1、第四章 生态系统中的 生物种群,4.1 生物种群及种群生态学,单体生物 unlitary organism：每一个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测。 构件生物 modular organism：受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构。发育的形式和时间是不可预测的。大多数植物、海绵、水螅和珊瑚是构件生物。 无性系分株ramets：构件生物各部分之间的连接可能会死亡或腐烂，这样就形成了许多分离的个体，这些个体来自于同一个受精卵并且基因型相同，成为无性系分株。,种群是物种存在的基本单位，也是物种进化的基本单位。种群还是生物群落的基本组成单位。即
2、群落是由物种的种群所组成的。,思考题,1 有关生物种群，判断下面说法的对错 A 种群是同一物种所有个体的集合 B 种群内的个体共有一个基因库 C 种群占有一定的分布区 D 种群是进化的基本单位2 脊椎动物在自然界长期存在的基本单位是： A 个体 B 成对（雌雄） C 种群 D 群落 E 属或科3 下列不属于自然种群基本特征的是： A 空间特征 B 数量特征 C 形态特征 D 遗传特征,3. 种群生态学,种群生态学:指以生物种群及其环境为研究对象，研究种群的基本特征，种群的统计特征，数量动态及调节规律，种群内个体分布及种内、种间关系。 种群生态学的主要任务是研究生物种群的数量和结构变化及其变化的
3、原因。,4.2 种群的基本特征,种群动态,种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。即研究下列问题：1 有多少/(数量和密度)2 哪里多、哪里少？（分布）3 怎样变动？（数量变动和扩散迁移）4 为什么这样变动（种群调节） 研究方法：野外调查（假说）、实验研究（证实），通过数学模型进行模拟研究。 应用：在生物资源的合理利用、生物保护及病虫害防治,种群统计学,种群的基本参数：1 种群密度，是种群的最基本特征；2 初级种群参数，包括出生率、死亡率、迁入和迁出，这些参数与种群的密度变化密切相关。3 次级种群参数，如年龄结构、性比、种群增长率、分布型等。,n为个体数目，a为地区面积，t为时间，D
4、为种群相对密度。,6 密度的测定,绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标。 标记重捕法：用于不断移动位置直接计数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕，即：N=Mn/m。其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。,思考题：,一个学生估算一块木头下面鼠妇的种群数量。她捉了40只鼠妇，将他们标记后放回，并与该种群中的其他个体混合在一起。24h后，他又捉了40只鼠妇，在新捉的鼠妇中，只有16只是标记的。假定在24h内，鼠妇无死亡，没有受伤害，无迁入与迁出。估算鼠妇的种群数量。,2,特
5、定年龄出生率：特定年龄组内雌体在单位时间内产生的后代数量。影响出生率的因素：性成熟速度、繁殖力、繁殖次数、胚胎期、孵化期、繁殖年龄长短等。,各个年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构，它是种群的重要特征之一。,3,年龄锥体，以不同宽度的横柱从下到上配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或种群中所占的百分比。,个体大小群：植物的年龄结构仅能为种群提供有限的描述。因为其生长率是不可预测的，与年龄没有密切关联，一些植物可能比同种同龄的其它个体长的更大。在这些情况下，个体大小，如质量、覆盖面积或树木胸高直径（DBH），在生态学研究中可能比年龄更有
6、效。 构件生物年龄结构：包含个体年龄和组成个体的构件年龄两个层次。 作为构建生物，植物体也有年龄结构，是由年轻的、正在生长发育和参与繁殖的部分与衰老的部分组成的。同时，构件的年龄结构也会发生变化。,3 种群的性比比例,性比：种群雌性个体与雄性个体的比例。 （1）雌雄相当：大多数动物种群的性比接近1：1。 （2）雌多于雄：有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主，如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的动物种群；人工控制的种群，如鸡鸭等。 （3）雄多于雌：多见于营社会生活的昆虫种群，如家白蚁、 同一种群中性比有可能随环境条件的改变而改变。 另外，有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄
7、性。,1 生命表：用来描述死亡过程的一种有用的工具。 （1）动态生命表：总结的是一群个体接近同时出生到生活史结束的命运，这样的一群个体称做同生群。,（2）静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制而成的生命表。一般用于难以获得动态生命表的情况下的补充。,（3）综合生命表：有的生命表中除lx栏外，还增加了mx栏，描述了各年龄的出生率，这样的生命表称为综合生命表。,Kx=（lognx-lognx+1），一个时期存活数的对数减去下一时期存活数的对数。 致死力：一个生活史的k值（如卵期、幼虫期） 总死亡率效应：整个生命周期致死力之和。1）K-因子分析：根据观察连续几年的生命表系列，我
8、们就能看出哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。这样我们就可以看出哪一个关键因子对Ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。,鲑鱼生活周期的k-值,2）净增值率：综合生命表中mx为每一期存活个体生产的卵数。将存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，既得净增值率Ro（Ro=lx mx），同时，Ro还代表种群世代净增值率。,年龄 存活率 生育力（5年x每人产后代数mx） lx mx 0-9 0.9932 0 0 10-14 0.9921 0.003 0.0030 15-19 0.9905 0.137 0.1357 20-24 0.9983 0.278 0.2747 25-29 0.9860
9、 0.285 0.281 30-34 0.9829 0.211 0.2074 50 - 0 0Ro=?,4.2.5 种群的内禀增长率,1 自然增长率：种群的实际增长率称为自然增长率，用r来表示。自然增长率可由出生率和死亡率相减来计算出。 R可按下式计算：r=Ro/T。式中T表示世代时间，它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。用生命表资料可估计出世代时间的近似值，即T=（x lx mx ）/（ lx mx ）,2 种群的内禀增长率,内禀增长率：指在环境条件（食物、领地和邻近其他有机体）没有限制性影响时，由种群内在因素决定的稳定的最大相对增值速度，rm，又称为生物潜能或生殖潜能。 因为
10、实验条件并不一定是“最理想的”，所以由实验测定的rm值不会是固定不变的。,4.3 种群的数量动态及调节,4.3.1 种群增长的基本理论模型4.3.2 种群的实际数量动态4.3.3 种群调节4.3.4 生态对策,如何估测非密度制约性种群的数量加倍时间？根据Nt=No. ert ，当种群数量加倍时，Nt=2No，因而： ert =2，t=0.69315/r。r与 的关系？（ Nt=No. t ，Nt=No. ert ）,如何根据生命表数据求种群增长率？ r=lnRo/T,酵母培养,有限条件下的阻滞增长模型比无限条件下的指数增长模型增加了两点假设： （1）有一个环境容纳量K，当Nt=K时，种群为零增
11、长，即dN/dt=0； （2）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的，种群每增加1个个体对增长率降低产生1/K的影响。 将上述指数增长方程dN/dt=rN乘上一个密度制约因子（1-N/K），就得到著名的逻辑斯蒂方程： dN/dt=rN（ 1-N/K）,“S”曲线有两个特点： （1）曲线渐近于K值， 即平衡密度； （2）曲线上升是平滑 的,在种群增长早期阶段，N很小，N/K也很小，因此1-N/K接近于1，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实际上为r/N，呈指数增长。 然而，当N变大时，抑制效应增加，直到当N=K时，（1-N/K）变成了（1-K/K），等于0，这是种群的增长为0，种群达到一个稳定的
12、平衡状态。,所观察到的实际种群的增长,逻辑斯蒂方程的意义：,逻辑斯蒂方程中的两个参数r和K，均具有重要的生物学意义。r表示物种的潜在增值能力。K是环境容纳量，即种群在特定环境中的平衡密度。但应注意K同其他生态学特征一样，也是随环境条件（资源量）的改变而改变的。逻辑斯蒂方程的重要意义体现在以下几方面：1是许多两个相互作用种群增长模型的基础；2 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；3 模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,最大持续产量MSY（maximum sustainable yield）,出生率、死亡率之差为种群的净增加量。最大净增加量发生在中等密度、种
13、群中存在许多繁殖个体，而种内竞争又相对低的情况下，这一最大净增加量代表人们可长期从种群中收获的最大数量-MSY。,MSY的计算：在中等种群密度下，种群增加量最大，这是S-曲线的拐点，相当于K/2的水平。这是种群的增加量dN/dt最大。将K/2带入逻辑斯蒂方程式，得d（K/2）/dt=rK/2(1-K/2K)=rK/4.因此，MSY的估算公式为：MSY=rK/4。最大持续产量原理的前提假设： （1）一个恒定不变的环境和一条不变的补充量曲线；（2）忽略种群的年龄结构，不考虑存活了和繁殖力随年龄的变化。在生产实践中，很难做出可靠的MSY估测，尽管有这些重要不足之处，MSY一直是捕捞渔业、捕鲸业、野生
14、植物和森林业的优势模型。,配额限制与努力限制：,收获MSY一般有配额限制和努力限制两种方式。配额限制即控制在一定时期内收获对象个体的数量或生物量，允许收获者在每一季节或每年收获一定数量的猎物种。MSY配额是正好平衡净补充的部分。由于自然环境的波动性，这种方式实际上风险很大。 调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在风险。该方法即努力限制，因为一般来说，猎物种群数量减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正在降低的数量。在一定的收获努力条件下，收获量随种群大小而改变。,4.3.2 种群的实际数量动态,野外种群不可能长期的、连续的增长，只有在一种生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数个体开始而装
15、满“空”环境的种群增长。种群经过增长和建立后，既可出现不规则的或规则的（周期性）波动，也可能较长期的保持相对稳定。许多种类有时会出现骤然的数量猛增，即大发生，随后又是大崩溃。有时种群数量会出现长时期的下降，称为衰落，甚至死亡。,玫瑰上的昆虫,捕鲸图,4.3.3.2 种群调节理论,（一）外源性种群调节理论 强调外因：认为种群数量变动主要是外部因素的作用。 非密度制约的气候学派,代表：以色列的博登海默。认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡率的85%-90%是由于天气条件不良而引起的。,2 密度制约的生物学派 代表：澳大利亚生物学家Nicholson。主张捕食、寄生和
16、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。是生物学派的代表。他虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。,Pitelka and Schultz,1964，强调食物对种群调节的重要性，提出营养物恢复学说,（二）内源性自动调节理论,强调种内成员的异质性。认为种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数。种群调节是各物种所具有的适应性特征。,1：行为调节温.爱德华（Wyune-Edwards）学说 社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息，可有效调节种群密度。 2：内分泌调节克里斯蒂（Christian）学说 用来解释
17、某些哺乳动物的周期性数量变动（啮齿类） 3：遗传调节奇蒂（Chitty）学说 种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础（蝗虫）,4.4 种群的种内关系,4.4.1 种群内个体的空间分布4.4.2 群聚与阿利氏原则4.4.3 种内竞争与自疏4.4.4 隔离和领域性4.4.5 社会等级及分工,建筑学结构：植物重复出现的构件的空间排列方式。决定植物与环境及个体之间的相互作用。 在寻找食物、发现配偶、逃避捕食等生存竞争中，动物的行为和活动具有首要意义，而对于营固着生活的植物，执行这些功能的是构件空间排列的建筑学结构。如同动物种群生态学强调研究社会行为，植物种群生态学则强调研究个体和构件的空间排列。这是
18、植物种群生态学与动物种群生态学研究的另一重要区别。,利他行为,利他行为：指生物个体通过牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。如蜜蜂的合作行为，狒狒等的哨兵行为。利他行为是如何进化而来的问题，是社会生物学的中心。,他感作用,他感作用：也称作异株克生，通常指一种植物(微生物)通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物（微生物）产生直接或间接的影响。,4.5 种群的种间关系,4.5.1 种间相互作用的类型4.5.2 种间正相互作用4.5.3 种间负相互作用4.5.4 种间协同进化,Cause假说，在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制，具相同资源利用方式的物种，不能长期共存。 竞争排斥原理：两个生态位完全相同的物种不可能在同时同地生活在一起，其中一个物种最终必将另一个物种完全排除。,2 竞争排斥理论,两个生态位相似的物种，竞争的结果从理论上可以向两个方向发展：,一个物种完全排挤掉另一个物种由于激烈的竞争，两个物种在地理上隔离、食性上特化、运动时间上分隔，通常称为生态隔离，使两种之间形成平衡而共存。,3 竞争的理论模型,设N1和N2分别为两物种的种群数量，K1、K2、r1、r2分别为两物种种群的环境容纳量和种群增长率。按逻辑斯蒂增长模型， dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）；dN2/dt=r1N2（1-N2/K2）,
