1、园艺育种学优势杂交育种,第六章 优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,杂种优势的概念与利用概况,杂交种选育程序,杂交种子的生产,主要内容,园艺育种学优势杂交育种,第一节：杂种的概念和利用概况,杂种优势的概念,杂种优势的遗传机制,优势杂交育种与常规杂交育种的异同点,杂种优势的利用概况,杂种优势的预测和固定,园艺育种学优势杂交育种,一、杂种优势的定义,1.杂种优势（Heterosis）：指具有不同遗传性 的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在诸方 面都优于双亲的现象。,园艺育种学优势杂交育种,早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏贾思勰的齐民
2、要术记载）,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,2.分类：根据杂种优势性状表现的性质，可以把杂种优势划分为三种基本类型： 体质型，杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高； 生殖型，杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高； 适应型，杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,3.度量方法为了便于研究和利用杂种优势，通常采 用下列方法度量杂种优势的强弱： 1）超中优势：以某一性状的双亲平均值也称中亲
3、值（MP）作为度量单位，用以度量F1与双亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：,园艺育种学优势杂交育种,2）超亲优势,以某一性状高值亲本（Ph）平均值为度量单位，用以度量F1平均值与高亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：,H 若F1=Ph， H=0无优势， 因而该法适于测定F1高于Ph的情况,园艺育种学优势杂交育种,3）超标优势或对照优势 以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以度量F1平均值与对照品种比较的增减百分率。用公式表示如下：,H值大小只取决于CK的选定，而忽略F1与P1、P2之间的遗传关系。,园艺育种学优势杂交育种,4）离中优势 以双亲平均数之差的一半作为尺度，用以度量F1优
4、势的方法。实际上是以遗传效应来度量杂种优势的，公式表示如下：,当P1=P2时，H，则完全不符合实际,园艺育种学优势杂交育种,二、杂种优势的遗传机制,1.显性假说,2.超显性假说,园艺育种学优势杂交育种,观点：优势来源于等位基因间的显性效应和位点间这些显性效应的积累作用,P1,P2,F1,P1,P2,1.显性学说,该假说首先由Bruce（1910）提出的。,例如，假定两个自交系，有5对等位基因，纯合隐性基因对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如对性状发育作用为2个单位。甲乙两个自交系对性状的贡献值分别为8和7个单位，杂交种可获得多少个单位？,园艺育种学优势杂交育种,显性假说的不足之处,
5、该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。, 该假说设有涉及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。,园艺育种学优势杂交育种,1.等位基因间的互作效应。,若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么,2.超显性学说：,该假说由East（1936）提出的;,主要观点：“处于杂合态的等位基因间的互作效应和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因”
6、。,上位效应：是指某一对等位基因的表现受到另一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为非等位基因间的互作。上位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。,园艺育种学优势杂交育种,2.非等位基因间的互作。,园艺育种学优势杂交育种,例如: 一个基因A由于突变产生复等位基因，a1、 a2、a3等。 在杂合状态下彼此没有显隐关系，但在生理 机能上，则各有微小的差异。 纯合个体（a1a1、a2a2）只有一种代谢功 能， 杂合个体（a1a2、a2a3）则有两种代谢功 能，因此a1a2的效应值有可能大于a1a1的效 应值，出现超显性现象。,园艺育种学优势杂交育种,根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂 合
7、状态，一旦纯合、优势便会消失，因此该 假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘 关系远的，地理来源和生态类型差别大的自 交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合 假说。,园艺育种学优势杂交育种,该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释 所有的杂种优势现象。 例如：用聚合改良法，即用多个自交系通过系 列杂交将其优良基因聚合在一起的方法育成的两 个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到 的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性 也相应的下降，而实际并非如此。,超显性假说的不足之处：,园艺育种学优势杂交育种,三、优势育种与常规杂交育种的比较,相同点,相异点,基本原理和采用的手段相同,杂种,1、所利用的
8、遗传效应不同,优势育种,杂交育种,加性效应 显性效应 上位性效应,B,N,园艺育种学优势杂交育种,优势育种不可同代替组合育种,组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多样性； 优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。,园艺育种学优势杂交育种,公元前548年齐民要术一书中记载了马和驴杂交后代骡子超过双亲的现象。1637年出版的天工开物一书中有关于养蚕业利用杂种优势的记载。,四、杂种优势的利用概况,园艺育种学优势杂交育种,对杂种优势的科学研究始于19世纪中叶，孟
9、 德尔（Mendel，1865）在他著名的豌豆杂交 试验中，观察到杂种优势现象后提出“杂种活 力”的术语。杂种优势理论奠基人达尔文 （Darwin，1866）首先发现玉米杂种优势现 象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代，株 高之比10080。1907年谢尔首次提出“杂种 优势”这个术语,园艺育种学优势杂交育种,杂交玉米美国的WJ比尔自1862年 起，就研究杂交玉米。他于20世纪初发现， 因同系近亲繁殖而减低的植物活性，可通过 杂交恢复。比尔强调花粉来源对玉米的改 良作用，他首先利用玉米品种间的杂交优势 来提高产量。1908年，美国的GH舒尔最先 报道了玉米自交系间的杂种一代的增产效果 。舒尔提出
10、，自交会使植株变弱，但可通过 杂交恢复优势，这为玉米杂交奠定了理论基 础。然而当时还缺少一种杂交玉米的方法。,园艺育种学优势杂交育种,1918年，美国的DF琼斯创造了 “双交” 法。他利用4个自交系进行杂交。A和B、C和 D各组成一对杂交，当其后代再杂交时，就可 得到一个由ABCD组成的双交种。“双交”法 为选育杂交良种提供了切实可行的方法。 1921年，美国康涅狄格州农业试验站报道了 第一个生产用双交玉米品种。1926年，H华 莱士和L裴斯特选育出适于高产杂交玉米品 种。1930年，杂交玉米开始向美国农民广泛推 广。到1943年，双交种已占美国播种面积的50 ，1960年占到96。,园艺育种
11、学优势杂交育种,60年代后，美国又发展了制种手续比较简 便并能进一步增产的单交和三交玉米。到70 年代后期，美国已用单交种代替了大部分双 交种，这期间，美国的玉米平均亩产由100多 公斤提高到425公斤左右。杂交玉米在其它国 家也获得了普遍增产。,园艺育种学优势杂交育种,杂交稻1960年，美国福特基金会与 洛克菲勒基金会在菲律宾建立国际水稻研究 所。1962年，该所利用我国台湾省的3个矮秆 品种和印度尼西亚、斯里兰卡等国的高秆品 种杂交，选育出一种矮秆、早熟、高产的品 系。1966年定名为“国际水稻8（IR8）”。 到80年代，在东亚（不包括中国）、东南 亚、南亚和拉丁美洲已种植国际水稻上亿
12、亩，有的一季每亩产量高达600公斤以上。被 誉为 “奇迹稻”。,园艺育种学优势杂交育种,60年代初，中国的袁隆平等人也开始研究杂交 水稻。1970年袁隆平的助手李必湖在海南岛的野生 稻中发现一株花粉败育型的雄性不育野生稻（简称 “野败”）。袁隆平等人以 “野败”为母本原始材 料，用 “三系法”（即性不育系、保持系、恢复系 ）进行杂交选育，于1973年制出南优2号等第一批籼 型杂交水稻品种。它们具有高产、矮秆、耐肥、耐 旱、适应性广泛和米质较好的特点，比一般良种可 增产1020。1976年起，杂交水稻在全国大面 积推广，1980年转让给美国后，亩产达737783公 斤。比美国当时的良种稻增产16
13、5.5180.8。 袁隆平在国内外被誉为 “杂交水稻之父”,园艺育种学优势杂交育种,2003年底至2004年初国家杂交水稻工程 技术研究中心又育成超级稻新组合“880293”，进行试种亩产平均83323公斤。,做一粒健康的种子,园艺育种学优势杂交育种,利用价值的评价,杂种产生的经济效益 VS 生产杂种种子的成本,生产用种量和繁殖系数； 去雄、授粉的劳动成本,影响杂种种子成本的主要因素,园艺育种学优势杂交育种,若某种作物虽然有优势（如豆科植物），但由于其闭花自交给授粉带来的难度，单荚结种少给F1种子生产带来的高成本很难使F1利用有帐可算。,园艺育种学优势杂交育种,十字花科、葫芦科、蔷薇科、黎科等
14、异花授粉作物，天然杂交率高，品种的遗传基础复杂，不但株间遗传组成不同，性状差异大，每一植株也是个杂合体。因此，虽然也可以利用品种间杂种，但F1生长不整齐，杂种优势不够强，产量不够高。,园艺育种学优势杂交育种,园艺作物的杂优利用十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上，菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国和日本最盛。,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,五、杂种优势的预测和固定,（一）早期预测：,?,就是
15、根据亲本的表现或F1杂种种子或幼苗等有关性状的表现预测F1代杂种优势的高低。,园艺育种学优势杂交育种,2.线粒体、叶绿体和匀浆互补法,1.酵母培养法,3.同工酶分析法法,比较双亲和双亲线粒体混合物的呼吸率; 比较双亲和双亲叶绿体混合物的光合率。,单亲型,无差异型,杂种型,园艺育种学优势杂交育种,4.分子生物学方法：,亲本的遗传差异,利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算 遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小。 目前已在玉米、水稻、油菜等作物上展开研究。,园艺育种学优势杂交育种,（二）杂种优势的固定杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进 一步自交繁殖，破坏原
16、有高度杂合一致的基 因，出现了基因分离重组使一些不良的隐性 基因得以纯合，造成群体间差异显著，降低 了生产水平。据此，可采取相应的方法固定 杂种优势。,园艺育种学优势杂交育种,（1）染色体加倍法以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所 以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如 果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双 二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占 1/16（6.5%），用此法可以部分固定杂种优势， 但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体 会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。,园艺育种学优势杂交育种,（2）无性繁殖法这是固定杂种优势的最好办法。实际
17、上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难以实现。,园艺育种学优势杂交育种,（3）无融合生殖法无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、 珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁 殖的一种特殊形式。柑橘类、葱属、苹果属、 树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合 生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远 缘杂交等方法获得。,园艺育种学优势杂交育种,（4）平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法
18、可以固定杂种优势。,园艺育种学优势杂交育种,第二节 杂种优势育种程序,确定育 种目标,收集原 始材料,自交系 的选育,亲本配组及 配合力测定,确定制种 途径及制种,推广应用,品比区域 及生产试验,园艺育种学优势杂交育种,一、优良自交系的选育,一般是指异花或常异花授粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我繁殖的群体，广义的自交系包括自花授粉植物的纯系。 （异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂合形式被保存下来，一但自交，隐性不利基因纯合就会表现出衰退现象。如生长势变弱，生产力下降等。）,1.自交系的概念,园艺育种学优势杂交育种,B,N,
19、不同自交系 遗传组成不同,多代自交纯合,以三对基因为例,通过自交基因型纯合后的自交系,园艺育种学优势杂交育种,2.评价自交系好坏的标准 能否选配出优势明显的杂种一代（杂种一代优势明显） 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。3.优良自交系应具备的条件“三高”、“两抗”、“一好”。“三高”是指配合力高、整齐度高、产量高。“两抗”是指抗病、抗逆境。“一好“是指综合性状好。,园艺育种学优势杂交育种,4.选育自交系的一般方法,a.选择优良的品种作为育成优良自交系的基础材料 （尽可能用定型品种）,b.优株的选择与自交一致性好的，自交510株，差的酌情增加，每株自交种子后代种50100株。,c.逐代
20、自交选择淘汰,B,N,1）系谱选择法,园艺育种学优势杂交育种,B,N,原始群体,S1,针对经济性状，生活力选优株 同时要注意特殊优株的选择,S0,园艺育种学优势杂交育种,第一代 自交和测交 第二代 测交种比较和自交种贮藏 第三代 组配杂交种,2）轮回选择法,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,二、配合力的测定,B,N,自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而F1的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分。 有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些F1的优势强而它的2个亲本却表现一般。 配合力（Combin
21、ing ability）就是衡量亲本系在其所配F1中生产力高低的指标。Spragne和Tatam（1942）提出配合力的概念，并把它分为两种。,园艺育种学优势杂交育种,1.一般配合力,2.特殊配合力,指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。,指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。Scaij=Xij-u-gi-gj,B,N,园艺育种学优势杂交育种,10.6,B,N,园艺育种学优势杂交育种,从例中可见两个GCA最高的亲本杂交，其组合SCA并不是最高， 而两个GCA最低的亲本杂交其组合SCA并不是最低。,园艺育种学优势杂交
22、育种,（二）配合力分析的意义,配合力遗传效应育种途径,B,N,园艺育种学优势杂交育种,加性效应,一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。,即无论是A、a、B还是b，它们传递到下一代基本不会改变，A还是A，无论亲本间发生杂交与否，它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。,园艺育种学优势杂交育种,非加性效应,等位基因间的“互作”效应,非等位基因间的“互作”效应,。在各个不同的亲本个体中下述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的
23、机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同，表现为各自配组的特殊配合力不同。,B,N,等位基因间的“显隐”效应,虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，或者它们之间的关系表现的机会不同。,园艺育种学优势杂交育种,指设计一系列杂交试验，用统计分析方法从F1的性能好坏评定亲本系的优劣，配合力测定受以下主要因素的影响。, 测验种（者）不同其结果不同 配合力测定时期不同其结果不同 测定方法不同其结果不同，精确性不同。,（三）配合力的测定方法,园艺育种学优势杂交育种,1、 顶交法（Top cross）,又称同一亲本测配法，是指
24、用1个自交系或品种作测验者，其它自交系为被测验者，测定各被测验者的配合力。34次重复，随机区组设计按下列公式计算，并进行方差分析及显著性检验。,园艺育种学优势杂交育种,该方法的优点： 所配组合数少，便于比较，统计方法简单。 测验者为自交系或纯系时所测结果近于SCA，测验者为杂合品种或杂交种时，其结果近于GCA。 适用于雄性不育系或自交不亲和系作测验种，筛选配合力高的自交系来配制一代杂种。 该方法缺点： 试验结果不能分别测算GCA和SCA，只能测算混合的配合力； 所测结果随测验种不同而不同，代表性差，一般只用于亲本的早代粗略测定。,园艺育种学优势杂交育种,2、轮配法，又称双列杂交（Diallel
25、 cross）,表 双列杂交轮配方法,N=P2 N=1/2P(P1) N=P(P-1) N=1/2P(P-1）,包括正、反交和自交组合，组合总数为N=P2，P为亲本数。 包括一套正交或反交和自交组合，组合数为；N=1/2P(P1) 。 包括正、反交，但不包括自交组合，组合数为N=P（P-1）。 只包括正交或反应中的一套组合，组合数为N=1/2P(P-1)。该法常称作半轮配法。,园艺育种学优势杂交育种,三、配组方式的确定,单交种,双交种,三交种,B,N,综合品种,园艺育种学优势杂交育种,1、单交种（Single-cross hybrid）,单交种配组原则： 选用普通配合力高的自交系，按轮配法或不
26、规则配组法选配优良组合。 双亲经济性状差异大时，一般以优良性状多者或本地的自交系为母本。 选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉量大、花期长的自交系作父本。 选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便苗期淘汰假杂种。,这是杂优利用最重要的配组方式。其优点是基因杂合程最高，杂种优势强，株间性状一致性高， 制种程序简单。更适合外观商品性要求严格的园艺作物； 其缺点是自交系种子产量低，成本高，若缺乏制种手段，其应用受到限制。,园艺育种学优势杂交育种,2、双交种（Double-cross hybrid）,指由四个自交系先配 成两个单交种；再用两个单交种配成双交种。 优点：种子繁殖数量经过2次放大，生产成本低
27、，F1适应性强；缺点：株间一致性差，故园艺作物较少的采用，除非以种子为商品的园艺作物。,园艺育种学优势杂交育种,3、三交种（Three-way-cross hybrid）,指先用两个自交系配成单交种作母本，再与第三个自交系杂交。 其优缺点介与单交种和双交种之间， 利用三交种的目的一是降低杂种杂子生产成本；二是利用有效的制种手段。,F1,园艺育种学优势杂交育种,4、多系杂交种（综合品种）,由多个配合力高的自交系，在隔离区内任其自由授粉而得到的杂交种。 其特点是遗传基础复杂，适应性强，制种简单，但一致性差，不同年份F1差异大。,园艺育种学优势杂交育种,第三节 杂交种子的生产,B,N,配组与制种是两
28、个不同的育种学概念，配组着重于如何获得杂种优势，强调育种程序，制种着重于如何利用杂种优势，强调生产应用。我们经常会遇到一个优良的杂交组合，因为缺乏 有效的制种手段，而无法应用于生产的情况。制种的基本要求 杂交率高（90100%）生产成本低，方法简单，易于生产应用。,园艺育种学优势杂交育种,一代杂种的制种方式,三、利用苗期标记性状制种法,四、利用化学去雄剂制种法,八、利用雄性不育系制种法,九、利用自交不亲和系制种法,五、利用雌性系制种法,六、利用雌株系制种法,一、简易制种法,二、人工去雄制种法,七、利用迟配系制种法,园艺育种学优势杂交育种,一、简易制种法 利用植物天然异花授粉习性，将2个或2个以
29、上自交系置于一个隔离区内，任其自由受粉获得杂交种的途径。 适用范围：花器小，人工去雄困难，又无其它有效的制种手段，且杂种优势强的异花授粉植物。 该法特点：方法简单，制种成本低，杂交率一般在5090%。该法是一种原始且行之有效的制种途径。 当正交=反交时，父、母本按11采用混播法、间行配置法、间株配置法种植，混收杂交种。 当正交反交时，父、母本按1x间行配置法，分别从两个自交系上收获正、反交杂交种。 父、母本分别在隔离区繁殖，用于下一年制种。,园艺育种学优势杂交育种,二、人工去雄杂交制种,指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父本自然授粉（异授粉花作物）或人工辅助授粉（自花授粉作物），从母本上
30、收获杂交种的制种途径。 适用范围：对花器大，去雄容易，种子繁殖系数大，每亩种植株数少的园艺植物。 只要杂种优势所产生的增产效益远大于制种所增加的人工去雄费用时，都可采用此法。,园艺育种学优势杂交育种,1.雌雄异株作物如菠菜、芦荀的一代杂种优势极为显著，生产一代杂种时，只要将选好的两个亲本系统在隔离区内相邻种植，母本2-3行间种一行父本，母本的株距可比正常株距小一倍，在雌雄株可以辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除，每隔2天3天拔一次，连续进行2周3周，开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，这样在母本株上收获的种子即为杂种，可用于生产；父本株上所结种子，即为父本系统的原种，供下年配制杂交种之用；而下
31、年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。,园艺育种学优势杂交育种, ,园艺育种学优势杂交育种,2.雌雄同株异花作物 如瓜类。制种方法是将杂交亲本在隔离区内隔行种植，开化前摘除母本系统的雄花，任其天然传粉，其上所收的种子即为F1种子；父本系统上收的种子为父本原种，供下年制种用，而母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。为了提高F1种子的单位面积产量，父母本的行比可按1:10配置。,园艺育种学优势杂交育种,3.自花授粉及常异花授粉作物 主要是茄科和豆科等植物。茄科植物每杂交一朵花可获得较多杂交种子，相对地说制种成本并不高，而经济效果极为显著，故用人工去雄杂交法制种也值得大力提倡，我国许多地区已经
32、推广应用。,园艺育种学优势杂交育种,二、利用苗期标志性状制种利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状的差异，在苗期可以较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗（即假杂种苗），这种容易目测的植物学性状称为“标志性状”或“指示性状”。标志性状应具备两个条件：这种植物学性状必须在苗期就表现明显差异，而且容易目测识别；这个性状的遗传表现必须稳定。,园艺育种学优势杂交育种,利用苗期标志性状的制种法，就是选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有相对应的显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种,园艺育种学优势杂交育种,(一)概 念,它
33、是不经人工去雄, 选用某种化学药剂, 在植株生长发育的一定时期喷洒于母本, 直接杀伤或抑制雄性器官, 造成生理不育, 以达到去雄的目的。我国在水稻、小麦、油菜、黄瓜、西瓜、菠菜等作物上得到应用。,四、利用化学去雄剂的制种法,园艺育种学优势杂交育种,(二)种类化学杀雄剂的种类很多，比较有效的主要有2，3-二氯异丁酸钠（Fw450），三碘苯甲酸（TIBA），2-氯乙基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，r-苯醋酸，二氯乙酸,二氯丙酸，三氯丙酸，d-丙酸，赤霉素，核酸钠，2，4-D，萘乙酸（NAA），顺丁烯二酸联胺（MH），4-氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质数十种。,园艺育种学优势杂交育种,所谓适宜的施
34、用时期，是指能诱导最大的雄性不育度，而对雌蕊育性无影响或影响甚小，并不产生或极少产生其他不良效应的施用时期。,(三)制 种 方 法,选择适合的去雄剂；,选择适宜的时期；,选择浓度和剂量。,园艺育种学优势杂交育种,利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的方法是目前最有效的：当母本苗期第1真叶充分展开时，用250300ppm的“乙烯利”（30%原液烯释至1200倍）进行叶面喷布，以药剂行将溢流为度，以后每隔35天喷一次，共喷23次，能使母本植株中下部（1015节以下）不产生雄药，从而达到去雄的目的。用乙烯利杀雄应根据当地的气候条件决定,园艺育种学优势杂交育种,四、雌性系制种法雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的
35、植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”（female line），在黄瓜、节瓜、南瓜、甜瓜中已有发现与利用。,园艺育种学优势杂交育种,利用雌性系配制瓜类一代杂种的方法是，优良组合栽种父母本的比例一般采用1:3。一般每株留2个种瓜。,园艺育种学优势杂交育种,黄瓜雌性系,园艺育种学优势杂交育种,雌性系的繁殖,雌性系,方法一：以强雌株系作保持系，以雌性系为母本，在母本上收获雌性系。,其二是用赤霉素0.050.2%苗期叶面喷洒诱导雄花，自由授粉或人工辅助授粉即可得到雌性系。,园艺育种学优势杂交育种,五、雌株系的制种法,菠菜雌株系的选育是从优良品种群体中选择优良的
36、纯雌株作母本，以该品种中优良的强雌两性株上的雄花花粉进行授粉，其后代就是雌株系（纯雌株占95以上）。,雌株系的获得,制种方法,基本方法同雌性系制种法。,园艺育种学优势杂交育种,雌雄异株的石刁柏，一般雄株的产量较高，因此选育全是雄株的一代杂种是很有利的。石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株有XY性染色体。近年来国外在大量石刁柏幼苗中筛选出X和Y的单倍体或用石刁柏的花药培养法获得了X和Y的单倍体，再经过染色体的加倍而得到纯合体的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。,园艺育种学优势杂交育种,六、利用迟配系制种,同基因型花粉管在花柱中的伸
37、长速度 比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的系统叫迟配系。,园艺育种学优势杂交育种,第四节 雄性不育系的选育利用,B,N,一、雄性不育系的概念和利用价值,二、雄性不育的表现形式和遗传类型,三、雄性不育系的选育,四、利用雄性不育系的制种的方法和步骤,园艺育种学优势杂交育种,雄性不育性,雄性不育系,两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育性。,对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或A系。,一、概念和利用价值,园艺育种学优势杂交育种,利用价值,省去了人工去雄,提高杂种一代种子质量,为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合
38、科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径,园艺育种学优势杂交育种,韭宝F1,南京农业大学选育A系S,园艺育种学优势杂交育种,1.表现形式,雄蕊退化或变形,花药异常,雌雄蕊异长,产 雌 性,二、雄性不育的表现形式和遗传类型,园艺育种学优势杂交育种,甘蓝雄性不育花,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,2.遗传类型,核不育型,核质互作不育型,（Genetic male sterility，简称GMS）,（Cytoplasmic-genic male sterility，简称CMS）,细胞质不育型,（找不到相应的恢复系）,环境敏感型雄性不育,园艺育种学优势杂交育种,1.一对隐性基因控
39、制的不育性这种类型是已有报道中最多见的。通常将不育的隐性基因标记为“ms”，可育基因为显性的“MS”。不育基因型为“msms”，而可育基因型则有两种：“MSMS”和“MSms”。用可育基因型“MSms”作为不育基因型的保持基因型。在育种实践中，多通过测交，选育出不育株稳定在50%左右的雄性不育两用系（又称为AB系或甲型两用系）。,（一）核不育型,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,2.一对显性基因控制的雄性不育性,通常将显性不育基因标记为“MS”，其不育基因型应有“MSms”和“MSMS”，但实际上后者无法获得，可育基因标记为“ms”，可育基因型为“msms”。因可育与不育均只有一
40、种基因型，且交配后育性分离为1:1，在育种实践中也只能通过测交选育出不育株率稳定在50%左右的雄性不育两用系（又称乙型两用系）。如番茄花粉败育基因Ge、大白菜的雄性不育基因Sp等。,园艺育种学优势杂交育种,3.新型核基因控制的雄性不育性,沈阳农科院（1989）在结球白菜育种中发现，用甲型两用系的不育株为母本与乙型两用系可育株杂交后，部分组合后代呈现100%不育群体。学术界对这一现象形成两种不同假说。（162）（1）核基因互作假说 不育性由两对核基因控制，显性核不育基因Ms对能育基因ms为完全显性，显性抑制基因I对非抑制基因i 为完全显性，不育株有MsMsii和Msmsii两种基因型，可育株有M
41、sMsII、MsMsIi、MsmsII、MsmsIi、msmsII、msmsIi、msmsii七种基因型,园艺育种学优势杂交育种,遗传模式：, MsMsiiMsMsIi,甲型 两用系,1 MsMsIi1 MsMsii,Msmsiimsmsii,1 msmsii 1 Msmsii,Msmsii,100%雄性不育系,乙型 两用系,园艺育种学优势杂交育种,（）复等位基因假说 在控制育性的位点上有三个复等位基因Msf 显性恢复基因Ms 显性不育基因ms 隐性可育基因 不育基因型：MsMs Msms 可育基因型：MsfMsf、 MsfMs、 Msfms、 msms,园艺育种学优势杂交育种,模式,甲型两用
42、系 乙型两用系MsMs MsfMs Msmsmsms 1/2 MsfMs 1/2MsMs 1/2 msms 1/2Msms Msms,园艺育种学优势杂交育种,（二）核质互作型雄性不育,不育性由核基因（msms）和细胞质基因（S）共同控制。 不育基因型：S（msms） 可育基因型：（MsMs）、（Msms）、（msms） S（MsMs）、S（Msms） S（msms）（msms）S（msms） 即 （msms）为雄性不育保持系。 S（msms）（MsMs）或S（MsMs）S（Msms）即 （MsMs）、S（MsMs）为雄性不育恢复系。 已发现或人工转育的核质型雄性不育园艺植物包括洋葱、 萝卜、胡
43、萝卜、辣(甜)椒、大白菜和菜薹等。,园艺育种学优势杂交育种,（三）环境敏感型雄性不育,不育性表达主要受环境条件影响。目前已在 玉米、水稻、大豆、小麦等多种农作物上应 用。园艺作物中最早发现和利用的是大白菜 温敏不育，即高温下（日均温24以上）不 育，低温下（日均温16以下）可育，用此 基因转育育成的强优组合“沈农超级白菜”、 “沈农超级2号”等已在生产上大面积推广。,园艺育种学优势杂交育种,二、雄性不育系的选育,(一) 原始雄性不育材料的获得,利用自然变异,远缘杂交,人工诱变,自交和品种间杂交,引种和选育,1.获 得,园艺育种学优势杂交育种,用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢
44、复雄性繁殖能力的纯合自交系。核质互作雄性不育恢复系其遗传组成有F(MsMs)和S(MsMs)两种。,用来给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合自交系 。核质互作雄性不育保持系其育性遗传组成为F(msms).,(二) CMS系的选育,雄性不育系（简称不育系或A系）,是指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统。,雄性不育保持系（简称保持系或B系）,雄性不育恢复系（简称恢复系或C系）,核质互作雄性不育系其育性遗传组成为S(msms).,园艺育种学优势杂交育种,选育保持系常用的方法有测交筛选保持系和人工合成保持系两种。,测交筛选保持系的程序是在获得原始雄性不育株的品种群体或其他
45、品种群体中，选择若干经济性状良好的植株，分别作两种交配，一是测交，测定各个父本株对雄性不育性的保持能力，二是各个父本株自交，繁殖后代,园艺育种学优势杂交育种,测交筛选保持系示意图,选杂交育性分离的不育株与 自交后代全可育的可育株杂交,自交和杂交后代全部是可育株，淘汰,自交后代全部是可育株,恢复系N（MsMs）、S（MsMs）,园艺育种学优势杂交育种,在被筛选的品种群体中，若不存在基因型为F(msms)或F(Msms)的植株，则无法在该品种群体中获得保持系，此时可更换品种重新筛选，也可采用人工合成保持系的方法。 人工合成保持系: 采用人工杂交的方法，把不育株S(msms)的核基因转移到恢复系F(
46、MsMs)的可育细胞质中，即人工合成出保持系F(msms)。,人工合成保持系,园艺育种学优势杂交育种,人工合成保持系,S1代群体,N（MsMs）,S（Msms）,S (Msms),全可育,恢复系N（MsMs）,园艺育种学优势杂交育种,3.雄性不育系的转育,通过选育或引种获得的雄性不育系。如果配合力不高或其他经济性状不符合育种目标时，就需要把雄性不育系的不育性转移到配合力高、经济性状符合要求的系统上去，这个育种过程就称为雄性不育系的转育。 雄性不育系转育主要通过回交育种途径，即转育雄性不育性，又转育经济性状及配合力。回交供体为原始雄性不育系，轮回亲本为配合力高、经济性状优良的自交系，一般需要回交
47、57代（下页图示）。,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,4.雄性不育系的利用,利用雄性不育系配制F1代杂种是杂种优势利用最优化的制种手段。 以果实或种子为产品的园艺作物，利用雄性不育系生产杂交种必须“三系配套”，特别注意杂种F1的父本必须是恢复系； 以营养器官为产品的园艺作物F1的父本不要求一定是恢复系。,园艺育种学优势杂交育种,(1)利用质核互作雄性不育系生产F1代杂交种,设置制种隔离区生产F1代杂种 雄性不育系与父本系（恢复系）按351行比种植，隔离区内自由授粉或人工辅助授粉，在雄性不育系上收获的种子即为F1杂交种。用于商品生产。如果雄性不育系的不育株率和不育度均为100%，
48、在父本系上收获的种子，下一代继续用于F1制种，否则另设父本隔离区繁殖父本系。 设置雄性不育系繁殖隔离区 设置保持系和父本系（恢复系）两个隔离区，分别繁殖留种。,园艺育种学优势杂交育种,园艺育种学优势杂交育种,CMS两区三系制种法,园艺育种学优势杂交育种,一、自交不亲和系的概念和意义,指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性,通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系,第五节 自交不亲和系的选育和利用,自交不亲和在十字花科作物（如大白菜、小白菜、 甘蓝、萝卜、甘蓝型油菜等）及雏菊、蕾香蓟中 普遍存在。利用自交不亲和系，可省去人工去雄 操作用工，获得高质量F1种子。同时，正确选育 正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系 更高的F1种子产量，降低成本。,
