1、第五章 选择原理与方法,第一节 选择的概念 第二节 质量性状的选择 第三节 数量性状的选择 第四节 选择的方法,提高动物生产效率的遗传效应,通过人工选择获得的遗传进展（genetic process）,通过杂交获得的杂种优势（heterosis）,在一个品种内进行 速度较慢 效应可累积,多个品种（系）联合进行 获得速度较快 效应不可累积,第一节 选择的概念,选择是物种进化和品种发展的动力 选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗传物质重新安排，以期达到某种目的 选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖机会 选择分为两类：,自然选择（natural selection） 人工选择（artif
2、icial selection）,一、自然选择,通过自然界的力量对生物进行的选择 自然选择的效应在于生物对环境的适应 自然选择就是生存竞争 自然选择是物种进化的重要阶段（变异隔离） 在整个物种进化过程中，自然选择起主要的导向作用，它控制着群体内变异发展的方向，同时导致适应性性状的形成,稳定化选择选择有利于接近均数的基因型 定向选择选择有利于分布一端的基因型 岐化选择选择有利于一种以上的基因型,自然选择的类型,目前保留下的生物资源都是自然选择的结果,二、人工选择,人工选择的概念是，按照人为制定的标准选择，其目的则使家畜更加有利于人类 人工选择的实质是，由育种者来决定家畜个体参加繁殖的机会， “选
3、优去劣” 系统的人工选择可定向地改变群体的基因频率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。,二者的作用方向是相互对立的 人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进 自然选择的则对适应性较强的个体更为有利,人工选择与自然选择的关系,人工选择又是不断地克服自然选择的过程 当停止了人工选择措施，群体出现一种“回归” 育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择 育成品种仍需不断地选择，使生产性能改进和提高 对选择效果不明显的性状，选择可以避免性状退化,人工选择的效果,选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一,目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工选择而育成的
4、在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性状也可能育成新品种（红白花牛、无角美利奴羊） 选育有益突变也能培育新品种（Booroola羊） 在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向（大约克夏猪）,第二节 质量性状的选择,家畜的性状分为两大类 质量性状（qualitative traits）：由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布 数量性状（quantitative traits）：由微效多基因（polygenes）所决定，性状很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布,一、家畜质量性状的类型,表征性状 毛色、有无角、鸡的冠型 血型和血浆蛋白多
5、态性 红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，血浆蛋白质（酶）等 遗传缺陷 主要源于隐性有害基因，表现为形态学、解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等 伴性性状 由性染色体携带的基因称为伴性基因，由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传,二、质量性状选择的一般方法,质量性状选择的基本工作是判别特定基因型 判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类 基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同 选择的主要方法,现有群体的表型分析和系谱分析 组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离 生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术,质量性状选择的遗传效应,选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高被选择基因的频
6、率，并减少被淘汰的基因的频率 例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因A和a，其中a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，亲代 Aa Aa 子代 （25%）AA（50%）Aa（25%）aa 若在子代中淘汰所有的aa个体，则A基因频率由0.5上升到0.67，而a的频率由0.5下降为0.33,对隐性基因的选择,对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程 当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰 但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失 明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择（见家畜育种学
7、P113114）,淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至0,对显性基因的选择,对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性基因携带者淘汰的过程,方法1：根据表型淘汰隐性纯合个体,Fn ：在所有纯合隐性个体被淘汰n代后，隐性基因的频率 F0 ：淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率 N ：淘汰隐性纯合个体的代数,设群中隐性基因的频率是0.10，每代均将隐性纯合个体淘汰，经6代选择，其隐性基因的频率（F6）为：,隐性基因频率的理论下降的过程,对显性基因的选择,方法2：通过测交鉴定显性杂合个体,测交（test mating): 通过被测个体与一定亲属
8、关系个体的配种计划，观察后代的表现，以期判断个体的基因型 淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因,鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因的效率 制订测交方案，或发展更准确的检测技术，以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键,测交1：依据系谱信息,某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯合体，那么它必是杂合体 已知为携带者的后代有50%的可能性仍是携带者,测交2：依据后裔信息,若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者 通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要 这种测交往往是与后裔
9、测定结合进行,测交3：与配母畜为隐性纯合体,此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检出的隐性基因是无害的,A_ aa，当后代中有aa ， A_ 为携带者,但当后代中无aa ，不能直接否定 A_ 是携带者，应根据后代个数判定结果的概率,可能出现全部都是携带显性基因表型的概率,设一头杂合公畜通过测交得5个后代，则出现5个全是显性表型的概率仅为0.031（ 1/32 ）,即导致对杂合公畜的错误判断的可能不足5 测交若要获得95以上的可信度，需5个或5个以上的后代,测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者 被测公畜A，则通过这种交配方式A_Aa，后代只要出现aa，则被测公畜为携带者 但若后代不出现aa，需
10、计算检测概率：,测交4：与配母畜为已知隐性基因携带者,一个后代是显性表型的概率是3/4； 则n个后代中，都是显性表型的概率为(3/4)n 检验概率= 1P( A_Aa的后代全部是A_的概率) = 1-(3/4)n 当检验概率0.95时，n11,一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低 一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很高的隐性基因频率 使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，可提高测交的效率 被测公畜为Aa，即其a的频率为0.5，在与已知携带者的女儿交配，后代出现aa的概率：0.250.5=0.125， 检测概率为：P（检验概率）= 1 -（7/8)n， 按此式计算，达到9
11、5的置信水平时，需要至少23个已知携带者的女儿 。,测交5：与配母畜为已知携带者的女儿,这种交配方式是高度近交 设被测公畜是杂合体Aa，初始与其交配的母畜均为AA，其女儿小区a的频率为0.25 被测公畜与其女儿交配的检验概率同测交5,测交6：与配母畜为被测公畜自己的女儿,与测交5相比的差别 公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较长的时间 测交5只能检测某一特定基因座，而测交6可以同时检测几乎所有的隐性有害基因,测交7：与一母畜群随机交配,设被测公畜Aa，a频率为0.5，随机母畜群中a频率为q，公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现aa的概率为0.5q，检验概率为： P（检验概率）=1（
12、10.5q）n 测交的检测概率取决于母畜群中的a频率和后代个数,伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状 判定伴性基因主要通过对个体的表型 伴性基因选择在家禽生产中较好地应用 在鸡的Z染色体上有着丰富的伴性基因 伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式 ZZ和ZW在决定鸡性别的同时，Z染色体上携带的伴性基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律,对伴性基因的选择,MHS：猪恶性高温综合征(Malignant Hyperthermia Syndrome)PSS：猪应激敏感综合症（Porcine Stress Syndrome）,采用生化遗传和分子遗传技术 检测质量性状基因,以猪应激敏感综合征的遗传检
13、测为例,常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷 MHS基因携带者表现应激敏感性、良好的肉用性能 MHS基因携带者常出现PSE肉（灰软出水肉）,上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣 2030年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道 4050年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高 60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系 1968年，“猪应激综合症（PSS）”一词产生 1974年，猪MHS的氟烷测定法建立 80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立,MHS基因的发现与研究,氟烷测定 一种表型分析方法 隐性纯合子外显率不高，常出现氟烷反应假阴性个体 不能够识别携带MHS基因的杂合子 操作不熟练可诱导出现被测猪MHS死亡,MHS生化检测技术,CK测定 CK：磷酸肌酸激酶 血清中CK活性的测定，可以鉴别部分杂合子 CK活性值属于一个数量性状，难于确定三种基因型的阈值,l,MHS分子检测技术,猪MHS是由于一个RYR1 基因的C1843T突变所致 突变基因导致兰尼啶受体蛋白结构与功能异常 以PCR特异性扩增包括该突变位点的RYR1DNA片段 选择特异性DNA限制性内切酶酶切 确定猪MHS基因座位的三种基因型特征带型,猪MHS基因DNA诊断方法具有快速、准确、无侵害的特点,M 1 2 3 4 5 6 7 猪应激敏感基因PCR-RFLP电泳图,
