1、4 引种和选择育种,4.1 引种和驯化 4.2 选择育种,返回,4.1 引种和驯化,4.1.1 引种的概念 所谓引种就是从外地或外国引入优良品种或有价值的品种资源，经过试验成功后直接应用于生产，或作为选育新品种的原始材料。 4.1.2 引种的作用和意义 （一）解决当地对品种的需求 （二）扩大良种的种植面积延伸作物种植界限 （三）提高产量改进品质 （四）充实育种资源,4.1.3.1作物的生态环境和生态类型作物的生态环境作物的生态：是指作物在某一环境条件作用下，生长发育过程中所表现的状态。也就是它所表现的外部形态，内部结构及生物学特性。生态环境：即作物在生长发育过程中所处的环境。在生态环境中对作物
2、的生长和发育有明显影响和直接为作物所同化的环境因素，就称为生态因素。它包括气候因素、土地因素、生物因素。但是任何一个生态因素都不能单独的对作物起作用。而是相互影响相互制约的，在一定的地段内构成一个不可分割的统一复合体。并对作物起综合作用，生态环境因地而异，也因时而异。在一定的地区范围内具有大致相同的生态环境。我们把作物或品种在一定的生态环境下表现生育正常的反映成为生态适应性。,4.1.3 引种的理论依据,4.1.3.2 作物生态类型对于某一种作物他所处的生态因素大致相同的地区称之为生态地区（简称生态区）。同一种作物在不同的环境下，其品种的特征特性表现不同，因而可以把其分为不同品种类型。所以说作
3、物生态类型（简称生态型）就是一种作物中在一定的生态地区形成与该地区的生态环境以及生产要求最相适应的品种类型。也就是说每一个生态类型都是同每一个生态区的自然条件、栽培条件及生产要求相适应的，不同的生态条件形成不同的生态类型。 对于同一生态型（或同一生态区）的品种来说它们对光、温的效应生育期的长短，各种抗性的表现都是比较一致的。但不是绝对的。 生态型是在光照、温度、雨量、病害等因素作用下长期形成的。对某一作物来说它是在自然条件下经自然选择和栽培条件下经人工选择而形成的。因此上说，一定生态型的品种，对其分布地区的生态环境和生态条件具有最达的适应性；生态型相似的品种，也具有相近和相似的适应性。,4.1
4、.4 纬度、海拔与日照，温度和雨量的关系 作物的引种，受气候因素和土地因素的影响。但对作物生长发育影响最大的是光照，温度。而且它们随着纬度的变化而呈规律性的变化。 （一）纬度、海拔与日照的关系 （二）纬度、海拔与温度的关系 （三）我国雨量的分布,4.1.5 不同作物对温光的反应 （一）不同作物对温度的反应：作物对温度的反应称为感温性。根据作物或品种类型对温度反应的强弱。可分为敏感型和迟钝型两类。有些作物通过春化阶段要求低温。否则会延迟发育过程或不能通过春化阶段。但同一类型作物由于生态类型不同对低温的要求和反应也不一样。如小麦根据其通过春化阶段所需的低温条件和时间长短而分为春性，弱冬性，冬性等不
5、同类型。对低温反应迟钝（感温性弱）的品种类型引种范围较大(如春小麦)。相反，另一些作物通过春化阶段要求较高的温度，否则延缓其发育。因此，引种时必须注意两地的温度条件不能相差太大。 （二）不同作物对光照的反应：作物对光照的反应称为感光性。长日照作物（如小麦、大麦、燕麦等）在长日照条件下发育快。光照时间缩短其发育延迟。而短日照作物则与此相反。还有一些作物对光照的反映不明显，我们称为中间型作物。,4.1.6 引种的规律,4.1.6.1 不同纬度南北相互引种的反应短日照作物的引种：南种北引表现生育延长，抽穗推迟，但植株变高穗增多，粒增大，病虫减少等，因此要引地早熟或对短日照反应迟钝的品种。而北种南引表
6、现早熟往往植株变矮，分蘖减少，穗短粒少，粒小导致减产因此要引种晚熟品种，并增加水肥。一般来说，对于短日照作物由南向北引种如栽培技术适宜引种较易成功，由此向南引种生态型相似的品种也可以成功。,长日照作物南北的引种：南种北引生育期缩短，表现植株矮小，穗短粒少产量低且易受冻害不能安全越冬。而北种南引，往往不能抽穗开花。但春小麦的春化阶段短，要求温度范围较宽，较适应性强，引种的范围广。中间性的作物引种范围较广，相互引种一般容易获得成功总之，不同作物品种或类型对光照温度的反应不同。反应敏感的引种范围小，反应迟钝的引种范围大。,4.1.6.2 纬度相同的不同地区间引种的反应海拔相同地区间引种：纬度、海拔都
7、相同的地区引种易成功。纬度偏低海拔偏高与纬度偏高海拔偏低的地区间引种也易成功。但也必须注意两地自然栽培条件的相似性。海拔不同地区间引种：纬度相同而海拔高度不同的地区由于温度、光质的差别，故相互引种会使生育期等发生较大的变化。一般从低海拔地区（平原）向高海拔（山地、高原）引种，由于温度变低紫外线增强，使的作物的生育期延长，植株变矮。,4.1.6.3 我区主要作物引种的地区范围前面我们讲过，生态型相同或相似的品种，具有大致相似的适应性。所以，生态条件（因素）相同的地区，相互引种容易成功。据此，我区主要作物品种引种的方向是：小麦一般可在津、京、河北、山东 、陕北、胶东半岛(以东)引种，我区南部也可引
8、种河北，山东，山西南部，陕西关中，天水，河南中北部的品种。玉米由于适应性较广，一般异地引种成功的可能性大，我区可在东北各省、北京、河北、山西、陕西等省的部分地区引种。但应注意两地温度条件不能相差太大，纬度跨度也不能太大。要引种短光性弱的早熟品种。大豆可考虑在东北、河北、山西中北部及陕西等地引种短光性弱的早熟品种。,4.1.7 引种的原则,1、要有明确的目的性2、要了解被引地区的生态条件，掌握引种规律3、要坚持引种试验、繁殖推广三步走的原则引入品种的试验：引进观察：引入的种子量要少（品种数可多一些）试种面积要小。生育期间进行观察鉴定。了解生育期产量性状、抗逆、适应性等，并与当地的当家品种作比较。
9、进行品种比较试验和多点试验：更进一步了解引入品种的生产力和适应性，确定适宜的推广范围和相产的栽培技术特别突出的（试种时）。也可直接应用。繁殖推广及调种：急需时组织大量调种，但应注意质量做好防杂保纯工作。 4、引种要有组织的进行：统一组织领导规划下进行；建立严格引种手续和试验制度；大量调种前应经上级部门主管批准；迅速介绍资源。,4.1.8 引种的注意事项 1、加强检疫工作 如线虫、 病等 2、进行种子检验 3、引种与选择相结合,复习思考题 1、长日照作物和短日照作物在我国南北引种的变化如何？为什么发生变化？应怎样引种？ 2、海拔高低对作物引种有什么影响？怎样引种才能成功？ 3、引种的原则有那些？
10、为什么要坚持这些原则？ 4、应引种应注意哪些事项,返回,4.2 选择育种,利用作物品种的自然变异进行选择育种 , 是所有作物育种最基本的 , 简易、快速而有效的途径。这是最早采用的 , 而现在和将来仍不失其应用价值的育种途径。 4.2.1 作物品种群体中的遗传变异及其利用作物品种在种植或引种过程中 , 其群体内常会出现遗传变异。如果其中有符合育种需要的基因型 , 加以选择和试验 , 则可以省去人工创造变异这样繁重的工作环节 , 而直接进入育种试验程序。,1、自然异交而引起基因重组，作物品种在繁殖推广和引种过程中 , 不可避免地会发生异交 , 即使是自花授粉作物 , 其异交率也有 1%4%, 常
11、异花和异花授粉作物的异交率则更高。一个品种与不同基因型的品种或类型互交后 , 必然引起基因重组 , 而出现遗传变异。,4.2.1.1 出现自然变异的原因作物品种群体内发生自然变异的原因：,2、自然变异，作物品种在繁殖和种植过程中 , 由于环境条件的作用 , 如受营养、温度、天然辐射、化学物质等不同因素的影响 , 都会发生突变 ; 还有由于植株和种子内部的生理和生化过程中的变化而发生自发突变 ; 块茎和块根作物常会发生芽变等。虽然自然突 变率远小于人工诱发的突变率 , 但是自然突变体有时具有较大的育种利用价值。从不同生态地区引种中时常出现遗传变异。这或者由于原品种纯合程度不高 , 在新的生态条件
12、下暴露出其中的变异 ; 或者由于生态条件差异较大 , 较易引起自然突变。只要所发生的变异有价值 , 就应不失时机地加以选择利用。 3、新育成品种群体中的变异，这多半是由有些品种在其育成时 , 有的性状并未达到真正的纯合程度 , 以至在开始推广后仍然出现分离现象 ; 也可能有其他原因引起的变异 , 其中有价值的变异也应注意研究利用。,作物品种群体的自然变异 , 特别是在适应本地区条件的综合性状良好的品种群体中的自然变异 ; 原有地方品种中所蕴藏的大量有利变异 , 在育种上往往都有较高的利用价值。因为在良好的遗传基础上如出现其某些优良的变异类型 , 从而进行选育 , 往往就能很快地育成符合生产发展
13、所需要的新良种。当然 , 在品种群体中出现了个别的特殊优异的变异 , 如其综合性状不够理想或其他性状欠佳 , 也可提供杂交育种所需要的亲本材料。前者可以说是自然变异在育种上的直接利用 , 后者可以说是其间接利用。,4.2.1.2 自然变异在育种上的利用,直接利用自然变异 , 即不需要人工创造新变异而从中进行选择，并通过比较试验的育种途径称为选择育种。选择育种 (breediIIg by selection) 主要是通过个体 ( 单株、单穗、单铃等 ) 选择及其后代试验的育种途径 , 或称为系统育种 line (pedigree)breeding method , 即通过选择具有自然变异的个体
14、, 可以追溯其系统来源的 ; 对典型的自花授粉作物可称为纯系育种 (pure line breeding) 。国内外在开展作物育种的初期大都通过这种育种途径而取得实效 ; 随着其他育种途径的开拓 , 依靠这种育种途径所育成和推广的品种数相对地减少 , 但只要有利的自然变异出现，是应该不失时机地采用这种简易有效的方 法 , 快速地育成新品种。,性状鉴定是性状选择的依据 , 选择的效率主要决定于鉴定的手段及其准确性。4.2.2.1 性状鉴定的方法类别，性状鉴定方法 , 按所根据的性状、鉴定的条件、场所及手段等 , 有如下的类别：,4.2.2 性状鉴定与选择,1、按所根据的性状可分为直接鉴定和间接鉴
15、定，根据目标性状的直接表现进行鉴定为直接鉴定 (direct evaluation) 。根据与目标性状有高度相关的性状的表现来评定该目标性状时 , 为间接鉴定 (indirect evaluation)。直接鉴定的结果当然最可靠 , 但是有些性状的直接鉴定需要较大的样本、或者鉴定条件不容易创造、或者鉴定程序复杂、鉴定费时费工本等 , 则需要采用间接鉴定以适当代替直接鉴定 , 而最后结论还是要根据直接鉴定的结果。间接鉴定的性状必须与目标性状有密切而稳定的相关关系或因果关系 , 而且其鉴定方法、技术必须具备微量、简便、快速、精确的特点 , 适于对大量育种材料早期进行选择 , 才有采用的价值。,2、
16、按鉴定的条件可分为自然鉴定与诱发鉴定，对病虫害和环境胁迫因素的抗耐性 ,如为害因素在试验田地上经常充分出现 , 则可就地直接鉴定试验材料的抗耐性 , 这就是自然鉴定 ; 否则就需要人工模拟为害条件 , 包括病虫的接种 , 使试验材料能够及时地充分表现其抗耐性 , 而获得鉴定结果 , 这就是诱发鉴定 (evaluation by induction) 。对当地关键性的灾害的抗耐性最后还是依靠自然鉴定 , 但是在人工控制下的诱发鉴定 , 可以提高选育工作的效率 , 保证及时进行。在利用诱发鉴定时 , 必须适当掌握所诱发的危害程度及全部诱发材料所处条件的一致性 , 危害的时期 , 以免发生偏差。,3
17、、根据鉴定的场所及手段可分为当地鉴定和异地鉴定(evaluation in afferent lotion)，田间鉴定和实验室鉴定，当一种灾害在当地试验地上常年以相当的程度发生时 ,则可以在当地鉴定其抗耐性 ; 如果这种灾害在当地年份间或田区间有较大差异 , 而且在当地又不易或不便人工诱发 , 则可以将试验材料送到这种灾害常年严重发生地区进行鉴定其抗耐性 , 这就是异地鉴定。异地鉴定对个别灾害的抗耐性往往是有效的 , 但不易同时鉴定其他目标性状。对需要在生产条件下才能表现的性状 , 则应在具有一定代表性的地块上进行鉴定 , 如生育期、生长习性、株型、产量及其构成因素等 , 只有田间鉴定才能得到
18、确切 的结果。品质性状以及其他生理生化性状则需要在实验室内 , 借助于专门的仪器设备 , 才能得到精确的鉴定。有些性状需要田间鉴定与实验室鉴定结合进行。在选择育种中 , 根据条件和需要 , 采用合适的鉴定方法 , 或者同时兼用两三种鉴定方法 , 以提高选择效率。,性状选择的根据是性状鉴定选择效率的提高主要决定于鉴定效率的提高。随着有关科学技术的发展 , 性状鉴定技术也得到显著的改进。所鉴定的性状不仅只根据其外观的形态表现 , 而且还要深入测定有关的生理生化指标。除了在当地自然和耕作栽培条件下进行田间鉴定外 , 还采用经改进和发展的人工模拟和诱发鉴定方法 , 以保证对病虫害和环境胁迫因素的抗耐性
19、得到及时、全面、深入的鉴 定。对品质性状、生理生化特性等的鉴定 , 陆续研制测定的仪器和技术 , 使鉴定和选择效率不断得到提高。现代化的性状分析测定已向微量或超微量、精确或高精度、快速和自动化的方向发展 , 并可同时测定许多样本 , 这使大量的小样本能够得到快速而精确的鉴定 , 从而就可以相应地提高选择效率 , 特别是个体选择效率。此外 , 在田间鉴定中 , 为了提高鉴定和选择的准确性 , 要求试验田地的土壤条件和耕作栽培措施均匀一致 , 使供鉴定和选择的各材料的性状都能在相对相同的条件下得到表现 ; 还需要设置对照 行 ( 区 ) 和重复 , 以便比较 ; 并减少误差。,4.2.2.2 性状
20、鉴定效率与选择效率的提高,4.2.3.1 纯系学说 (pure line thmry) ，丹麦植物学家约翰逊 (Johamsen,W.L.) 从 1901 年开始 , 把市场购买来的自花授粉作物菜豆品种按籽粒大小、轻重 , 进行了连续选择试验 , 根据试验结果（表4-1）1903 年首次提出纯系学说。其主要论点是 : 1、在自花授粉作物原始品种群体中 , 通过单株选择繁殖 , 可以分离出一些不同的纯系 , 表明原始品种为各个纯系的混合群体 , 通过个体选择从中分离出各种纯系 , 这样的选择是有效的。,4.2.3 纯系学说与纯系育种,因为同一纯系内各个体的基因型是相同的 , 同一纯系内 , 受环
21、境因素影响的性状变异, 不影响生殖细胞的不能遗传。纯系学说是自花授粉作物纯系育种法的理论基础。未经异交的自花授粉作物所产生的后代 , 即为纯合体自交所产生的后代 , 按理这种后代的个体间也都属于同一基因型的纯合体 , 在一般情况下不会出现遗传变异 , 从中进行选择也就不会有什么效果 ; 而且这个学说还强调通过后代鉴定来判断是否属于遗传变异。这样的结论迄今还是基本正确的 , 不但对于自花授粉作物的纯系育种、常异花授粉作物的系统育种具有指导意义 , 而且对于异花授粉作物的自交系选育也具有指导意义。至于复杂的性状在自交后代继续出现分离现象 , 自然突变和自花授粉作物中异交的发生等 , 不能因此而贬低
22、或否定纯系学说。,2、在同一纯系内继续选择是无效的,在 20 世纪初 , 约翰逊提出纯系学说之前 , 虽然已有人在一些作物群体中进行个体选择并测定其后代 , 也取得了成效 , 但还没有作出科学的结论。现代的纯系育种法可以说是在约翰逊的纯系学说的基础上 , 通过其他有关研究而发展起来的。在纯系学说发表以后 ,Hutchirmn(1914) 报道 , 对 6 个小麦品种纯系的植株 高度和产量进行了连续 13 年的选择 , 所得结果无显著差异。 IAve(1918) 也报道 , 在燕麦纯系内对植株高度继续选择 4 年 , 也没有什么效果。这些研究结果都证明了 , 在纯系内选择无效。纯系学说不仅为纯系
23、育种奠定了理论基础 , 对区分遗传变异和环境变异也提供 了科学的测验方法。纯系育种是通过个体选择和后代鉴定试验而选育新品种的 , 故又称单株选择 (individual selection) 育种 , 或称系统育种。这种育种方法不但已广泛用于各种自 花授粉作物 , 而且也已广泛用于常异花授粉作物以及元性繁殖作物 , 并都分别取得了成 效 , 在具体方法上则有所发展。,4.2.3.2 纯系育种的历史发展与成就,中国作物新品种的选育工作也是从纯系育种开始的 , 所育成的品种数在育种工作早期占优势 , 即使随着多种途径的相继采用 , 其所占的比例相对减少 , 而纯系育种仍不失其应用价值。由于纯系育种
24、更便于专业育种与群众育种相结合 , 我国在纯系育种上更加得到广 眨采用 , 并取得了突出的成就。如以水稻地方品种都阳早为基础 , 首先育成的南特号 , 曾 经成为我国种植面积最大的早稻良种 ; 又从南特号选育出南特 16 号 ; 从南特 16 号中选育出我国第一个矮秤水稻矮脚南特 ; 以后又从矮脚南特中分别选育出一系列适应于不同生态条件和要求的新品种 , 在生产上发挥了很大作用。此外 , 从日本引进的晚梗品种农垦 58书 , 也分别选出一系列晚梗新品种。从意大利引进的小麦品种阿夫中 , 先后选育出了扬麦 l 号、扬麦 2 号、扬麦 3 号、武麦 1 号、博爱 7023 等十几个品种 , 大都得
25、到了大面积推广。,对品种群体中自然变异的选择 , 除上述个体选择外 , 另一种选择的基本方法便是混合选择。4.2.4.1 混合选择与群体改良，个体选择是从群体中分离出独特的基因型 , 即分离出纯系 ; 混合选择吐 k selection) 则是从群体中选择目标性状基本上相似的个体 ( 单株、单 穗、单铃等 ) 并加以混合繁殖 , 使群体得到改良。个体选择的效应是通过其后代的表现 , 而一般混合选择是不能对所选择各个体的后代分别进行后代测验的 , 所以这种选择也称为表型混合选择 (phenotypic bulk selection) 。个体选择所产生后代基因型趋于纯合 , 其群体内的各个体的基因
26、型趋于一致 , 这种趋势在自花授粉作物中表现尤为明显。混合选择所繁殖的后代群体的基因型并不完全一致 , 自花授粉作物混合选择的后代群体中可能有较大多数个体基因型趋于纯合化 , 而常异花授粉作物则仍保持一定比例和一定程度的杂结合性。 通过表型混合选择而改良群体 , 表现在群体中所经选择的目标性状的平均数得到提高 , 其变异度趋于缩小 , 即经改良的群体比原始群体的目标性状有所改良并表现较为一致。常异 花授粉作物的群体改良潜力一般大于自花授粉作物 , 其群体内优良基因型或基因的频率可 得到较明显的增加。,4.2.4 混合选择与混合选择育种,混合选择育种首先应用于提高和纯化地方品种 , 因为地方品种
27、群体中往往含有多种多样的基因型 , 分别表现在成熟期、株型、抗病性、生产性能等方面的性状有所差异 , 使其生产应用价值受到限制 ; 通过对目标性状的混合选择 , 使所改良的群体的这些性状达到优化而一致 , 就可以作为改良品种很快地取代原始品种。早期的地方品种大都采用这种方法加以改良 , 并取得了成效。对于常异花授粉作物和异花授粉作物 , 混合选择育种用于驯化从不同生态地区引进的品种比较适用 , 也适用于改良那些已渗入外来的或不适应的种质资源。在良种繁育中主要采用混合选择 , 从最简单的去杂去劣到通过单株选择、分系比较、混合繁殖生产原种 , 都是混合选择法的应用。,4.2.4 2 混合选择育种的
28、应用价值,选择育种是指根据育种目标，从现有品种群体中选择出一定数量的优良个体，然后按每一个体的后代分系种植，再通过多次试验的选优去劣，从而培育出新品种的一系列过程。 4.2.5.1 纯系育种程序：纯系育种或称系统育种，是通过个体选择、株行试验和品系比较试验到新品种育成一系列过程(图41)。纯系育种的基本工作环节如下：1、优良变异个体的选择 从种植推广品种群体的大田中选择符合育种目标的变异个体，经室内复选；淘汰不良个体，保留优良个体分别脱粒，并记录其特点和编号，以备检测其后代表现。田间选择应在具有相对较多变异类型的大田中进行，选择个体数量的多少应由这些变异类型的真实遗传程度而定。受主基因控制的或
29、不易受环境影响的明显变异其选择数量可从少；而受多基因控制或易受环境影响的性状其选择数量可从多。,4.2.5 选择育种的程序,2、株行比较试验 将人选的优良个体，分系单本种植，每隔一定数量的株行设置对照品种以便对比。通过田间和室内鉴定，从中选择优良的株系。当系内植株间目标性状表现整齐一致时，即可进入来年的品系比较试验；若系内植株间还有分离，根据情况还可再进行一次个体选择。3、品系比较试验 当选品系种成小区，并设置重复，提高试验的精确性。试验环境应接近生产大田的条件，保证试验的代表性。品系比较试验要连续进行两年，并根据田间观察评定和室 内考种，选出比对照品种优越的品系1-2个参加区域试验。4、区城
30、试验和生产试验 在不同的自然区域进行区域试验，测定新品种的适应性和稳定性。并在较大范围内进行生产试验，以确定其适宜推广的地区。5、品种审定与推广 经过上述程序后综合表现优良的新品种，可报请品种审定委员会审定，审定合格并批准后；定名推广。对表现优异的品系，从品系比较试验阶段开始，就应加速繁殖种子，以便及时大面积推广,混合选择育种，是从原始品种群体中，按育种目标的统一要求，选择一批个体，混合脱粒，所得的种子下季与原始品种的种子成对种植，从而进行比较鉴定，如经混合选择的群体确比原品种优越，就可以取代原品种，作为改良品种加以繁殖和推广(图4-2)。混合选择育种的基本工作环节如下：1、从原始品种群体中进
31、行混合选择 按性状改良的标准，在田间选择一批各该性状一致的个体，经室内鉴定，淘汰其中的一些不合格的，然后将选留的各株混合脱粒，以供比较试验。 2、比较试验 将上季选留的种子与原品种的种子分别种植于相邻的试验小区中，通过比较试验，证明其确比原品种优越，则将其收获脱粒的种子提供繁殖。,4.2.5.2 混合选择育种程序,集团混合选择 (group bulk Election) 育种是上述的单向混合选择育种的一种变通方法。就是当原始品种群体中有几种基本上尚符合育种要求而分别具有优点的不同类型时 , 为了鉴定类型间在生产应用上的潜力 , 则需要按类型分别混合选择脱粒 , 即分别组成集团 , 然后各集团之
32、间及其与原始品种之间进行比较试 验 , 从而选择其中最优的集团进行繁殖 , 作为一种新品种加以推广 ( 图 4-3)当这种育种方法应用于异花授粉作物时 , 在各集团与原品种进行比较试验的同时 , 各集团应分别隔离留种 , 在集团内自由授粉 , 以避免集团间的互交 , 对当选的集团则以隔离留种的种子进行繁殖。,4.2.5.3 集团混合选择育种程序,4.2.5.4 改良混合选择育种,改良混合选择 (improved bulk selection) 育种 , 是通过个体选择和分系鉴定 , 淘汰一些 伪劣的系统 , 然后将选留的各系混合脱粒 , 再通过与原品种的比较试 验 , 表现确有优越性时 , 则加以繁殖推广。简言之 , 改良混合选择育种是通过个体选择及其后代鉴定的 混合选择育种 ( 图 4-4)改良混合选择法广泛地应用于自花授粉作物和常异花授粉作物良种繁育中的原种生产。在玉米中所用的穗行法、半分法 , 有些异花授粉作物中的母系选择法与此法类似。,返回,
