 N4比 N3减 少 56 1.32 k g/hm2，说 明 适 当 增 加 氮 肥 会使 小 麦产 量 增 加，而 氮 肥 施 加 量 超 过 225 k g/hm2水平后，对 小 麦 的 增 产 效 应不 显 著，甚至 会造 成 减 产 情 况。2.3 不 同 氮
25、 素 水平 下 小 麦 旗 叶叶 绿 素 荧 光 参 数 的 变化 如图 3所 示，随着 生育期 延 长，不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 NPQ值 整 体 呈 先 下 降 后上 升 趋 势，表 现 为 N0N1N2N4N3，花 后 7d各 处 理 的 NPQ值 最 低。不 同 氮 素 水平 下 小 麦 旗 叶 的 Fv/Fm、P S II和 Ru b i s co活 性 均 整 体表 现 为 N3N4N2N1N0。Fv/Fm和 P S II随 生育期 延 长 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 趋 势，N0和 N1处 理 下 Fv/Fm和 P S II在 花 后 7d达到 峰 值，N
26、2和 N3处 理 下 在 花 后 14d达到 峰 值 随 后 下 降。而 Ru b i s co活 性在 花 后 14d随 生育期 延 长 呈 现 下 降 趋 势。说 明 施 氮 量 增 加能 在小 麦生育 后 期 有 效 提 高 Ru b i s co活 性，延缓 叶 片 衰老，增 强 叶 片 光 合 作 用。图 3 不同氮素水平对小麦叶片叶绿素荧光参数的影响A.Fv/Fm；B.P S II；C.NPQ值；D.Ru b i s co活 性 N0N1N2N3N4N0N1N2N3N40 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/d0 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/dA BC DF
27、v/Fm0.900.8 50.8 00.750.700.6 50.6 0NPQ值 1.51.20.90.60.301.21.00.80.60.40.20Ru b i s co活 性/mmo l/（mi n mL）0.80.70.60.50.40.30.2 P S I I10-大 麦与谷类科学 2023年 第40卷 第2期 2.6 小 麦 旗 叶 光 合 生 理 性 状、抗 氧 化 物 质 及 产 量之 间 的 相 关性 对 小 麦 旗 叶 光 合 生 理 性 状、抗 氧 化 物 质 与产 量 相 关性 状 进 行相 关 分析（简 略 示 于 图 5）发 现，C hla、Chl b、Chla+b
28、、Pn、Gs、Tr、Fv/Fm、P S II、Ru b i s co 活 性、S OD活 性和 POD活 性 均 与 S N、KN、TKW和 GY呈 显著（P 0.05）或 极 显著（P 0.01）正 相 关，相 关系 数（r）在 0.54 0.86，而 CAT活 性 与 S N、TKW和 GY呈 显著 或 极 显著 正 相 关，相 关系 数 在 0.5 8 0.6 5。其 中：Gs和 P S II与产 量 各 组 成 因 子相 关系 数 较高（r=0.8 2 0.86）。NPQ值 和 MDA含 量 则 与 S N、KN、TKW和 GY呈 不 显著 负 相 关（r=-0.22-0.45）；Ch
29、l a/b 与 KN呈 显著 负 相 关，相 关系 数 较高（r=-0.52）。图 4 不同氮素水平对小麦叶片抗氧化物质的影响处 理 穗 数/（万 个/hm2）穗粒 数/（粒/穗）千 粒 质量/g 籽 粒 产 量/（k g/hm2）N0210.73c 22.7 6c 34.5 8c 249 6.8 3dN1223.97 b c 23.20c 3 6.6 0c 2 6 92.31cdN2243.68b c 2 8.88b 42.5 6b 3043.47 b cN3297.75a 33.25a 4 6.14a 39 6 2.19aN4255.09 b 33.5 6a 43.15a b 3400.8
30、 7b注：同 列 数据 后 不 同 小 写字 母 表 示 不 同 处 理 下 差 异 具 有 统 计 学 意义（P0.05）。A.MDA含 量；B.S OD活 性；C.CAT活 性；D.POD活 性 N0N1N2N3N4N0N1N2N3N4A BC D100908 0706 05040300.1 60.120.0 80.0400.50.40.30.20.104540353025201510500 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/d0 7 14 21 2 8 35花 后 天 数/d表 1 不同氮素水平对小麦籽粒产量及其构成因素的影响MDA含 量/（mo l/g）CAT活 性/U/（g
31、 mi n）S OD活 性/（U/（g h）POD活 性/U/（g mi n）11-大 麦与谷类科学 2023年 第40卷 第2期 图 5 小麦叶片光合生理性状、抗氧化物质及产量之间的相关系数3 讨论 氮 是 植 物生 长 发育 所 必 需 的 营 养 元 素，也 是限 制 作物产 量的 主要 因 素。适 当 增 加 氮 肥 可以 促 进 植 物生 长 发育，有 效 抗 逆 抗 病 虫害，增 强 氮 吸 收 能力；施 氮 量 过高 则 会 降 低 植 物 本 身 对 磷、钾 以及 其 他 微 量 元 素 的 吸 收，降 低 作物产 量 2,25-2 8。本 研究发 现，随 施 氮 量的 增 加
32、，小 麦 叶 片 的 光 合 作 用 和 籽 粒 产 量 也 随 之 增 加，但 当 施 氮 量 超 过 225 k g/hm2后，各 项 指 标 均 降 低，说 明 该 氮 素 水平是实现 旱地 小 麦 增 产 的 最 优 水平，这 与 前 人 研究 结 果 29-30 较 为 一 致。叶 片 是 植 株 进 行 光 合 作 用、呼吸 作 用 及 蒸腾 作 用 的 主要 场 所，小 麦 旗 叶 功能 期 的 长 短 及 光 合 作 用 的 强 弱 严 重 影响 籽 粒 灌浆 过 程 31-34。Chla 和C hl b是 直 接 影响 植 物光 合 作 用 的重 要 色 素。本 试 验 研究
33、 结 果 显 示，小 麦 旗 叶 Chla、Chl b和Chla+b含 量 随 施 氮 量 增 加 呈 先 升 后 降 的 趋 势，表 明 合 理 的 氮 素 水 平 可以 提 高 旗 叶叶 绿 素 合成量，延缓 叶 片 衰老，这 与 前 人 研究 结 果 35 一 致。光 合 作 用强度 决 定 同 化 物 的 积 累 量，与 小 麦产 量 密 切 相 关 22。史 辛凯 等 研究发 现，小 麦 Pn、Gs和 Tr均 随 施 氮 量 增 加 呈 先 增 后 降 的 趋 势 3 6。本 研究 结 果 与 前 人 结 果 31 相 似，在 225 k g/hm2氮 素 水 平 下，Pn、Gs和
34、Tr均 高于 其 他 氮 素 水平 条 件，而 Ci则 低于 其 他 氮 素 水平 条 件，说 明 合 适 的 氮 素 水平 可以 提 高 光 合 速 率 和C O2的 同 化能力，促 进 光 系 统 运 转。叶 绿 素 荧 光 参 数 可以直 接 反 映 小 麦光 合 作 用 的 变化 信 息 37。Fv/Fm和 P S II是 反 映 PS 反 应 中 心 光 化 学 效率 和 光 能 吸 收 的重 要 指 标，0 225 k g/hm2氮 素 水平 下，它 们 随 施 氮 量 增 加 而 升 高，说 明 适 量 施 氮 可以 增 强 PS 反 应 中 心 的 活 性，提 高 叶 片 对
35、光 能 的 捕 获 能力。此外，本 研究 中 NPQ值 的 变化 趋 势 与 Fv/Fm和 P S II相 反，在 0 225 k g/hm2氮 素 水平 下 表 现 为 随 施 氮 量 增 加 而 降 低，后 随 施 氮 量 增 加 而 升 高，表 明 施 氮 量 会 影响 热 耗 散 的量 子 比 率，合 理 施 氮 量 可以 提 高 光 反 应 中 心 的 耐 受 性。Ru b i s co是 碳 同 化 过 程 中的 关键 酶，其 活 性 显著 影响 光 合 作 用。王 海 琪 等 研究发 现，施 氮 量 高于 225 k g/hm2会 导致 Ru b i s co活 性 下 降 3
36、8，这 与 本 研究 结 果 一 致，进一 步 说 明 Ru b i s co活 性 受 施 氮 量 影响。在小 麦生育 后 期，由 于 细胞 内 活 性 氧 的 大 量 累 积，小 麦 叶 片 细胞 膜脂 过 氧 化加 剧，造 成 膜 系 统 的 损 坏，进 而 导致 叶 片 衰老 进 程加快，影响 光 合 作 用，导致 减 产 39-40。适 当 施 加 氮 肥 可以 提 高 小 麦 旗 叶 细 胞 内 抗 氧 化 酶 活 性，清 除 过 量 活 性 氧，延缓 叶 片 衰 老 41-42。王 贺 正 等 研究发 现，随着 施 氮 量 增 加，S OD、CAT和 POD的 活 性 增 加，而
37、 MDA含 量 降 低 43。本 研 究 中，随 施 氮 量的 增 加，S OD、CAT和 POD的 活 性 也 显著 提 高，但 当 施 氮 量 达 300 k g/hm2时，抗 氧 化 酶 的 活 性 则 呈 现 不 同 程度 的 降 低。这 表 明，适 当 施 加 氮 肥 可以 有 效 提 高 抗 氧 化 酶 的 活 性，延 长 小 麦 叶 片 光 合 作 用 天 数，而 施 氮 量 过高 则 会 抑 制 小 麦 抗 氧 化 酶 的 活 性。施 氮 量 增 加，MDA含 量 随 之 增 加，而 S OD、*表 示 显著相 关（P 0.05），*表 示 极 显著相 关（P 0.01）Gs
38、P S IITrFv/FmChl bRu b i s coChla Chla+bS ODCAT PnPOD CiNPQChla/b MDAS NKNTKWGY1.000.8 00.6 00.400.20-0.00-0.20-0.40-0.6 0*P 0.05*P 0.01相 关系 数 12-大 麦与谷类科学 2023年 第40卷 第2期 CAT和 POD活 性 缓慢 上 升，到达 峰 值 后 下 降，说 明 不 同 氮 素 水平 下 花 后 0 21d 抗 氧 化 酶 活 性 均 会 增 强，利 于 清 除 活 性 氧，延 长 光 合 作 用，为 小 麦 籽 粒 灌 浆 提 供 碳 源；而 随
39、 生育期 延 长，小 麦 叶 片 内 活 性 氧 过 度 积累，导致 抗 氧 化 酶 合成 速度变 慢 而 降 解 增 强。在小 麦生育 后 期，不 同 氮 素 水平 下 膜脂 过 氧 化 产物 MDA含 量 与 S OD、CAT、POD活 性 变化 趋 势相 反，说 明 施 氮 量 会 影响 小 麦 叶 片 抗 氧 化 进 程，影响 小 麦 叶 片 衰老 速度，因 此 适 当 施 加 氮 肥 能提 高 小 麦 叶 片 抗 衰老 能力，进 而 增 强 小 麦 籽 粒 灌浆 能力，保 证 产 量。穗 数、穗粒 数 和 千 粒 质量是小 麦产 量的 决 定 因 素 44。研究发 现，适 当 施 加
40、 氮 肥 会 显著 提 高 小 麦 的 穗 数、穗粒 数 和 千 粒 质量 45。王 志 勇 等 研究发 现，施 氮 量在 0 240 k g/hm2范围 内，小 麦 的 穗 数、穗粒 数 和 千 粒 质量 增 加，超 过 240 k g/hm2后，穗粒 数 和 千 粒 质量 降 低 46。本 研究发 现，与 不 施 加 氮 肥 相 比，氮 肥 施 加 量 达 225 k g/hm2时，小 麦 的 穗 数 增 加 41.29%，穗粒 数 增 加 46.09%，千 粒 质量 增 加 33.43%，籽 粒 产 量 增 加 58.6 9%；当 施 氮 量 达 300 k g/hm2时，小 麦 的 籽
41、 粒 产 量 比施 氮 量 225 k g/hm2的 下 降 14.17%。通 过 各 项生 理 性 状 与 籽 粒 性 状 的 相 关 分析，发 现 Gs和 P S II与产 量 各 组 成 因 子 表 现 为 较显著 正 相 关关系。可 见，适 度 施 加 氮 肥 会 提 高 小 麦产 量，而 施 氮 过 少 或 过 多 都 会使 小 麦产 量 下 降。4 结论 适 当 施 加 氮 肥 能 够 提 高 小 麦 植 株 体 内叶 绿 素 含 量、荧 光 速 率、叶 绿 素 荧 光 特 性和抗 氧 化 酶 活 性，降 低 丙二酮含 量，增 加 小 麦 籽 粒 产 量。225 k g/hm2是
42、本 研究 最 适 施 氮 水平，在 该 氮 素 水平 下，小 麦产 量 最 高，可达 39 6 2.19 k g/hm2。不 同 品 种、不 同 种 植地 等 均 会 影响 小 麦 对 氮 素 的 吸 收 和 利用。参考文献：1 马 龙,王 书停,史 雷,等.有 机 肥 配 施 氮 肥 对 西 北 旱地 冬 小 麦产 量、品质 及 土壤 生物学 特 性的 影响 J.应用 生 态 学 报,2022,33(10):271 8-2724.2 王 西 娜,王 朝辉,李 生 秀.施 氮 量 对 夏季 玉米 产 量 及 土壤 水 氮 动 态 的 影响 J.生态 学 报,2007,27(1):197-204
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