1、第七章 性别控制技术,Chapt.7 Sex control,研究鱼类性别控制的意义,提高生长速度 控制过度繁殖 延长有效生长期 提高商品鱼品质,提高生长速度,许多水生动物雌雄之间的生长速度有明显差异，罗非鱼、沼虾、河蟹等雄性比雌性长得快；鲤、鲫、草鱼、鳗鲡和对虾等雌性比雄性长得快。 养殖鱼类的性别如能得到控制，在同等条件下进行单性养殖，会提高产量、降低成本、提高效益。,控制过度繁殖,罗非鱼成熟早、繁殖快，如莫桑比克罗非鱼3-4个月可达到性成熟，以后每隔25-40天可产卵一次，池塘中往往造成繁殖过剩、密度过大、个体过小，影响产量。 人工控制性别进行单性(全雄)养殖是控制群体密度的有效方法。,延
2、长生长期,虹鳟雄鱼一般2龄成熟，雌鱼3龄成熟，成熟后的个体生长率降低，死亡率提高，肉质和外观较差，对生产不利。 国内养殖虹鳟2年上市，此时雌鱼没有充分长大。若能使雄性虹鳟转化为雌鱼进行全雌养殖，到第3年上市，可以有效延长生长期，达到大幅度增产的目的。,提高商品鱼质量,单性养殖由于实际上养殖了生长快、个体大的雌性或雄性鱼，单性群体减少了生殖能量的消耗，可以提高商品鱼的规格、肉质和价值。 观赏鱼因雄鱼比雌鱼体色更加光彩夺目而具有更高的经济价值。人为控制观赏鱼类的性别，增加群体中的雄鱼比例，可以大大提高观赏鱼的商品价值。,动物性别的可塑性,许多动物中，性别特征甚至在成年生活中都是相当可塑的。在某些鱼
3、类中，当占统治地位的雄性从群体中消失时，一个成年雌性就会转变其性别成为雄性，从由制造卵子转而制造精子，同时也会变换为雄性的颜色和行为。 性腺固有的可塑性，性腺既可以发育成睾丸，也可以发育成卵巢，选择发生在胎儿的生命过程中，在某些鱼类等高等动物，这种选择在成长过程中也许会再次发生。 性腺具有双重潜能。发育的早期阶段，性腺既可能成为睾丸，也可能成为卵巢。无论雄性(中肾)还是雌性(缪勒)导管系统都是存在的。,鱼类的性别,鱼类性别的表达方式多种多样，包括性染色体类型、雌核发育、雌雄异体、雌雄同体、物种特有的外部性别以及多样化的行为性别等。 归纳起来，鱼类的性别不外乎生理性别与遗传性别两大类。,生理性别
4、(生化性别),生理性别是在遗传性别控制下通过个体发育的生化过程而形成的。 性腺性别。生理性别的基础取决于原始性器官的类型，该基础性别称为性腺性别，再进一步分化为雌雄异体和雌雄同体。 外部性别。鱼类的雌雄异形由第一和第二性征决定。第一性征是直接与繁殖活动有关的性征，即性附属器官，如软骨鱼类雄鱼的鳍脚、鳉科鱼雄鱼的生殖足、鰕虎鱼雄鱼的臀突和鳑鲏鱼雌鱼的产卵管等。第二性征是与繁殖活动无直接关系的性征，与性腺发育和分泌活动有关，如雄鱼的婚姻装及珠星等。 行为性别。即雌雄鱼产卵行为或性行为方式的不同，罗非鱼雌鱼营口腔孵卵，而雄鱼则没有。,遗传性别,遗传性别由受精时一半来自卵子以及一半来自精子的染色体结合
5、形成的，又称为染色体性别。 对鱼类性染色体的研究不多。 决定鱼类性别的染色体机制比较复杂，几乎包括所有的染色体类型，主要是XX-XY、XX-XO、ZW-ZZ、ZO-ZZ等类型。 性别大体上由受精卵的性染色体组成决定，常染色体对性别也有影响。,鱼类的性反转,鱼类的性别在一定的条件下会发生转化，如黄鳝的性别与体长和年龄有关，中小个体主要是雌性，较大个体主要是雄性，雄鳝都是由雌鳝通过性别转变来的。 石斑鱼类与青星九棘鲈发育过程中，存在雌鱼向雄鱼转变的现象。 黑鲷和黄鳍鲷个体发育中，雄鱼转变成功能完善的雌鱼。 水族箱中饲养的某些观赏鱼，成长时期可以看到性转变。雌性剑尾鱼会出其不意地变成雄鱼；老的雌鱼岁
6、鱼有时会变成雄鱼。,影响鱼类性别发育的因素,鱼类早期生殖腺具有很强的可塑性，根据皮质部还是髓质部得到发育，产生向雌雄两性发育的潜能。鱼类性腺发育既取决于遗传因素，也受其它因素的影响。 激素与性转变 环境与性转变 控制性别的基因-基因开关(哺乳动物的Sry),激素与性转变,性类固醇激素(雌激素与雄激素)对鱼类性别的影响是显著的。 用雌二醇使遗传上雄性青鳉转变为功能上的雌鱼；用甲基睾丸酮使遗传上的雌鱼转变成功能上的雄鱼。 性激素可使金鱼、虹鳟、大西洋鲑、罗非鱼及鲤鱼等获得性反转。 切除鱼类的性腺，副性征和性行为退化、消失，注射性激素后又可得到恢复。 用性激素控制鱼类性别，罗非鱼的性转化技术。性分化
7、即将开始而性别尚未完全表达之前连续投喂添加激素的饲料控制性别；已分化的鱼苗，口服性激素不能完成性反转，只能抑制生殖腺发育，改变副性征。,环境与性转变,理化环境(水温、光照、辐射和水质等)和社会环境(种内相互作用，拥挤和性别比等)。 一种银汉鱼1尾雄鱼和6尾雌鱼受精，受精卵在17-25度水温发育，孵出的雌体占12%；11-19度，雌体占75%。 拥挤有助于向雄性分化。水族箱中的鱼类性转变受激素、代谢废物或其它生化物质积累作用的影响。 丝鳍花鳉的“社会控制”：雌性先熟鱼的性转变受雄鱼存在与否的调控。一群鱼中移走雄鱼时，其中体态最健壮的雌鱼会改变性别，发育成典型的雄鱼。,温度决定性别,红耳龟的卵在2
8、6度条件下，100%的孵化成雄龟，31度条件下， 100%的孵化成雌龟。温度介乎其中，则孵化的龟两性均有。,种群密度,鱼类性别控制和单性苗种培育技术研究,以半滑舌鳎、黄颡鱼、罗非鱼和大黄鱼等重要海淡水养殖鱼类为主要研究对象，建立我国重要养殖鱼类性别控制和单性苗种培育的共性技术，大规模培育快速生长的全雌或全雄苗种，进行产业化推广应用，大幅度提高鱼类养殖产量和经济效益。 解决鱼类雌雄生长差异过大、影响产业发展等问题，推动鱼类养殖业的可持续发展。,主要内容,鱼类性别控制共性技术研究：鱼类性别特异标记筛选技术研究和重要海淡水鱼类性别特异标记筛选，鱼类卵裂雌核发育诱导技术，鱼类性逆转规模化诱导技术建立，
9、天然性逆转鱼类性别人工控制技术的建立和应用，红鳍东方魨性别控制技术研究。 鱼类单性苗种规模化制种技术集成与应用：半滑舌鳎雌性化苗种规模化培育技术的建立与应用，黄颡鱼性别控制技术集成与全雄苗种规模化制种技术研发，罗非鱼性别控制技术集成与全雄苗种的产业化生产与应用，大黄鱼全雌苗种规模化制种技术的集成与推广应用，褐牙鲆全雌苗种规模化制种技术的集成与推广应用。 鱼类性别控制配套技术的集成与推广应用：鱼类单性精子库的建立与产业化应用和鱼类多倍体规模化制种技术的建立和应用。,性别决定为XX/XY型鱼类全雄苗种培育技术路线,性别决定为ZZ/ZW型鱼类全雌和高雌性化鱼苗培育技术路线,鱼类性别的人工控制,种间杂
10、交 激素处理 三系配套技术 人工诱导雌核发育 人工诱导雄核发育 鱼类不育技术,种间杂交,罗非鱼种间杂交获得单一性别的后代(全雄)，且杂种具明显的生长优势。 罗非鱼种间杂交能获得全雄鱼的组合有6个，其中奥利亚罗非鱼尼罗罗非鱼和霍诺鲁姆罗非鱼莫桑比克罗非鱼两个组合具实践意义。 理论上奥利亚罗非鱼尼罗罗非鱼杂交后代应该是全雄鱼，实际上一般只有95%，原因：罗非鱼的性别决定除性染色体外，与常染色体有关；亲本的纯度。,罗非鱼种间杂交产生全雄鱼,罗非鱼存在ZW-ZZ以及XX-XY两种染色体类型。 罗非鱼种间杂交产生全雄鱼是两大类性染色体之间杂交的结果，即XXZZXZ，表现出和XY一样的特点，所以是雄鱼。
11、如果两种罗非鱼亲本，雌、雄鱼都是配子同型(XX，ZZ)，就能产生100%的雄性后代。,奥尼鱼,奥尼鱼是用奥利亚罗非鱼为父本和尼罗罗非鱼为母本进行杂交，而获得的杂交优势明显的杂交种。奥尼鱼雄性率达90%以上，生长速度比父本奥利亚罗非鱼快17-72%，比母本尼罗罗非鱼快11-24%，抗病力和抗寒力较强。奥尼鱼的制种比较简单，不需要进行人工催情产卵和流水刺激。只要水温稳定在18以上，将成熟的雌雄亲鱼放入同一繁殖池中，待水温上升到22时，就能自然杂交繁殖鱼苗。在水温25-30的情况下，每隔30-50天即可杂交繁殖一次。 适宜生长温度20-35。全国各地均可养殖。,Oreochromis nilotic
12、a O. aurea hybrid of O. nilotica x O. aurea ,激素处理,鱼类的性别可以用类固醇激素控制，但类固醇激素只能改变鱼类的生理性别，而不能改变遗传性别，即所能改变的是生理表型，而不是基因型。 激素处理的方法：饲料添加法、浸泡、注射和硅胶管移植法等。最常用的是饲料添加法(药饵投喂/口服)。 对鱼类施行性别转化的激素处理，必须在性别分化前进行，宜早不宜迟，一般当鱼苗第一次摄食就可用药饵投喂。,据1995年统计，从遗传型雌鱼向表现型雄鱼性反转已在青鳉、鲤鱼、罗非鱼、花鳉、斑马鱼、虹鳟、大西洋鲑、大马哈鱼等47种鱼类成功，所用雄性激素有16种。人工合成的17-甲基睾
13、酮最为常用。 从遗传型雄鱼向表现型雌鱼性反转也在31种鱼类成功，所用雄性激素有15种，常用天然 的17-雌二醇。 我国从20世纪70年代开始用类固醇激素控制鱼类性别，在莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼、鲫鱼、石斑鱼和虹鳟等获得成功。 类固醇激素的应用，人仅能促进生长，提高产量，而且能产生期望的性转变，还有助于了解性别分化和性别决定机制。,三系配套技术,原系：自然群体中未经性反转的雌雄鱼。 莫桑比克和尼罗罗非鱼就是XX与XY。 转化系：遗传型雄鱼用雌激素诱导性转化后的表型雌鱼，即雌性化雄鱼(XY)。 雄性纯合系：通过原系XY与转化系XY交配获得的YY型雄鱼，或称超雄鱼(YY)。 三系配套的具体做法：
14、1、选择自然群体中的雄性仔鱼，用雌激素诱导出出雌性化雄鱼，XY(原系雄鱼) XY(转化系)。 2、转化鱼成熟后与自然群体中的雄鱼交配，获得雄性纯合系(超雄鱼)，XY (转化系)XY(原系雄鱼)YY(雄性纯合系)。 3、雄性纯合系成熟后再与自然群体中的雌鱼交配，获得全雄鱼，YY(雄性纯合系) XX(原系雌鱼) XY(全雄鱼)。,超雄鱼,转化系XY与原系XY交配，仅得到1/4超雄鱼。超雄鱼与一般雄鱼外形上很难辨别，采用测交法区分： YY XX全雄， XY XX雌雄1:1。 YY(雄性纯合系) YY(雄性纯合转化系) YY(100%超雄鱼) 。 三系配套技术控制鱼类性别，激素不与商品鱼直接发生关系，
15、只要有少量YY型超雄鱼，然后与原系雌鱼自交或杂交，可得到大批量纯种或杂种全雄鱼。,人工诱导雌核发育,雌性配子同型(XX-XY型和XX-XO型)鱼类雌核发育子代应该全部是雌性，控制鱼类性别的途径。 雌核发育用于养殖生产的最大困难是二倍体出现频率低，仔鱼阶段成活率差，个体差异大，能达到性成熟的不多。 应用雌核发育结合性反转，得到大量全雌个体的方法。,人工诱导雄核发育,对于雄配子同型(ZW-ZZ型和ZO-ZZ型)的鱼类，雄核发育的子代应该全部是雄性。,鱼类不育技术,鱼类到了产卵繁殖期，生长停滞，大部分能量消耗在性腺发育上，雌性腹腔被卵巢充塞，卵巢达总体重的1/4左右。可食部分减少，商品鱼质量明显降低
16、。 性成熟导致鲑鳟鱼死亡率提高和生长率降低，影响产量；肉质和外观影响产卵后商品鱼上市。 消除性成熟的不利影响，培育性腺发育受到抑制的不育鱼，设法产生由不育个体组成的群体。 利用不育技术防止珍稀鱼类和良种随意增殖。,产生不育鱼的方法,杂交 激素阉割 人工诱导三倍体 自身免疫阉割 外科手术阉割 其他,半滑舌鳎分子标记辅助性别控制,半滑舌鳎是我国近年来开发的重要海水养殖鱼类，该种鱼具有味道鲜美、生长快速等优点，深受养殖户和消费者的欢迎。半滑舌鳎雌雄个体生长差异较大，雌性比雄性生长快2-4倍，在养殖期内雄鱼达不到上市规格，严重影响了半滑舌鳎苗种的推广和养殖产业的发展。,半滑舌鳎性别特异分子标记筛选及其
17、在性别控制中的应用,采用生物技术筛选性别特异分子标记、建立遗传性别鉴定技术、培育全雌或高雌性化率苗种，在国际上首次成功筛选7个雌性特异AFLP标记，获得5个雌性特异标记的序列； 首次建立了遗传性别鉴定的PCR技术；利用雌核发育和染色体分析技术，发现雌性个体具有异型性染色体，雌核发育胚胎中存在WW超雌个体，揭示了半滑舌鳎性别决定机制为ZZ/ZW型；采用FISH技术将雌性特异标记定位在W染色体上； 首次发现温度对舌鳎鱼苗性别分化具有影响，找到了可以诱导雌性转换为雄性的温度值，建立了大量生产伪雄鱼的技术方法； 在国际上首次建立了半滑舌鳎分子标记辅助性别控制技术，将雌性鱼苗的比例提高到73%左右。对开展半滑舌鳎等鱼类性别控制和全雌育种具有重大应用价值。,
