1、1,杂种优势（heterosis）：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲或一亲的现象。正向优势：杂种优势与人工选择方向一致。负向优势：杂种优势与人工选择方向不一致。 广义的杂种优势包括正向和负向两个方面。狭义的则仅指正向优势。,2,优势杂交育种：利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种。,3,优势育种与常规杂交育种的异同：,2、 育种程序不同： 常规杂交育种：有性繁殖植物-先杂后纯-定型品种无性繁殖植物-先杂后固-营养系品种； 优势杂交育种：有性繁殖植物-先纯后杂-一代杂种。,3、 良种繁育不同：
2、常规杂交育种较简单，可结合生产田自繁自用；一代杂种必须年年制种。,1、 育种原理不同： 常规杂交育种-基因的加性效应和部分上位效应； 优势杂交育种-基因加性效应和不能固定遗传的非加性效应。,相同点：利用有性杂交实现基因重组，人工创造变异。不同点：,4,第七章 优势杂交育种,第一节 杂种优势及其度量方法 第二节 一代杂种选育的一般程序 第三节 一代杂种种子生产方法（良繁内容） 第四节 雄性不育系的选育和利用 第五节 自交不亲和系的选育和利用,5,第一节 杂种优势及其度量方法,一、杂种优势的利用概况 二、杂种优势的简单度量方法 三、杂种优势的遗传机制 四、杂种优势的早期预测和固定,6,一、杂种优势
3、利用概况,早在1400多年前，马和驴杂交生？，杂种优势的先例。,植物杂种优势在18世纪中期首先在烟草中发现，达尔文1866年开始研究植物的自花和异花受精的现象，在玉米上发现“异花受精一般对后代是有益的，而自花受精常常对后代有害”。,1914年G.H.Shull首次提出杂种优势和选育单交种基本程序。,中国，50年代，园艺植物杂种优势，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上，菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。,7,二、杂种优势的简单度量方法,
4、1、 超中优势（mid-parent heterosis） ：以中亲值作为尺度用以衡量F1平均值与中亲值之差的方法。F1-（P1+ P2）/2H = 100%（P1+ P2）/2,在生产上的使用价值不大，因为如果没有超过大值亲本，就没有推广价值。,8,2、 超亲优势（over-parent heterosis） ：又称高亲值优势，是以双亲中较优良的一个亲本的平均值（Ph）作为尺度，衡量F1平均值与高亲平均值之差的方法。F1-PhH = 100%Ph,可直接衡量杂种的推广价值。,9,3、 超标优势（over-standare heterosis） ：以标准品种（生产上正在应用的同类优良品种）的平
5、均值作为尺度衡量F1与标准品种之差的方法，也称竞争优势。 F1-CKH = 100%CK,能反映杂种在生产上的利用价值，但不能提供任何与亲本有关的遗传信息。,10,4、 离中优势（平均显性度）：以双亲平均数之差的一半作为尺度衡量杂种优势的方法。F1-（P1+P2）/2H = 100%（P1-P2）/2,可反映杂种优势的遗传本质。,11,5、杂种优势指数（index of heterosis）： 是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。F1H = 100%（P1+ P2）/2,12,三、杂种优势的遗传机制,1.显性假说（dominance hypothesis）：优势来源于等位
6、基因间的显性效应和位点间这些显性效应的累加作用；,显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无利或不利；,杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖，使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。,13,2. 超显性假说（overdominance hypothesis）： 等位基因间有超过显隐关系的互作效应（即Aa大于AA）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。,有人认为由于两个等位基因分别产生不同的产物或控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行两种反应，因而F1具有超过双亲的功能；,也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质（AA产生一种物质，aa产生另一种物质，Aa不仅能产生前两种
7、物质，还能产生第三种物质）。,14,四、杂种优势的早期预测和固定,（一）杂种优势的早期预测 1、 酵母测定法：利用亲本的组织浸出液、两亲本混合液对酵母生长刺激作用上的差别，预测杂种优势。,具体操作：先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液20ml，然后加入0.5ml植物组织提取液（干物质与水1:50热水浸煮液），置于28-30度的温箱中培养24小时，用比浊法测定酵母菌的生长情况。,若混合液刺激生长的速度大于单个，则？。,15,2、 线粒体互补法：通过测定两亲本线粒体及其混合物的呼吸率的差异预测杂种优势。强则？。,3、 同工酶分析法：利用两亲同工酶谱（过氧化物酶、脂酶）的差异预测杂种优势。一样则？。此法快
8、速、简单、重复性好、取样量少、不伤植株。,4、 分子遗传学方法：杂种优势与根据分子标记计算的遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。,16,此外：叶绿体互补法、胚重鉴定法、产量交叉线法等。主要用于初步筛选。,17,（二）杂种优势的固定,1、 染色体加倍法：与显性假说相关。通过F1染色体加倍，使F2出现不利隐性基因的机率变小来部分固定杂种优势。F1由Aa加倍成为双二倍体AAaa，纯合隐性基因所占的比例由1/4变为1/16。随着自交代数的增加，基因型为纯合隐性的个体逐渐增加，因此，实用价值不大。,2、 无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖或组织培养的方法。但有性繁殖植物难以实现。,18
9、,3、 无融合生殖法：由未经减数分裂的珠心、珠被等体细胞发育成种子，实际是无性繁殖的特殊形式。将无融合生殖转育到杂种一代中可固定杂种优势。,4、 平衡致死法：通过染色体结构变异，基因同质结合产生致死，异质结合生长正常，形成种子，因此，杂种能在有性繁殖后代中一直保持杂种优势。,应用：除了无性繁殖植物通过无性繁殖固定杂种优势外，其它方法在生产中均未大量应用。,19,第二节 一代杂种选育的一般程序,一、自交系的选育 二、配合力的测定 三、自交系配组方式的确定 四、品比试验、区域试验、生产试验,20,一、自交系的选育,（一）自交系：指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致、遗传性
10、相对稳定的自交后代系统。,（二）优良自交系应具备的基本条件： 三高（配合力高、整齐度高、种子产量高）； 两抗（抗病、抗逆）； 一好（综合性状好）,*评价自交系优劣：一是杂种优势是否明显；二是一代杂种种子、自交系种子产量是否高。,21,（三）自交系选育的方法,1、 系谱法：实质为多次单株选择。 （1）基础材料的选择：一般选择优良品种（地方品种、定型品种、一代杂种）作为基础材料（S 0），一般不超过10个。,（2）选株自交（S1，自交一代）：在选定的基础材料中选择优良单株自交，自交株数取决于基础材料的一致性程度，一致性好的，通常5-10株，每代自交种子应保证后代可种植50-200株。,22,（三）
11、自交系选育的方法,（3）逐代选择淘汰：株系比较。淘汰不良株系，选择优良株系，然后在优良株系中选择优良单株，每个株系种植20-200株。一般经过4-6代自交选择，性状不再分离，形成基本整齐一致的系统即自交系。,23,多次单株选择法,24,B,N,原始群体,根据配合力测定结果 淘汰S1株系,S1,针对经济性状，生活力选优株 同时要注意特殊优株的选择,S0,25,优势杂交育种程序-系谱法,先纯后杂A B自交 自交s1 s1 4-6代 自交系A 自交系BF1：一代杂种、综合品种,26,2.轮回选择法,轮回选择是由反复选择、自交和杂交，将所需基因集中的选择方法。具体做法是：从杂合型基础材料中选择优良单株
12、，在自交一代后的株系间进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体。优点：增加基因重组和选择机会；防止多代严格自交造成的遗传基础狭窄；对数量性状的早期世代选择有效。 分为单轮回选择法、一般配合力轮回选择法、特殊配合力轮回选择法、交互轮回选择法。,27,单轮回选择法,第一个周期,第一个周期,选优株自交,混合留种,系间互交,B,N,28,二、配合力的测定,（一）概念：配合力的概念是Sprague和Tatum于1942年提出的，指作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力。分为两种： 1、一般配合力（普通配合力，general combining ability，即gca）：指一个亲本或自交系（纯合体）在一系列
13、的杂交组合中某性状的平均表现。总是针对亲本而言。,29,2、特殊配合力（specific combining ability，sca）：指某特定组合的某性状的观测值与根据双亲的普通配合力所预测的值的离差。主要针对某一特定组合而言。,30,（二）配合力的测定方法,1、同一亲本测配法（顶交法）：指用1个自交系或品种作测验者，其它自交系为被测验者，测定各被测验者的配合力。34次重复，随机区组设计按下列公式计算，并进行方差分析及显著性检验。 2、轮配法（双列杂交法）：四种方法-实验,31,（三）配合力在育种中的应用,一般配合力主要是由基因的加性效应决定的，特殊配合力主要是由基因的显性效应和互作效应控制
14、的。而杂种优势主要是由于基因的显性效应和互作效应形成的，因此，某一组合杂种优势的强弱取决于该组合特殊配合力的高低。 育种应用： 对于主要取决于特殊配合力的性状，或一般配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，一般通过优势育种育成一代杂种； 对主要取决于一般配合力的性状，可以通过常规杂交育种育成定型品种。,32,三、自交系配组方式的确定,1、 单交：单交种2、 双交：双交种3、 三交：三交种,33,四、品比试验、区域试验、生产试验,试验设计：与常规杂交育种相似，但对照品种一般为一代杂种。一般标准：产量比对照增加15%以上；或产量相近，而其他主要经济性状显著优于对照为优良组合。,34,第三节 一代杂种
15、种子生产方法,一、 人工去雄杂交制种：理论上适合所有作物。 二、 利用苗期标记性状制种 三、 化学去雄杂交制种 四、 利用雌性系制种,雌性系：是指具有雌性基因，只生雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。,35,雌性系的选育：,从国内外引进雌性系直接利用或转育；,从以雌性系为母本的F1代杂种自交分离选育雌性系；,用雌雄株与完全花株或雌全株杂交，可以从后代内分离出纯雌株，再经回交、诱雄、自交得到。,36,五、 利用雌株系制种,雌株系获得：菠菜雌株系的选育是从优良品种群体中选择优良的纯雌株作母本，以该品种中优良的强雌两性株作父本杂交，其F1就是纯株系（纯雌株占95以上）。,六、 利用迟配系制种：同基因型花
16、粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的系统为迟配系。 七、 利用自交不亲和系制种 八、 利用雄性不育系制种,37,杂种产生的经济效益 生产杂种种子的成本,利用价值的评价,影响杂种种子成本的主要因素,生产用种量和繁殖系数； 去雄、授粉的劳动成本,38,第四节 雄性不育系的选育和利用,一、雄性不育的概念 1、雄性不育：两性花作物中，雄性器官表现退化畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育。,2、雄性不育系：具有雄性不育性的单株通过一定的选育程序育成的不育性稳定的系统，称为雄性不育系。,39,二、雄性不育的表现类型,1、雄蕊不育：雄蕊畸形（花药瘦小、干瘪、萎缩、不外露）或退化（无花药
17、）。,2、无花粉或花粉不育：雄蕊虽接近正常，但不产生花粉，或花粉极少，或花粉无生活力。,3、功能不育：雄蕊和花粉基本正常（或极少花粉），但花药不能自然开裂散粉（闭药）或迟熟或迟裂，因而不能正常自花授粉。,4、部位不育：雄蕊和花粉均正常，但雌蕊花柱较长而不能自花授粉，如番茄的长柱花类型。,40,三、 雄性不育的遗传类型,（一）细胞质雄性不育类型（cytoplasmic male sterility）：不育性由细胞质基因控制，以其为母本与任何父本杂交，杂种一代均表现不育，即任何父本都是其保持系，但找不到恢复系。,应用：适用于以营养器官为产品的作物，如白菜、萝卜等。,41,（二）细胞核雄性不育类型（
18、genetic male sterility，GMS）：,不育性由细胞核基因控制，且遗传复杂，有单基因或多基因、复等位基因、主效基因和修饰基因；表现显性或隐性。,42,1.一对隐性核基因控制的雄性不育性：目前发现的蔬菜不育材料，大部分是此类型。不育基因为ms，可育基因Ms。msms Msms Msms ： msms 父 1（可育株）：1（不育株）F1 甲型两用系：同一系统既可作为不育系利用，又可作为保持系利用。其中，50%的不育株作为不育系，50%的可育株作为保持系。,43,44,2. 一对显性核基因控制的雄性不育性：不育基因为Ms，可育基因为ms，同上（乙型两用系）。Msmsmsms - 1
19、Msms : 1msms,3. 核基因互作假说：不育性由两对核基因控制，显性不育基因Ms对可育基因ms为完全显性，显性抑制基因I对非抑制基因i为完全显性。 则：MsMsII MsMsIi MsMsii MsmsII MsmsIi Msmsii msmsII msmsIi msmsii,45,4、复等位基因假说： 控制育性的位点上有Msf、Ms和ms三个复等位基因， Msf为显性恢复基因 Ms为显性不育基因 ms为隐性可育基因。,三者之间的显隐关系：Msf Ms ms 不育株：MsMs和Msms两种基因型 可育株：MsfMsf、MsfMs、Msfms和msms四种,*此外，核不育类型中还有光敏和
20、温敏雄性不育系（即对环境因素如日照、温度敏感的雄性不育系），对不育系的繁殖很有利用价值。,46,（三）核质互作雄性不育类型 （cytoplasmic-genic male sterility，简称：CMS）：,不育性由细胞核不育基因（msms）和细胞质不育基因（s）互作控制，这种类型的不育性既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套。,是以果实或种子为产品器官的农作物的较理想的不育类型。而以营养器官作为产品器官的园艺作物（白菜、萝卜等）无需筛选恢复系。,柯桂兰等（1992）采用远缘杂交法育成的具有甘蓝油菜波里马（Polima）不育胞质的结球白菜雄性不育系“CMS3411-7”，即属
21、于这种类型。,47,S(msms) N(msms)保持系不育系S(msms) N(MsMs) 或S(MsMs)恢复系F1,48,四、雄性不育系的选育,(一) 雄性不育株的获得途径 1、 自然变异：万分之几到千分之几的几率。 2、 人工引变 3、 远缘杂交 4、 自交或品种间杂交 5、 引种,49,（二）雄性不育系的选育,1、 细胞质雄性不育系的选育：将雄性不育材料与待转育的品系（轮回亲本）进行杂交，经连续4-5代回交，即可育成新的雄性不育系。 （细胞质雄性不育材料）AB（轮回亲本）F1BBC1B,50,2.核基因雄性不育系的选育,（1）、 核基因雄性不育系的选育：以甲型核不育为例： 原始不育株
22、（msms）同品种可育株（MSMS或MSms）育性分离的株系 全可育株系（MSms淘汰） 50%可育株（MSms）：50%不育株（msms） 经6-7代兄妹交，即得到雄性不育两用系（MSms:msms=1:1）,51,3、核质互作雄性不育系的选育,通过各种途径获得的雄性不育株能否育成雄性不育系，关键在于选育出稳定的保持系。 选育保持系常用的方法： （1）选定单株成对测交及连续回交：是目前保持系最常用、最主要的筛选方法。 主要做法是：以不育株为母本，选用准备作为一代杂种亲本之一的品种内若干正常能育株作父本（原品种或异品种）成对杂交，选育出F1全为雄性不育的组合，其母本为不育系，父本为相应的保持系
23、。然后，以保持系自交，同时作为轮回亲本与不育系进行回交，直到二者性状一致为止。 S(msms) N(MsMs) N(Msms) N(msms) S(MsMs) S(Msms) 不育株 可育株,52,（2）人工合成保持系：通过杂交、回交、自交、测交的方式人工合成保持系。较麻烦，不常用。,53,五、利用雄性不育系生产一代杂种 （一）利用核质互作雄性不育生产杂种一代种子,制种方法为：至少设立两个隔离区：一是雄性不育系与保持系繁殖区；一是F1制种区。不育系和保持系繁殖区：保持系:不育系=1:34，不育系上收获的种子大部分进行下一年F1的生产，少部分为不育系的繁殖；保持系上的种子仍做保持系用。制种区：父
24、本:雄性不育系=1:34，在不育系上收获的为F1，父本上收获的种子继续作父本用于以后的制种。必须实行“三系”配套，即不育系、保持系、恢复系；,54,（二）利用甲型两用系生产一代杂种种子,制种方法：至少设立两个隔离区：两用繁殖区；制种区。两用系繁殖区：开花时标记好可育株和不育株，只从不育株采种，可育株不必留种。从不育株上收获的种子一部分继续繁殖两用系，一部分用于生产雄性不育系。制种区：两用系:父本=7:1，根据花蕾特征将可育株在开花前去掉，不育株上收获的种子为F1，父本株上收获的种子继续作为父本用于下一年F1的生产。,55,第五节 自交不亲和系的选育和利用,一、 概念 1、自交不亲和性：指雌雄二
25、性的配子都有正常的受精能力，在不同基因型的株间授粉能正常结实，但花期自交不能结实或结实率极低的特性。,2、自交不亲和系：具有自交不亲和性的植株经自交选择后其自交不亲和性能稳定遗传，同一基因型的株间授粉亦不亲和，这样的系统叫自交不亲和系。,利用自交不亲和系制种可节省人工去雄的劳力，降低种子生产成本，保证较高的杂交率。,56,3、优良自交不亲和系应具备的条件 （1）花期系内株间交配和自交高度不亲和相当稳定，不受环境条件的影响。,（2） 蕾期控制自交结实率高。,（3） 胚珠和花粉生活力正常。,（4） 经济性状优良。,（5） 配合力强。,57,二、 自交不亲和性的遗传和生理机制 （一）自交不亲和性的遗
26、传机制,至今得到公认的是1925年E.M.East等提出的“对立因子学说”。其要点是:自交不亲和性由S复等位基因（一位点多基因）控制，当雌、雄性器官具有相同的S基因时自交不亲和，雌雄双方的S基因不同时自交亲和。S基因控制的自交不亲和性可分为两种类型：配子体型、孢子体型。,58,1、配子体型,亲和与否取决于花粉所带S基因是否与雌蕊所带S基因相同。若相同，则不亲和。亲和关系表现为：（1） 完全不亲和：S1S1S1S1、S1S2S1S2（2）部分亲和：S1S1S1S2、S1S2S1S3（3）完全亲和：S1S2S3S4 一般豆科、茄科蔬菜属于此类型。,59,2、孢子体型,亲和与否不取决于花粉本身所带的
27、S基因，而取决于产生花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。 如S1S2S1S3。如果各基因不存在显隐和互作关系，是独立的，则不亲和。 甘蓝、白菜、萝卜等十字花科，旋花科。,60,孢子体不亲和的杂合S基因间在雌蕊和雄蕊方面存在着独立、显隐、显性颠倒、竞争减弱等关系。 独立：是指杂合体的两个不同等位基因分别独立起作用，互不干扰。 显隐：就是两个不同等位基因中只有一个有活性，另一个基因完全或部分不起作用。 例：S1对S2为显性，S1S2 S1S1表现如何？ S1S1 S1S2表现如何？,61,显性颠倒：是指在花粉中，S1对S2为显性，但在花柱中S2对S1为显性。 S1S2 S1S1表现如何？ S1
28、S1 S1S2表现如何？ 竞争减弱：就是二基因的作用相互干扰而使不亲和性减弱甚至变为亲和。,62,（二）自交不亲和性的生理机制,1、免疫学说：East（1929）提出的，认为植物表现不亲和时，从花粉管分泌出抗原，而在花柱组织中形成抗体，从而使花粉管伸长停止。柱头、花粉具有相同基因时，才产生这种抗原-抗体系统。,2、乳突隔离假说：认为柱头的表皮层具有乳突细胞，外面覆盖有角质层，能阻止自花花粉的发芽。,63,三、自交不亲和系的选育,选育的方法：与自交系（系谱法、轮回选择法）的相似，不同之处在于：在对经济性状选择的同时，注意对自交不亲和性即单株自交结实性以及株系内兄妹交的结实率的选择。用亲和指数表示
29、： 亲和指数=结籽数/授粉花数,选择标准：花期自交亲和指数小于1，蕾期自交亲和指数大于5，系内兄妹交亲和指数小于2。,64,系内兄妹交亲和指数测定时期与方法：一般在自交3-4代后测定系内兄妹交亲和指数较好。方法有：,1、全组混合授粉法：将10株花粉等量混合后，再授于这10株上，测定亲和指数。,3、隔离区自然授粉法：将10株定植一隔离区内，自由授粉。,2、轮配法：包括正反交所有组合。每一株既作父本又作母本分别于其他各株交配，包括各组合间的正交和反交。,65,四、利用自交不亲和系制种方法,（一） 自交不亲和系的繁殖 1、蕾期授粉：对开花前2-4天的蕾进行人工破蕾，然后人工自交或昆虫传粉得到种子。,2、食盐水处理：用5%的食盐水花期喷雾，每隔2-3天一次，任其自然授粉，虽然结实率不如蕾期授粉，但成本低得多。,66,四、利用自交不亲和系制种方法,（二） 一代杂种的配制 如果正反交都有较强的杂种优势，种子产量相近时，父本:母本=1:1 如果两亲本杂种种子产量不同，按1:23的比例种植低产亲本和高产亲本 如果一个亲本的植株远远高于另一个亲本的植株。按2:2或1:2的比例种植高亲本和低亲本。,
