1、园艺植物育种学教案杂交育种部分第二章 杂交育种第一节 园艺作物杂交育种的作用和特点一、杂交育种的概念和作用（一）杂交育种的概念根据育种目标选择选配亲本，通过人工杂交的手段获得杂种，并对杂种进行培育、选择获得新品种的方法叫有性杂交育种，简称杂交育种。因为它是国内外、动植物、应用最广泛，最有成效，最经常采用的方法，所以又叫常规育种。提问：杂交就是基因型不同的个体进行交配，通过雌雄配子的结合而获得杂种。因双亲亲缘关系的远近，可分为远缘杂交育种和近缘杂交育种。（二）杂交的类别1、近缘杂交 种内不同品种或类型的杂交，又叫种内杂交。苹果品种秦冠 金帅鸡冠 （大苹果） ，由陕西果树所杂交育成的，1970 年
2、发表，1988 年获国家级发明二等奖。该品种易形成腋花芽，嫁接树三年开始结果，10 月下旬成熟，产量高，耐贮藏。乔纳金 金帅红玉 美国 1968 年发表，适于凉爽的苹果产区。菊花品种 绿颖（飞舞型） 草色入帘绿水长流。该品种花翠绿色，长管匙瓣，瓣端稍弯曲，呈内抱外卷飞舞型，花型秀丽洒脱，色泽翠绿如玉，是新的绿色品种的佼佼者。有的教科书上又出现了种内杂交的两个极端类型近亲交配：种内亲缘关系很近的个体间杂交（回交或姊妹单株间杂交）一些异花授粉的园艺植物，近亲交配时常会表现出亲和性差，甚至不亲和现象。远亲杂交：指同种不同地理类型、形态类型、生态类型的杂交。脆白撒花红蟠桃 豫白 二者既是地理远缘、形态
3、远缘、是生态远缘。远亲杂交后代呈现出明显的优势。2、远缘杂交 指亲缘关系较远的种间、属间的品种和类型间的杂交。我国培育的葡萄酿造品种北醇 玫瑰香山葡萄。玫瑰香是欧亚种群欧亚种；山葡萄是东亚种群山葡萄种；因此北醇是山欧杂种。目前生产栽培的大粒鲜食葡萄品种，京亚（7 月底） ，藤稔（8 月上） ，瑰香怡（8 月中）都是欧洲葡萄与美洲葡萄的杂交后代，且都是 4x。远缘杂交由于双亲的亲缘关系较远，一般没有种内杂交容易。通过遗传学的学习，大家都知道，有性杂交的过程是基因分离和重组的过程，首先配子在形成时，等位基因分离、非等位基因自由组合、连锁基因要进行交换，形成多种多样基因型的雌雄配子。不同基因型的雌雄
4、配子结合，而形成了杂种后代。这一过程要产生多种不同的遗传效应，除质量性状的显隐性关系外，在数量性状上还要产生：基因的加性效应（指等位基因间、非等位基因间的积累而产生的效应，能固定的传递给有性后代。这些基因属微效多基因，其效果相同，作用是累加的） ；非加性效应（指等位基因间、非等位基因间互作而产生的效应。 ）显性学说（二者互补） 超显性学说（二者控制两种代谢过程）非加性效应是靠基因的结合形成的，所以它随着形成配子时等位基因的分离，非等位基因的自由组合而解体，不能传递给有性后代。任何一个数量性状的遗传值中，既有增效基因的积累而产生的加性效应，也有基因互作而产生的非加性效应。这对我们理解无性繁殖作物
5、杂交育种的特点，以及杂种群体的变异趋向，都是十分重要的。（三）杂交育种的作用园艺植物有性杂交育种有悠久的历史，人类对有性杂交后代的遗传变异规律也有较深的认识，并已总结了丰富的理论用以指导育种实践。杂种的表现受双亲基因型的制约，是亲本基因型的继承和发展，因此可以通过选择选配亲本来控制后代的变异类型,所以有性杂交育种是被广泛采用的、卓有成效的育种途径,世界上许多著名的园艺植物品种都是通过有性杂交育成的。如十九世纪六十年代的杂种长春月季与香水月季杂交育成的杂种香水月季，（金背大红、贵妃醉酒，黄和平）杂种香水月季系统综合了多个亲本的优点，具有长势旺，花轮大，又能四季开花的特性。据 C.Fideyhel
6、li(1993)对世界 27 个国家和地区 19901992 年新发表品种的不完全统计，497 个苹果新品种中杂交育成的占 45.6，768 个桃新品种中杂交育成的占 43.2。许多高产、优质、抗病和适于机械化栽培的优良蔬菜品种都是通过有性杂交育成的，如中国农科院育成的“中杂 4 号” “红杂 16” 番茄；华南农业大学的“红宝石” 番茄。杂交是两个基因型不同的个体交配，通过有性杂交要产生多种不同的遗传效果，如质量性状的显隐性关系，基因互作，数量性状要产生基因的加性效应和非加性效应，这些遗传效应在后代中会产生以下几种表现：1、综合双亲优良性状 双亲的优良性状集中表现在一个个体上。中国农科院北京
7、植物园 1960 年葡萄园皇后无核白京早晶 具有双亲的早熟（8.10）大粒、味甜、无核、肉脆、汁少、品质上等适宜生食，加工制干，罐藏。2、产生优良的超亲变异 某一杂种个体表现出双亲都缺乏的优良性状。如京早晶比它的双亲都早熟。郑州园林科研所在月季的杂交育种中用天堂彩云绿城春风（初开时极象郁金香） ，不但具有双亲的单花、大花型，长势健壮，切花、多花、耐开、花色鲜艳的优良性状，而且具有双亲都没有的晚花性状，当深秋时节，百花凋谢之时，该品种的花朵仍竞相吐艳。二、 一二年生有性繁殖作物杂交育种的类别和特点对一、二年生有性繁殖作物的杂交育种，根据其杂交效应的利用方式不同可分为两大类。（一）组合育种自交系品
8、种先杂后纯通过有性杂交的手段，把双亲的优良性状（有利基因）组合到杂种之中，对杂种及其后代进行控制自交和定向选择，获得综合双亲优良性状的、基因型趋于纯合的个体，经过繁殖，培育出有栽培利用价值的定型新品种，新品种可留种在生产上继续使用。其遗传机理：基因的重组和互作（利用的多是基因的加性效应） 。西瓜品种郑州 3 号，就是郑州果树所 1972 年以郑州 2 号兴城红育成的，30004000 万/亩，瓤色鲜红，肉质酥脆爽口，汁多，味甜，纤维少， 1983 年通过鉴定，84 年全国西瓜评比第一名。芸豆品种芸丰（早熟、大荚）就是花脸皮九粒白的杂种，经过 6 代单株选择获得的。为什么要对其后代进行 6 代自
9、交选择呢？请大家回忆一下在你们遗传中讲过的，一二年有性繁殖作物的品种。由于种子繁殖，上、下代的基本性状一致，它的基因型是趋于纯合的，两个这样的品种杂交，F 1 不分离或分离的很少，如果把 F1 的种子（ F2）下去，F 2 代要产生广泛的分离，必须经过多代选择（根据育种目标）和控制自交，直到获得符合育种目标的（综合双亲优良性状的） ，自交后代不再分离的单株（基因型趋于纯合） ，经过繁殖成为一个新品种。自交 6 代以上，无论几对基因杂合，自交纯合率均在 99%以上。这种方式目前在花卉、蔬菜上运用得仍较多。花卉的三色堇、矮牵牛、凤仙花应用，其品种的纯合程度较蔬菜低。蔬菜：萝卜、胡萝卜、茄子、豇豆、
10、四季豆、冬瓜、南瓜、大葱、洋葱。（二）优势育种杂交种品种先纯后杂又叫杂种优势的利用，就是选配配合力良好的自交系杂交，将杂合程度很高、单株间基因型一致、具有强大优势的 F1，直接用于生产，就叫优势育种。杂种优势是生物界的普遍现象，大规模生产杂种一代种子，应用于农业生产在国外是 30 年代末就开始了，我国进行大规模玉米杂交种的推广在 1970 年以后，尤其是河南，而后在蔬菜上进行了推广，目前蔬菜上的许多种类推广的一代杂种居多（白菜、小白菜、辣椒、番茄、西瓜、黄瓜、甜瓜） ，主要是蔬菜，需要种子量少，增产效益明显。番茄北京早红粤农 2 号 F 1 可增产 2040%，最高可达 50%。花卉中，最早是
11、在 1909 年，贝纳雷育成四季海棠的杂种一代，1950 年以来开始在金鱼草、矮牵牛、三色堇、天竺葵、羽衣甘蓝等花卉上取得了成功。如原来仅仅作为花坛用花的羽衣甘蓝，1983 年得到一个既可做盆花，又能通过剥叶成为长杆切花类型的杂种一代，取名“红簪” 。为提高 F1 个体间基因型的一致性，必须使杂交亲本纯合化。利用杂种一代，在蔬菜上和部分花卉上都要先选育自交系。由于 F2 就要产生广泛的分离，所以杂种优势的利用仅限于 F1，因此必须年年制种，以供生产上利用。有关杂种一代的制种问题，我们将单独作一节讨论三、多年生无性繁殖作物的杂交育种前面讨论的是一二年生有性繁殖作物的杂交育种，用于杂交的亲本基因型
12、都是纯合的；组合育种利用的是基因的加性效应；优势育种利用的是非加性效应，而多年生无性繁殖作物的杂交育种，由于能无性繁殖，只要获得优良性状组合的单株，不需自交纯合，就能用无性繁殖的方法固定，且多年生无性繁殖也不需年年制种，所以多年生无性繁殖作物的杂交育种，既能利用基因的加性效应，也能利用基因的非加性效应，因此它既是组合育种又是优势育种。（一）无性系品种的特点1、基因型高度杂合（牡丹的品种）2、大部分经济性状长期单向选择（单果重、花径、果实品质）3、部分经济性状分裂选择（成熟期）（二）无性繁殖作物杂种群体的特点1、F 1 分离的多样性 无性繁殖作物的品种基因型高度杂合，加上双亲的遗传差异，F 1
13、个体间基因型的差别很大，同一杂交组合的 F1 个体间的分离现象，既表现在同一性状上，也表现在不同的性状组合上。如苹果品种老笃印度的杂种群体中，在果实这个性状上，有的单株平均果重不足 50g，有的单株平均果重达 300g，二者之间存在广泛的变异类型。2、经济性状普遍退化 杂种群体某一性状的平均值，小于亲中值，表现为向人类不需要的方向变化。亲中值：指双亲某一性状的平均值。苹果的品种金帅品质仅次为 5，元帅为 5，其杂种群体平均为 3.28，小于亲中值。由于亲本的经济性状大都是单向选择形成的，在遗传效应上有较多的非加性效应，形成配子时解体，原非加性效应解体，新形成的非加性效应有正有负趋于零。传递给后
14、代群体的只有加性效应。3、童期长 童期：广义指从播种到开花这一段时间。苹果从播种到开花要 68 年；郁金香从播种到开花要 6 年左右，水仙从种子发芽到开花要 68 年，芍药播种后 34 年开花。小结：由于多年生、无性繁殖的园艺作物童期长、品种基因型杂合程度大，有些品种又自花不孕，不可能或很难获得自交系。因此国内外从事遗传规律研究的人，向来都不用多年生无性繁殖的园艺作物作为研究材料；而从事育种工作的人，又不愿占用大量人力、物力、土地来进行遗传规律的研究，就造成现有遗传规律与园艺作物育种严重脱节的现象。为了指导育种工作，提高预见性，减少盲目性，根据前人的育种实践，还是有一定规律可循。（三）无性繁殖
15、作物性状遗传的一般倾向1、野生类型与栽培品种杂交 野生类型的性状在杂种中常表现为显性。玫瑰香山葡萄后代抗寒性强的单株占 96.6%（野生类型的性状） 。野生性状是经过长期、严格自然选择的结果。这些性状的基因型中，增效基因的个数多，所以后代表现倾向于野生类型。2、本地亲本与外地亲本杂交 本地亲本性状的遗传传递力常大于外地亲本。脆白撒花红蟠桃 豫白的果形、结果习性均倾向于本地亲本脆白。3、古老品种与新品种杂交 古老品种性状的遗传传递力常大于新品种。西北农大 眉县冬桃西北水蜜（天然杂种）西农一号肥城佛桃西农一号西农 11 号（果型大，成熟晚）肥城佛桃，在当时习惯上用实生繁殖，选出了许多不同的类型，选
16、择的过程中都向大果的方向积累，增效基因的个数多。4、成龄树与幼龄树比较 成龄树的遗传传递力大于幼龄树。米丘林在梨的抗寒育种中，选用野生秋子梨（梨属最抗寒的类型，可耐-52的低温，对黑腥病，斑点病、抵抗力强）与梨的品种“布瑞罗雅里梨”杂交。为了削弱野生类型的不良性状，米丘林用秋子梨的实生树第一次开花与布瑞罗雅里梨杂交，后代中选出了三个有栽培价值的品种，如布瑞冬季梨，其抗寒、抗病力强。两年后这株实生树第三次开花时，米丘林又用它与布瑞罗雅里梨杂交，后代强烈的表现出野生秋子梨的性状，没有得到一个有栽培价值的单株。米丘林认为，幼龄的可塑性大，随着年龄的增长可塑性越来越小，遗传性的保守性增强。提示我们，在
17、用野生类型做亲本时，一定要用幼龄树进行杂交。第二节 园艺作物的杂交结实生物学与杂交方式一、杂交结实生物学园艺植物的花器类型，受精的生理学过程，杂交的亲和性，是有性杂交的植物学、生理学、遗传学基础，是选配杂交亲本，制定杂交技术的重要依据。这三点同学们分别在植物学、生理学、遗传学中学习过，为了理论联系实际，更好地进行杂交育种工作，我们再简单的回忆一下。有性杂交工作的对象是园艺植物的有性繁殖器官花，所以要开展杂交工作必须熟悉植物的花器结构。（一）花器类型1、单性花 有雌花和雄花的区别杂交时不需要去雄在园艺植物上有两种情况。（1）雌雄同株核桃的雄花是由许多小花组合成的细长的柔荑花序，着生在二年生枝上，
18、雌花一般 13 朵一起着生在当年嫩稍顶端，在 46 片复叶间长出；蔬菜如黄瓜、南瓜、冬瓜；花卉的百日草、菊花的花盘外围的小花是由单性的舌状花组成，只有雌蕊。（2）雌雄异株有雌株和异株的区别。 杂交时提前识别雌雄株， 如毛白杨、银杏、山葡萄、猕猴桃2、两性花 杂交时能做父本也能作母本园艺植物中这类花的居多，苹果、梨、桃、杏、番茄、茄子、辣椒、白菜、萝卜、月季、仙客来、菊花花盘中间的小花都是两性花。 （1）自交能孕的两性花杂交时需要去雄如桃子的大多数品种，大果甜、新红袍、豫甜、豫香；苹果品种：红玉；番茄，仙客来，茄子，蒲苞花。（2）自交不孕的两性花杂交时不需要去雄梨的品种砀山酥梨；菊花花盘中间的小
19、花虽是两性花，但雄蕊先熟，花粉生活力仅 12 天，雌蕊 23 天后开始成熟；兰考泡桐。3、雌能花杂交时不需要去雄。 形式上属于两性花，但雄蕊退化或花药中缺乏花粉， 桃子鸡嘴白、砂子早生、新大久保、脆白；柿子品种水柿； 葡萄花叶白鸡心 ；海棠灰姑娘。园林植物中有不少奇数多倍体或非整倍体常造成雌雄配子败育。4、雄能花 雌蕊退化花，往往是由于两性花分化过程中，营养条件不良造成的。杏的品种苦核白，在河北青龙县观察时，雌退化花为 68%。77 级、78 级在 1981 年上育种课做桃子的有性杂交时，发现有的花没有柱头。5、中性花杂交时不能做亲本不具雌雄蕊或二者都不完备，但花冠正常，不能结籽。花卉中的极重
20、瓣品种，如千瓣莲。尽管上述类型这么多，可实际上园艺植物的种类多，尤其花卉植物的花期远比上述类型复杂的多。扶郎花又叫非洲菊，其花序也由舌状花和筒状花组成，外围的舌状花为雌花，紧挨着几圈筒状花为两性花，中间的筒状花只有雄蕊，为雄能花。康乃馨又叫香石竹，一般栽培条件下，其雄蕊呈退化状态。杂交育种时要采取一定的措施，让其形成正常的雄蕊。如选择适当的开花季节（能周年供花） ，一般 5 月份气候相对温暖时，雄蕊发育好注意控制土壤肥力。在土壤瘠薄条件下花朵重瓣性减弱，雄蕊能较好的发育断根，促进雄蕊发育。如兰科的兰花（中国兰、热带兰两种）大多数种的雄雌蕊是合生的，称之为“蕊柱” ，处于花朵中央。花粉呈块状，一
21、般着生在蕊柱的顶端。（二）传粉方式1、虫媒花 靠昆虫传粉植物的花称虫媒花，多具大而显著的花被，有鲜艳的颜色，或多数聚集在一起，花具蜜饯或香味。花粉粒较大，常粘集成块，以利粘附虫体。如 桃、月季、枣、猕猴桃2、风媒花 靠风力来传粉的植物的花叫风媒花，多没有鲜艳的花冠。雄蕊的花分量多，花粉细小，干燥、质轻、表面光滑，不易粘集成块。雌蕊柱头常伸出花外，多呈羽化状分裂，以扩大柱头表面，增加授粉机会。如 核桃、毛白杨传粉方式不同，花粉采集的方式不同，杂交授粉时方法也不一样。虫媒花与风媒花的划分不是绝对的，如风力对葡萄传粉所起的作用不大，昆虫也能起到不同程度的划分作用，称为风虫兼媒花。仙客来有鲜艳的花冠，
22、可其花粉粒细小、光滑、质轻是风媒花的特征。（三）受精生理1、受精过程花粉粒：含有多种有机物质和丰富的酶类，花粉成熟时，高分子的有机物质在水解酶的作用下转化为低分子的可溶状态，使花粉粒渗透势负值增高（渗透压增大） ，有利花粉萌发时的水分吸收。柱头：适宜授粉的雌蕊柱头上有柱头分泌物，具有一定的渗透势和适宜的 PH 值，能粘着花粉，调节花粉萌发时的水分吸收，促进花粉在雌蕊柱头上吸水膨胀，使花粉的外膜在一定的部位开裂（萌发孔） ，内膜伸出花粉管。花粉管：花粉管分泌水解酶，水解花柱组织（中胶层、维生素、细胞壁） ，由于向性运动（胚囊有向性物质） ，使花粉管沿花柱伸长，向胚珠推进（也就是沿花柱向胚珠的方向
23、伸长） 。花粉萌发时，各种酶的活性增强，一方面促进花粉本身生理活动迅速进行，另一方面通过花粉管作用于花柱，使花粉管能从花柱取得营养，供花粉管伸长。雌蕊：授粉后雌蕊的呼吸作用增强，生长素的含量增加，吸收水分、无机盐有机物质的能力增强，这些物质不断从别的器官运来，以供受精过程中需要的各种营养。受精：最后花粉管进入胚囊，两个精核分别与卵和两个极核结合，形成胚和胚乳，完成双受精作用。2、花粉的群体效应 柱头上适宜的花粉密度对花粉的萌发和花粉管的生长速度都有明显的促进作用叫花粉的群体效应。柱头上的花粉太少时，常不能萌发或萌发后花粉管不能伸长，或伸长迟缓，因而不能完成受精过程。如 Brewkeker 等
24、1961 年矮牵牛属划分做花粉发芽试验，培养基上播种110 粒 发芽率 3.1% 5160 粒 发芽率 19.2%300 粒以上 发芽率 78.1%花粉的群体效应是因为相邻花粉中的各种酶类能够相互作用，促进花粉管的伸长，花粉的数量增多，促进生长的作用也随着增高，对花粉管的伸长和受精也愈有利，受精后获得种子的数量和质量也越高。这对一个果实内种子数多的园艺植物种类更为明显，如仁果类的苹果、猕猴桃、草莓。但也并不是越多越好，花粉过多，柱头分泌物有限，花粉粒得不到足够的水分，不能萌发，也会影响受精过程。3、受精的选择性 当柱头上有多种不同的花粉粒时，柱头能使最适合它的花粉粒得到受精的机会,称为受精的选
25、择性.这是受柱头分泌物的 PH 值、营养成分、渗透势的影响。其内因还是由遗传物质决定的，它保证了物种的相对稳定。4、柱头可授期 柱头具有生活力能够接受花粉，进行受精作用的时期。可授期的长短，因植物种类不同、花开放时的气候条件不同表现出一定的差异，桃单花 35 天，核桃单花 7 天，李 46 天。天气干燥、有风时，柱头的可授期变短。对可授期长的植物种类，为了提高受精机率，可进行重复授粉，提高杂交种子的数量和质量，（四）杂交亲和性 是指两个体杂交、授粉后能否受精结籽的特性。1、亲和 能获得杂交种子证明受精过程能顺利进行。2、不亲和 双亲杂交不能获得杂交种子。（1） 远缘杂交的不亲和 雌雄配子间遗传
26、差异太大，使受精的生理过程不能顺利进行。（2）近亲杂交的不亲和性由于基因的拮抗作用造成的，花粉在具有相同基因的雌蕊柱头上不能萌发。如 复等位基因拮抗 S1 S2 S3 S4S1 S2S1 S2 不亲和 S1 S2S3S4 亲和S1 S2S2 S3（含有 S2 的配子不能萌发） （ S1 S3） （S 2S3）在长期的育种计划中，杂种与亲本回交或利用自交进行遗传规律研究，常常受到近亲不亲合的障碍，而无法进行杂交或后代出现严重的分离比例误差。（五）无配生殖无配生殖的种类很多，这里只介绍与育种有关的。1、无融合结籽： 不经雌雄配子的核融合，就能产生种子的现象。三叶海棠，湖北海棠的 3x、4x 类型都
27、有无融合结籽类型。种子是由珠心壁细胞形成的胚，珠心壁母体组织，因此可保持母本性状。在自花授粉条件下，无融合结籽，人工授以有生活力的花粉，可以产生有性后代。郑州果树所有 M9 与湖北海棠杂交，希望得到能够无融合结籽的苹果矮化砧，克服无性系矮化砧的缺点。柑橘的多胚性，每粒种子有 78 个胚，只有一个有性胚，其余的都是由珠心壁细胞发育而来的无性胚。2、单性结实 不经受精，而形成果实的现象。（1） 天然单性结实（自动单性结实）不需任何刺激就能形成无籽果实。因为本身生长素的含量高。柿子有天然单性结实的特性。相传野生的柿子花为完全花，因为能单性结实， “用进废退”形成了多花型果树。 雌株，仅生雌花，一般栽
28、培品种属此类型，能单性结实。 雌雄异花同株：一株树上有雌花和雄花，我国栽培的柿子少数属这一类型。当植株的培养条件好转时仅生雌花。 雌雄杂株：一株树上有雌花、雄花又有雌雄花，陕西五花柿我国的柿子大多数品种都能单性结实，如河南的缢痕柿（磨盘柿） ，最易生食，世界闻名，苏联美国都有引种。 驰名中外的曹州耿饼（质地细、透明、味甜、霜厚） ，是由能单性结实的镜面柿制作的。柬埔寨的西哈努克和夫人，七几年访问四季青人民公社。甜柿品种在树上能自然脱涩。如富有（居仓御所、水御所、瑞光、红魁） ，喜之助、次郎等。甜柿适宜栽植在较温暖多雨的地区，如富有要求 9 月份平均气温 2223，10 月份平均气温 15以上，
29、大于等于 10的年积温易在5000以上，尤其是果实成熟期，如果气温偏低，易造成自然脱涩不彻底。富有无雄花，且单性结实的能力不强，应用甜柿禅寺丸做授粉树，比例是 8：1。农科院王鹏去日本考察回来，95 年曾发现日本栽培甜柿不但不要求配授粉树而且还要一定的间隔区。柑橘中也有单性结实的品种和类型，温州蜜柑，南丰蜜橘等。（2）刺激性单性结实 需要花粉或生长素的刺激而形成无籽果实。如番茄。葡萄无核化栽培，据上海农科院报告，用赤霉素 25ppm，在先锋的盛花末期处理果穗，隔 10 天重复一次。无核率达 94.8%，果核重 11.3 克，而天然无核葡萄果粒重 3.5 克。二、杂交方式为了尽快地完成育种目标，
30、需要根据不同的情况，采用不同的杂交方式。（一）简单杂交 又叫一次杂交，两个亲本进行一次杂交，简称单交。如桃子的新品系秋甜秋黄搬口白，郑州地区 8 月 15 日成熟，果实发育期 130 天，可溶性固形物 14%、含糖量 12%，食味浓甜，耐贮运，室温条件下7 天，5条件下冷藏 2530 天，丰产，四年生树，株产 150 斤，6000 斤/亩。一般要进行正反交，因为正反交的结果常有差异。原因：1 细胞质遗传 如苹果的抗寒性表现为母性遗传。2 复等位基因的拮抗作用如果实红色 R 和无色 r 与复等位基因 S1、S 2、S 3 呈紧密连锁，SR 基因型 RrS1S2 的甲亲本只能形成(RS 1)(rS
31、2)两种配子，基因型 rrS1S3 的乙亲本只能形成（rS 1） 、 （rS 3）两种配子， 甲乙的组合里由于雄配子（rS 1）不能萌发，可以形成(RS 1)（rS 3） 和(rS 2)（rS 3） 两种基因型的后代、红色占 50。在乙甲的组合里由于(RS 1)配子不能萌发，可以形成 （rS 1）(rS 2)和(rS 2)（rS 3） 两种基因型的后代，但没有红色个体的出现。小结：简单杂交，只要亲本选择选配适当，就可以在后代的分离类型中选择出符合育种目标的单株。但由于这种杂交，只含有两个亲本的基因，其后代表现有一定的局限性。特别为了完成抗性育种目标，往往不是两个栽培品种通过一次简单杂交而能完成
32、的。（二）回交 有两个亲本产生的杂种，再与亲本之一进行杂交。回交的目的是为了加强回交亲本的优良性状，使之在杂种的表现型出现，从而获得育种上所期望的类型，或远缘杂交中用于增加杂种的染色体的同源性。鹿子百合山百合 （A B） 杂种鹿子百合 （AB） A 美白 （ABA）回交属近亲交配，会出现近亲交配的不亲合性而使结籽率降低，故应增加杂种数量。为了克服回交时产生的近亲交配的缺陷，丰富杂种的遗传组成，创造一些具有多亲本优良性状综合的类型，目前多采用多亲多代杂交方式。（三）复式杂交（多亲多代杂交） 两个以上的亲本经过两次以上的杂交。与简单单交相比年限长、工作量大、成本高。是一个长期的杂交计划。1、三亲杂
33、交 （1） （AB）C (AB)C 日本板栗美国板栗杂种中国板栗Sleeping Giant（抗栗疫病）（2） （AB）（B C）(AB)(BC) 如日本在梨育种中用太白梨二十世纪梨 二十世纪梨赤穗梨 菊水 八云翠星2、四亲杂交 (AB) (CD) A B C D（中国月季）月月红 香水玫瑰 金帅印度 国光元帅 波邦蔷薇 法国蔷薇 陆奥 富士 杂种波邦 月月红 北斗杂种长春月季 香水月季 杂种香水月季杂种香水月季，四季开花，香气浓郁，花蕾秀丽，花色花形丰富，花梗长而坚韧，是近代月季的主要品种群。 如贵妃醉酒，黄和平，国色天香，金背大红。（四）控制自交对无性繁殖的品种，由于其基因型都是杂结合，只
34、要自交能孕，控制自交后代，变异广泛，可以进行选择。如法国的果树育种家雅克报道，红玉苹果控制自交进入第四代，后代仍产生广泛的分离。葡萄的品种控制自交，后代优良入选的几率达 0.16%。第三节 杂交亲本的选择和选配杂交亲本的选择：是指在种质资源中选用某些品种或类型做杂交亲本。亲本的选配：又叫杂交组合的配置。是指在选择出的亲本中权衡各种因素（性状的遗传动态、花器类型、杂交的亲合性）确定采用什么杂交方式，即配置什么样的组合进行杂交。就是每次杂交用哪个品种做母本？哪个品种做父本？亲本的选择和选配是杂交育种的关键问题。在有性杂交中，亲本的基因型是形成杂种性状的内在根据和物质基础，杂种的性状是亲本性状的继承
35、或者是亲本性状基础上加以补充或发展（综合双亲优良性状、产生优良的超亲变异） 。杂种性状的优劣？是否出现符合育种目标的杂种个体？在很大程度上取决于亲本性状的优劣和组合的配置是否恰当。只有正确的选择杂交亲本，正确的配置杂交组合才能提高杂交育种的效果。当然杂种性状的表现和环境条件的影响也存在着一定的关系。一、杂交亲本选择的一般原则（一）根据育种目标的要求 选择带有目的性状的品种或类型做亲本。育种目标是根据生产上的需要提出来的，因各地的自然条件不同、生产上存在的问题不同，虽为同一植物种类，其育种目标也不相同。葡萄因果实的用途育种目标可分为：酿造品种 要求丰产、抗病、含糖量高，有玫瑰香味，果汁多。白葡萄
36、酒：果汁无色浅黄，选用亲本白葡萄 白雅、白谢希红葡萄酒：果汁含有较多色素 晚红蜜 法国兰 北醇鲜食品种 早熟、大粒、酸甜可口 莎巴珍珠 郑州早红制干品种 大粒、汁少、无核、有玫瑰香味 无核白 粉果无核 葡萄因生产地区不同育种目标的要求也不相同淮河长江流域：培育耐高温高湿的品种，抗黑疽病、白腐病、霜霉病。选用抗病性强的欧美杂种做亲本：新玫瑰 巨峰黄河故道以北地区：主要是培育优质的抗寒品种。冬季的绝对低温在2030，亲本则有山葡萄。 （1820时葡萄芽眼和一年生蔓受冻害）山东烟台、辽宁兴城 有葡萄根瘤蚜危害，培育抗葡萄根瘤蚜的品种为主要育种目标。选用西班牙葡萄（冬葡萄）霜葡萄 甜葡萄（二）亲本应优
37、点多于缺点 在具有育种目标要求性状的所有品种和类型的范围内，选择优点最多、缺点最少的品种或类型做亲本。因为亲本的优点多，杂种群体出现优良类型的机率高，这样选择的余地大。特别是亲本，具有育种目标优良性状越多越好。苹果品种元帅、金帅是优良的广域品种，据统计元帅与金帅杂交后，后代优良单株出现的机率为 59.08%。小国光黄魁的后代则没有出一株优良类型。尤其是金帅，香味浓、风味甜、早产、丰产、适应性强，所以世界各国在苹果的杂交育种中，都选用金帅做亲本，培育出一批优良品种。金帅红星葵花；金帅鸡冠秦冠；金帅富士华冠；金帅印度 王林、 陆奥；金帅红玉乔纳金；基德斯桔金帅嘎啦（三）选用具有突出优良性状的品种或
38、类型为了满足特殊的育种目标，对于具有单一优良性状的品种和类型也要选用。如桃子的品种春蕾砂子早生白香露，平均果重 70g、固形物 8%、软核、从开花到果实成熟 5658 天；北农 2 号春蕾 春花 固形物 9%；在为度假村、开放性果园培育桃子品种时，就不要舍弃寿星桃、花玉露这样难得的花、叶、果共赏的品种。寿星桃：春日花繁似梅（单花可开七天，整株 15 天；花色红、白、粉、赤红；单瓣重瓣）夏时叶长如竹（叶柄很短，叶窄长达 20cm；叶宽 3.54.4cm；叶片五月份形成）秋来鲜果艳丽（九月上旬十月下旬成熟，着色观果期 30 天，果重 6585 克，风味差）霜后红叶似火（十月开始变黄变红，十一月先后
39、落叶） 。如果选用了具单一突出优良性状的类型做亲本，往往是一个长期的改良计划，需要配置回交或复式杂交二、杂交亲本的选配当我们从大量的种质资源中选到可以用做亲本的品种或类型后，并不是随意地把他们两两组合进行交配就能获得符合育种目标的杂种单株。这里就有一个合理搭配亲本的问题。（一）尽可能使亲本间的优缺点互补前面谈到，尽可能选择较多优点和较少缺点的品种，但作为亲本它毕竟有缺点，如何对待每一个亲本的缺点便成为配置杂交组合是应认真考虑的问题。双亲不能具有共同的缺点，育种目标必须从双亲的性状中得到满足。上海园林科研所在菊花的育种目标中，提出培育国庆节开花（早花）花色丰富的菊花。秋菊五九菊（开花早、花径小，
40、花色单一）国庆节开花的菊花品种（二）应选配地理起源较远、生态型差异较大的亲本这样的组合属远亲杂交，后代常呈现远亲的杂种优势，优良单株出现的机率高。栽培葡萄三个品种群：东方品种群西欧品种群黑海品种群；如葡萄品种自交，入选率 0.16%；同一品种群的品种间杂交，入选率 0.77%；不同的品种群的品种杂交，入选率 2.52%。南京林学院用贵州屏灰杉与南京本地生长的杉木杂交，在南杉灰杉的杂交组合里后代优势明显，2 年生苗高比天然杂种高 27%以上。春蕾是两个远亲杂交的后代，砂子早生（日本） 、白香露（中国上海）（三）亲本中应有一个当地的适宜品种育种目标有一定的区域性，杂种对生态条件的适应范围受亲本基因
41、型的制约，为了培育适应当地的优良品种，亲本中应有一个当地的品种。脆白是豫白的本地亲本；白香露是春蕾的本地亲本；春蕾是春花的本地亲本外地资源引入本地 10 年以上开花结实正常，在选配组合时应视为本地亲本。（四）应考虑母性遗传对受母性遗传性状，应该让这一性状优良的品种或类型做母本。如苹果的抗寒性；核桃早实性；耧斗菜属的重瓣性表现为母性遗传（五）应考虑品种的能孕性和交配的亲和型1、无籽品种，雌蕊瓣化品种不能做母本无核白 无核红 千瓣莲 雌雄蕊完全瓣化不能做亲本。2、雌能花品种不能做父本月季中极重瓣，瓣端卷边和翘角瓣的品种雄蕊均不全，不宜做亲本，明星十全十美；桃子品种砂子早生；葡萄品种花叶白鸡心3、交
42、配不亲和的品种不能配置杂交组合菊花 郁金香 百合 都有亲缘关系太近的品种，不亲和的现象。柑桔的品种 九年母 山吹 宝来柑相互交配不亲和（六）应考虑提高杂交效率1、选用结籽率高，种子生活力强的作母本二倍体多倍体 晚早 圆蟠2、以物侯期晚的品种做母本（利于花期调整）3、用雄性败育或自交不亲和的品种做母本（减少工作量）实际工作中对一些优良的组合可以在不同的年份不同的地区重复做，如元帅与金帅的组合。第四节 有性杂交技术确定了育种目标、了解了杂交亲本的选择、杂交组合的选配原则以后，要开展有性杂交工作（要制定出明确的杂交计划） ，首先碰到的问题就是为了实现这一育种目标，要配置几个杂交组合，每一杂交组合做多
43、少朵花，也就是杂交任务的确定。一、杂交任务的确定（一）杂交组合数的确定1、资源中的性状与育种目标的距离相差远时多做几个组合，不能把所有的鸡蛋放在一个篮子里2、性状遗传规律的了解程度了解主要性状的遗传规律时可以少做几个组合如山西农科院果树研究所为了培育苹果矮化砧，在 19781982 的五年时间里做了 62 个杂交组合，获得 6260 株实生苗，预选出单株 4100 个。（二）杂交花朵数的确定每组合的杂交花朵数，受双亲的亲合性、预先选择标准的宽严、结实率、结籽率、种子出苗的限制。据过去的经验，无性繁殖的作物每组合以得到 100 株杂种苗为基本原则。仁果类 150200 朵花；核果类 400500
44、 朵花；葡萄 58 个花序；猕猴桃每果有种子 3601200 粒 因此一个组合 56 朵花。一二年生有性繁殖的每组合可以得到 50 株杂种为原则。远缘杂交时、杂交亲本中有早熟品种做母本时应提高每一杂交组合的花朵数。二、花期调整为了解决两个亲本花期不一致，而采取使某一亲本花期提前或推迟的方法。一般情况下配置杂交组合的时候可使花期晚的作母本，有困难时可以用改变环境条件的措施提前或推迟花期。植物开花的早晚是受内在遗传因素和外界环境条件共同决定的，环境条件中以温度、光照为主要决定因素，纬度不同、海拔高度不同，同一品种的花期也不相同。如桃子的花期，云贵地区的桃树盛花期约在 2 月中旬，而黑龙江北部地区约
45、在 5 月下旬，其间相差 3 个月。玫瑰对温度敏感，花前温度高开花早；菊花对光照敏感，少于 10 小时的短日照条件下可以提早开花。人为地调整某一亲本的花期就是采取一定的措施降低或提高温度，增强或减弱光照进行的。（一）提早花期提高植株周围的温度和增强光照条件。如桃满足了低温休眠后，在 1520的气温条件下，1420 天就能开放。如塑料薄膜覆盖树冠，水培花枝，盆栽植株进温室。（二）推迟花期的方法花前灌溉：（3 月中旬）降低地温可延迟开花 78 天（桃） ；苹果 57 天延迟修剪，嫁接结果枝（三）一年生花可以分期播种，以调整花期适当的栽培措施；摘心三、花粉的准备（一）花粉的采集1、摘药采粉 虫媒花、
46、风媒花都适用采回含苞待放的花蕾，在室内取下花药，收集花粉的方法应注意的问题：（1）对蕾期雄蕊外露的品种要进行早期套袋隔离以免花粉混杂。（2）采集花蕾的数量要适当 一个花蕾的花粉至少能授 5 朵（3）催粉 （花药周围的温度不能高于 25）：室内晾干 1236 小时散粉、生活力强；火炉旁 812 小时散粉；温箱内 1835 小时散粉。2、插枝采粉 用于风媒花在散粉前 12 天采回花枝，插入盛有清水的瓶中，待其自然散粉时收集。应注意问题：花枝采集的时间不宜太早，枝条不宜过细，以免花药萎缩不能散粉。毛白杨可切枝杂交调整高度，选 12 年生枝 12cm 粗，70cm 以上，34 天换水一次，温度高时要勤
47、换，枝条下端出现粘液，必须修剪伤口。3、套袋采粉 花小而密，摘药采粉麻烦的植物种类选初花期花序，疏除已开的花，用隔潮的纸袋或硫酸纸袋套在花序上，23 天后振动纸袋使花粉落入袋中，收集花粉。应注意的问题：纸袋采粉后不能重叠堆放，以免花粉发霉。也可以收集在一起，拣出杂质，贮藏备用。（四）花粉的贮藏和寄运无论用什么方式收集的花粉，在不能立即用来授粉时都应妥善贮存；有时为进行异地杂交或花期调整需要进行花粉的寄运。1、花粉的贮藏 要求黑暗、干燥、低温（05）保存时应及时将干燥的花粉（虫媒花连同花药 ）装入小瓶或指形管内，用纱布封口。置于棕色干燥器内，干燥剂用浓硫酸或无水氯化钙、硅胶。郁金香 24 干燥器
48、中 2 年 仍有生活力丁香 室温 干燥器中 15 天 生活力降低 50%桃 02 25% 12 年 能用来杂交西瓜 室温 25% 1 天 即无生活力山茶 02 干燥器中 6 个月 发芽力良好2、花粉的寄运 进行异地杂交或花期调整葡萄品种玫瑰香的花期：郑州14/5；北京24/5；兴城19/6（1）能干燥的花粉 花粉干燥后装入指形管或用隔潮的裹纸包好邮寄。（2）不能充分干燥的花粉 用能散湿气的新闻纸，包装寄运（五）花粉生活力的测定采集来的花粉、贮藏后或寄运来的花粉，在进行杂交前应先检查花粉生活力，以生活力的高低来确定能否用于杂交。这不仅可以确定花粉能否做授粉之用而且对授粉数量的确定都是十分重要的。一般生活力在 40%以上 可供杂交之用。测定花粉生活力的方法常用的有以下几种1、形态观察法 只适用于新鲜花粉生活力的测定每种植物的花粉都有一定的形态特征，一般都把具有品种典型的花粉粒（具有该种植物花粉粒的大小、形态和色泽）作为具有生活力的花粉，把小的、皱缩的
