1、我国的苜蓿病害及其综合防治体系-2003-05-28摘要根据从事苜蓿病害研究的实践及国内外相关领域的进展，作者概述了病害对苜蓿生产的危害，报告了我国苜蓿的常见病害种类，并提出 了苜蓿病害综合防治的内容。病害不仅可降低苜蓿自身的生产性能，而且可影响家畜的繁殖力与状况，并导致草产品的质量显著下降。我国已发现 36 种病原真菌危害苜蓿，但这仅相当于美国在同种植物上发现真菌种数的 34.6%，应进一步加强苜蓿病害的调查研究。在我国已知苜蓿病害中，分布较广且危害较大的有锈病(Uromyces striatus)、霜霉病(Peronospora aestivalis)、褐斑病(Pseudopeziza m
2、edicaginis)、白粉病(Erysiphe pisi 和 Levillula leguminiarum)、夏季黑茎病(Cercospora medicaginis)、黑茎和叶斑病(Phoma medicaginis)、黄斑病(Pyrenopeziza medicaginis)和轮斑病(Stemphylium botryosum)等 8 种。此外，对镰刀菌根腐病(Fusarium spp)、炭疽病(Colletotrichum trifolii) 以及我国尚未发现的疫霉根腐病(Phytophthora megasperma)、黄萎病(Verticillium albo-atrum)和细菌性
3、凋萎病(Clavibacter michiganense subsp.insidiosum)亦应给予充份的注意。在建立苜蓿病害综合防治体系中，应强调系统的观点和长期的观点。防治苜蓿病害的最有效途径是采取一切措施保证苜蓿旺盛的生长。苜蓿病害综合防治体系的主要内容金属制造利用抗病品种不，不同种或品种的牧草混播，播种前应用杀菌剂处理种子，科学施肥合理利用草地和早春焚烧苜蓿残茬等。关键词病害损失估计 抗病品种 杀菌剂拌种 草地施肥 草地利用 焚烧残茬1 前言病害是苜蓿(Medicago spp.)生产的主要限制因素之一。引致病害的病原生物金属制造菌物(传统的真菌)、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物，其
4、中最主要的是菌物。病害的危害与苜蓿生产的集约化程度密切相关，集约化程度越高，其危害也将越大。当前，国家加强生态环境建设，调整农业种植结构，退还林还草，发展以草为纽带的草地农业。苜蓿做为我国最重要豆科牧草，正在受到前所未有的重视，其生产、利用与加工正在以空前的规模与表达方式扩展。苜蓿的病害也将相应的发生变化；一些原本无足轻重的病害，可能会成为提高草地生产力的主要限制因素；一些不太重要的病害，可能会在局部地区骤然爆发，影响当地经浏与社会的发展；一些局部性的病害，可能会在颇为广阔的区域内流行，造成巨大的经济损失；新的病害可能会随着新的苜蓿品种而陆续产生。因此，必须对苜蓿病害的危害有足够的认识，建立苜
5、蓿病害的综合防治体系，将其危害降到啊低限度，方可促亓苜蓿产业的可持续发展。2 苜蓿与苜蓿病害的特点植物病理学的基本原理与技术，同样适用于对苜蓿病害的研究，但苜蓿本身的特点又使苜蓿病害有别于其他作物的病害。2.1 对苜蓿病害研究的投入少苜蓿的经济价值主要体现在饲喂家畜，改土肥田与保持水土等方面，依据我国传统的观点，苜蓿的重要性远远低于直接为人类提供食物的禾谷类作物。多年来，对苜蓿的研究，特别是苜蓿病害的研究缺少有力的财政支持，因此，人们对苜蓿病害及其危害始终缺乏足够的认识，由此，又进上步限制了对相关研究的投入。如此往复，导致了我国苜蓿病害科学研究滞后于苜蓿生产的局面。2.2 苜蓿病害系统复杂家畜
6、是苜蓿生产系统中的重要组份。苜蓿病害不仅危害苜蓿本身，也通过病草危害家畜。另一方面，在苜蓿病害的传播、扩展与治理中，家畜发挥着重要的作用。因此，似可认为，传统的植病系统中概括寄主病原环境相互关系的病三角关系及以后在此基础上发展而成，将人类生产活动与上述三要素概括为四角关系的模式，均不完全适用于包括苜蓿在内的牧草病害系统，家畜应是牧草病害系统中的重要因素。2.3 苜蓿的病害可连续危害多年生产中应用的绝大多数苜蓿品种均为多年生，由此，进一步增加了苜蓿病害治理的复杂性。对一年生作物，其病害的危害多是随着春种开始，伴随着秋收结束。苜蓿一建植，便将持续利用多年，各种环境条件与人类的生产活动，对苜蓿均有叠
7、加与积累作用。病原生物一旦侵入苜蓿，随着寄主植物的戚，病害也将连续多年的存在，从某种意义而言，病害也是多年生，并随着草地年龄的增加而加重。新疆阿勒泰地区由类菌质体(Mycoplasmalikeorganism,简称MLO)引致的苜蓿丛枝病便是一个很好的例证。2.4 苜蓿的哭喊存活主要依赖主根虽然我国早在十几年前便开始从事根蘖型苜蓿的选育工作(洪绂曾，1987)，并已培育成功根蘖型苜蓿品种公农三号和甘农一号等。但生产中利用的大多数苜蓿品种均为主根型，不具备在田间条件下通过无性繁殖，增加个体数目的能力。草地中苜蓿群体的数量决定于其最初建植的株数，而每株苜蓿存活的年限几乎也完全依赖于其主的健康及植株
8、地上部分 对根系的影响。因此，比之其他豆 科牧草如白三叶(Trifolium repens)等，苜蓿根部病害对草地寿命的影响更为直接，也更重要。2.5 化学防治处于次要地位在农作物可持续的植保系统中，化学防治仍然是不可缺少的重要措施(曾士迈，1995)。而在包括苜蓿在内的草地系统中，由于草地本身的特点及经济、环境和仪器安全等因素，严重制约了农药的应用。播前种子处理是草地生中应用杀菌剂的唯一方式，因此，苜蓿等牧草的病害防治，更加依赖于科学的田间管理与草地利用等生态防治措施。明确上述使苜蓿病害有别于其他农作物和牧草作物病害的五个特点，将有助于苜蓿病害的危害，并针对其特点，制定切实在可行的病害综合防
9、治体系。3 苜蓿病害的危害草地农业生态系统具有 4 个生产层次的内容(任继周，1985)，苜蓿病害及其微生物，至少可以影响到其中的三个生产层，即植物生产层，动物生产层和外生物生产层(图 1)3.1 降低苜蓿的生产性能病原微生物可侵害苜蓿的各个器官，病害可发生在苜蓿从建植，生长到利用的各个过程。病害对苜蓿生产最引人注意的危害是其对牧草与种子产量的影响，因病害而引致产草量下降 20%以上的报导时有所闻。如表 1 所示，褐斑病(Pseudopeziza mdeicagimis)，苜蓿花叶病(Alfalfa mosaic virus, AMV)可使苜蓿产量分别降低 40%，和 37-66%，而霜霉病(
10、Peronospora aestivalis)使苜蓿鲜重减少 48%。感病苜蓿生殖枝数量的减少及花粉萌发率的下降，必然导致种子产量的降低。我国尚无病害引致苜蓿损失的全国性资料。据估计，美国每年因病害使苜蓿干草产量减产 25%，种子产量减产 10%，按 1972 年价格计算，为 4 亿美元(Leath et.al.1988)。病害引致的损失实际上远不止此值，病害在降低苜蓿干草和种子产量的同时，降低病草中粗蛋白质的含量，增加粗纤维等含量，导致家畜对病草消化率的大幅度下降。由于根病的发生，苜蓿种群密度不断不降，在建植数年之内，使单位面积的株数可减少 84%之多，严重降低草地的利用价值(表 1)3.2
11、 危害家畜健康苜蓿病害及相关微生物对家畜健康的危害主要表现在增加病草中雌性激素类物质一香豆醇的含量和产生真菌毒素等方面。香豆醇类物质可严重影响母畜的繁殖，红三叶(T.pratense)、地三叶草(T.subterraneum)等植物中此类物质含量较高。新西兰的研究表明，在红三叶草比重占 60%的人工草地上放牧绵羊，可使母羊的空怀率由 11.6%增加到 44.6%(Shackell et.al.1993)。苜蓿本身含有的香豆醇类物质远远低于三叶草属植物，但当其感染褐斑病时，该类物质含量可增加数十倍至上百倍(Bickoff et.al.1967)。感染轮斑病的苜蓿，其香豆醇含量亦可显著提高(南志标
12、，1984)。以白鼠等动物进行的喂试验表明，病草可影响试验动物的日增重并干扰其正常的生殖系统(表 2)。此外，目前已知由豆科植物丝核菌(Rhinzoctonia leguminicola)引致的苜蓿病害，可产生真菌毒素一流涎素，引致采食病草的家畜中毒，产生流延，流泪，腹泻，尿频，厌食等症状，并可导致妊娠母畜流产(Brook and White,1966)。3.3 降低草产品的质量用病草制成的草产品，其危害已如前所述。病害及相关的微生物对苜蓿干草、草粉、青贮料等品质的另一主要危害是在草产品加工或贮藏期间，由于环境条件的不当，而导致大量产生毒素的真菌如镰刀菌(Fusarium)、青霉(Penici
13、llium)、曲霉(Aspergillus)等滋生，使干草、草粉等被黄曲霉素、展青霉素、玉米赤霉烯酮等毒素所污染，引起采食后的畜禽中毒(Scudamore et.al.1998)。有时，草产品被一些非产毒的真菌所污染，尽管没有产生对家畜有害的毒素，但由于霉菌的大量繁殖而引起草产品的霉变，草产品固有的芳香气味消失，而代之以苦涩，酸臭等味道，降低适口性，极大地影响草产品的饲用价值。4 我国的苜蓿病害文献记载的我国对苜蓿病害的研究，最早见之于 20 世纪 20 年代初(刘若等，1995)，但直至 20 世纪 70 年代，才开始较为系统的研究。我国对苜蓿病害的研究状况可概括为，在研究的病害种类方面，多
14、偏重于真菌病害，对细菌、病毒、线虫等引致的病害涉及较少；在研究的内容方面，多侧重于病害的调查，对防治措施研究的较少。4.1 我国主要栽培苜蓿种上已知的真菌病害我国在栽培最为广泛的紫花苜蓿上已报道发现 36 种真菌病害，在黄花苜蓿、南苜蓿和天兰苜蓿上已知的病害 种数分别为 9、8 和 9 种(表 3)。与其他牧草相比，对紫花苜蓿病害的研究可能较为广泛，但与美国相比，我国已知的病害种数仅为美国的 34.6%。而在其他 3 种苜蓿上，病害种数的差别则不甚明显。中美两国在自然条件方面有许多相似之处，在紫花苜蓿病害种数上的巨大差异似乎反映了在苜蓿病害研究的广度与深度和苜蓿生产管理水平等方面的差距。4.2
15、 我国苜蓿的常见病害及其分布我国苜蓿常见的病害主要有锈病、霜霉病、褐斑病、白粉病、夏季黑茎病、黑茎和叶斑病、黄斑病和轮斑病等 8 种(表 4)。其中以锈病分布最为广泛，其发生于我国由南到北的 13 个省区，其次为霜霉病(11 个省区)、褐斑病(9 个省区)、白粉病(9 省区)等。在进行苜蓿生产时，对上述病害应给予充分注意。4.3 苜蓿的其他重要病害有些病害其发生范围虽不及表 4 所列者广阔，但一旦发生，危害较大，亦应给予足够的重视。如苜蓿镰刀菌根腐病(Fusarium spp.)该病造成苜蓿根戏耍及主根腐烂，但不致很快造成植株死亡，极易为生产者所忽视。在干旱、低温或其他逆境条件下，病株常常死亡
16、，使草地在数年之内株丛稀疏。该病在世界范围内均是苜蓿草地提前衰败的主要原因。1962 年美国农业部专门对此立项，组织东北部各州的有关人员进行协同研究，历时 9 年，于 1971 年出版了美国东北数种豆科牧草镰刀菌根腐综合症的报告，对该病的原因、环境、防治措施等给予了详尽的论述(Leath,et.al.1971)。该病在我国甘肃、新疆、吉林等省已有发生(南志标，李春杰，1994)。苜蓿炭疽病(Colletotrichum trifolii)是另一种在世界范围内分布广且危害性较大的病害，我国在江苏、吉林、新疆等省(区)已有发现。病菌可危害植株的各个部位，但以茎杆最为觉。受害茎杆迅速死亡，夏秋季节在
17、田间，病茎为草黄色，且枝条上部垂萎，呈拐仗状，十分明显。该病曾是美国苜蓿生产区的主要病害之一(Stuteville and Erwin,1990).此外，在我国尚未报导过的疫霉根腐病(Phytophthora megasperma)、黄萎病（Verticillium alboatrum）和细菌性凋萎病（Clavibacter michiganense subsp.imsidiosum）等均为世界范围内苜蓿的找来性病害，有关病害的描述可参见 Stuteville and Erwin(1990)等。在种质交换与调种、购种过程中，应加强检疫，避免引进上述病害。5 苜蓿病害的综合防治如前所述，在苜蓿病
18、害综合防治体系中，农药的应用十分有限。对于田间已经发生的苜蓿病害，除贵重的种子田外，难以通过施用药剂去“治”。因此，比之农作物病害防治，苜蓿病害的防治更加侧重于“防”，更加依赖于农技措施。这些措施包括从整地、播种、田管到利用、收获、贮藏与加工的全过程（表 5）。实际上，从事苜蓿生产与利用的牧草工作者或许比草病工作者对表 5 所列的各个方面更为熟悉，问题在于，生产实践中如何自觉地应用上述措施，将苜蓿的丰产栽培与病害防治体系实际是整个苜蓿生产系统中的一个子系统；每一项措施的应用，不仅会影响当年，辄会对以后的苜蓿笔产与病害状况产生重要影响（南志标，2000）。5.1 利用抗病品种抗病品种的利用是防治
19、苜蓿及其他牧草病害的最有效和最主要的措施，有时甚至是唯一的有效措施，这已成为草地与草病工作者的共识（Pennypacker,1997;Charkraborty,2001)。美国培育的抗炭疽病的苜蓿品种在 1967 到 1985 年间，每年得的经济效益超过 2.4 亿美元（Charkraborty,2001）。抗病育种已成为苜蓿育种者的主要育种目标之一。美国植病学会 1990 年出版的“苜蓿病害概要”一书，介绍了 48 种病害，其中危害较大的 21 种病害，均已有抗病品种可供利用（Stuteville and Erwin,1990)。1989 至 1994 年的六年内，美国共育成苜蓿品种 84
20、个，其中为抗单种病害而育成的品种 11 个，占 13%。以抗多种病害为目标，育成的品种48 个，占总数的 57%，二者合计，6 年间育成的抗病品种占育成品种总数的70%（Casler and Pederson,1996）。因此，可以认为，对苜蓿危害较大的病害，目前均有抗病品种可供利用，在引进苜蓿品种时，应兼顾其抗病性。我国近十余年来，开展了苜蓿抗病品种选育，已培育成功抗霜霉的苜蓿品种中兰一号（马振宇，1998）。在苜蓿抗锈病（南志标，1991；刘爱萍，候天爵，1999），抗褐斑病（候天爵等，1986；袁庆华，2000；南志标等 2001）和抗霜霉病（李春杰等，2001）等行了种质资源评价，发现
21、苜蓿群体中存在着抗性差异。同时，发现某些品种兼抗霜霉与褐斑病（南志标等，2001，）为进一步抗病育种提供了基础资料。5.2 牧草混播不同种的牧草，特别是豆科与禾本科牧草混播，由于其可提高土壤肥力，增加牧草产量并改善群落结构的稳定性，是草地生产中的常用措施。以不同牧草为对象的研究表明，不同品种或不同种的牧草混播，也是防治牧草病害的有效措施（Chakraborty,2001）。具有不同搞病基因的群体组建的混合群落，与单播种群相比，感病佣体数量减少，相应的病原菌数量减少；在空间分布上，混播群落中抗病与感病群体镶嵌分布，抗病个体对病害的传播具有障碍及干扰作用，同时感病个体间距离增大，减少了病菌成功侵染
22、的机会。我国的研究证明，在黄土高原区，苜蓿与无芒雀麦（Bromus inermis)混播，可显著地降低苜蓿褐斑病与黑茎病的发病率（图 3）。黑茎病和褐斑病的严重度与苜蓿在混合群落中所占比例呈显著正相关，相关系数分别为 0.834 和0.958（P0.001），并可分别用 Y5.710.33X 和 Y7.30.58X 表示（南志标，1986）。当前，在苜蓿生产中，对于以收草为主的苜蓿田，应大力推广与提倡不同品种的混播，使之成为我国草地工作者自觉防治苜蓿病害的有效措施。5.3 杀菌剂拌种杀菌剂拌种是发达国家防治种传和土传病害，提高牧草种子发芽和田间出苗率的有效措施，自 20 世纪 40 年代以来，
23、一直广泛应用于包括苜蓿在内的各种牧草及饲料作物。我国尚未将用杀菌剂处理种子做为草地生产与病害防治的常规措施。但研究表明，根据我国苜蓿生产现状，尤其需要大力推广这一措施。对来自我国 11 个省区、30 个品种、38 个苜蓿种样的种带真菌检验结果显示，绝大多数种样带菌率非常高，且十余种种带真菌可严重降低苜蓿种子的萌发和细苗的生长（李春杰，南志标，2000）。用杀菌剂甲斟托布津、福美双等处理种子，可使部份参试种批的种子死亡率降低 40%65%，从而显著提高其室内发芽率（南志标，热孜别克，1995）。盆栽试验表明，杀菌剂拌种可显著增加苜蓿幼苗的存活数，播后 15 天统计，未经杀菌剂拌种的处理，幼苗存活
24、率仅 31%，其余均已死亡，而经不同杀菌剂处理的幼苗存活率增加48.4%141.9%（图 4）。新疆阿勒泰地区联合国粮食计划署 2817 项目区，开展的苜蓿杀菌剂拌种田间出苗试验，亦取得了田间出苗率较对照提高 30%的效果（南志标，1993）。根据新疆阿勒泰的经验，处理每亩种子的药剂费用仅0.40 元/亩。目前急需在全国范围内进行区域试验，开展中试，解决大批量处理种子的技术，使这一技术尽快应用于生产。5.4 合理施肥肥料在苜蓿病害防治中有三个方面的作用：增强植物抗病性，补偿因病害引致的损失或提高土壤中有益微生物的活动。美国植病学会 1989 年出版了题为土壤植物病原物：用常量和微量元素治理病害
25、的专著，系统总结了这一领域的进展与成果（Englehard,1989)。加拿大的研究发现，土壤中硫的含量低（0.552.10ppm），是加重苜蓿根腐病的原因之一（Reeleder,1982)。在美国的研究指出，增施钾肥可降低苜蓿根病的发病率和镰刀菌的侵入率（ORourke and Millar,1966）。Huber(1981)在其关于防治病害的综述中指出，增施氮肥可增加苜蓿黑茎病的发病率，而土壤中施钙可降低茎线虫（Drtylenchus dipsaci)对苜蓿的危害，我国尚未见通过施肥防治苜蓿病害的研究，这显然应是今后开展的工作之一。5.5 草地合理利用草地合理利用减轻病害危害的原理是减少田
26、间病原物数量及增强植物自身的活力。当苜蓿地上部分普遍发生叶斑病，如褐斑病、霜霉病、白粉病等病害时，应提早刈割或放牧，以减少田间侵染原的积累，降低再生牧草的发病率。但这一措施不适于根病。当苜蓿发生根病时，增加刈割的次数，便相应地增加病害的严重度与植株的死亡率(ORourke and Millar,1966;Leath et.al.1971)。5.6 焚烧残茬早期焚烧苜蓿残茬，减轻病害的原理是减少生长季中的初侵染源，即病原物的数量。在加拿大，曾用焚烧成功地控制了苜蓿黑茎病以及蚜虫的危害(Hardison,1976)。焚烧亦是消灭苜蓿田中菟丝子危害的有效措施（Stuteville and Erwin,1990)。新疆阿勒泰地区福海县的试验证明，早春焚烧残茬对苜蓿生长有益无害。其不仅对防治病害，而且对防治菟丝子的危害亦十分有效（南志标，1993）。今后应摸索经验，将焚烧苜蓿残茬作为苜蓿草地田间管理的日常措施，每年早春组织人力实施。
