1、第四章 种群生活史,教学重点：繁殖成效繁殖策略,生活史概述,生活史定义：生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期，即指一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组合是个体大小，生长率、繁殖和寿命。 研究生活史的相似性与相异性及其与特定环境或形成背景的联系，是现代生态学的重要任务之一。 生物的生活史为其遗传物质所决定，一般是不能改变的，但受外界条件的影响，在一定范围内某些性状具有可塑性但其生活史格局保持稳定。 此外，生活史的一些遗传特性常为另一些遗传特性所制约，如寿命长的生物其生殖期往往开始较迟，个体小的生物其寿命常常较短等等，与其形成过程中的自然选择有关。,个体大小及体型效应,指有机体最明显
2、的表面形状，不但不同类群大小各异，即使在同一种群的不同个体之间，个体大小都有或大或小的变化。 体型大小与寿命 体型大小与内禀增长率 适应意义 体型大、寿命长 调节功能强竞争能力强 体型小、寿命短 遗传变异大生态幅广,美洲杉,白桦,杉,家蝇,水蚤,假单胞菌,物种个体体型大小是生物的遗传特征，与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。,细菌,原生动物,冷血动物, 变温动物,温血动物,生长和发育,生长有两种含义，一种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞数量的增加。值得注意的是细胞数量与生物物质并不总是一起增加的。 伴随着生物的生长，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成
3、一个与亲代相似的性成熟的个体，这个总的转变过程叫做发育。,生长和发育,生物个体几乎都具有相似的生长形式，即“S”型曲线生长。停滞期。这是生物体的准备生长期。概括起来可能受幼株个体小、分裂细胞少、器官尚未完全形成、获取营养的能力较小和生长的环境条件尚未达到最适时期等因素的影响。指数期。这是生物的真正生长期。生长的内外因素都达到最有利状态。静止期。当越来越多的细胞开始死亡，细胞分裂乃至组织和器官的形成越来越慢，最终达到平衡呈静止状态。 一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长称为异速生长。异速生长是将生长中的整体与部分，或部分与部分之间作对应研究。,繁 殖,繁殖是指有机体生产出与自己相似后代
4、的现象。“繁殖”和“生殖”这两个词虽然经常通用，但严格地说，繁殖的含义比较广，它是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖孢子生殖和有性生殖。 营养繁殖是指从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式。 孢子生殖是指生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。 有性生殖是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式.,繁 殖,生物繁殖方式的生态学意义是 在现存环境条件下的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 在自然选择压力下的进化速度 比较而言，无性生殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段，它的子代是来自同一基因型的亲体，因而在扩展性、繁殖速度与繁殖潜力
5、上比有性生殖更具优势。,扩 散,扩散（dispersal）是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中，是有机体扩展种群空间的行为过程。 可认为扩散是生物进化来的一种方法，用来躲避种内或种间竞争，以及避免近来繁殖。,植物的扩散,除水生浮游植物外，其他植物的个体均为固着生长，只有繁殖体具可动性，而大多数植物繁殖体的扩散均需要借助于某种媒介，属于被动扩散，所以，植物的扩散一般称为繁殖体的传播。植物的繁殖体包括孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（例如，某些种类的叶和老根）。,植物的扩散,植物的扩散（被动扩散） 扩散形式水力、动物（包括人）、风力、重力。各自有特
6、殊的适应性。 蒲公英靠风传播而且距离较远。 靠风散布的种子一般都有种翅，飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。 杨树靠重力传播距离较近。,植物的扩散,植物繁殖体的传播距离决定于3方面因素： 可动性 重量、大小、体积、有无特殊构造 传播因子 风：小而轻、具翅、毛等构造。 水：气囊、气室 动物（人）：粘液、钩、刺、芒等、坚硬种皮。 地形条件,动物的扩散,动物扩散（主动扩散）形式迁出、迁入、迁移 迁出（emigration）分离出去而不再归来的单方向移动。 迁入（immigration）进入的单方向移动。 迁移（migration）周期性的离开和返回。（回游、迁徙）,动物的扩散,动物扩散形式：
7、外因性迁移：周围环境变化引起的 周期性：昼夜迁移、季节性迁移 非周期性：与非周期性变化有关，尤其是生活条件的剧烈恶化 内因性迁移：种群数量繁殖或密度引起的,扩散意义,动植物的扩散具有同等重要的生物学和生态学意义 可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁而产生的不良后果。 可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量。 扩大种群的分布区。对于动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能降低暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇到资源和配偶的机会，并由于杂种优势而产生更多的合适后代的机会。,繁殖成效,个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和称为繁殖
8、成效（reproductive effort）。 繁殖成效反映了个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献。 繁殖成效是物种固有的遗传特性，但在变化的环境中也具有一定的生态可塑性。,繁殖价值,定义：相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。 包括现时繁殖价值(当年繁殖价值)和剩余繁殖价值两部分：如果把各年龄级的繁殖与存活作动态估计，则繁殖价值和剩余繁殖价值分别为：大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随着年龄的增长而升高，然后再随着衰老而下降。,亲本投资,有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量称为亲本投资。通常来说，大多数物种雌雄个体之间的投资比例极为悬殊。 把
9、有限的总繁殖投资再分配，可出现多种多样的投资方式。对具抚育习性的生物来说，一种是产生较少的子代，把大部分能量投资于抚育上，以保证子代有较高存活率；另一种是产生较多子代，把较少的能量投资于子代抚育上，其存活率较低，需要大量后备个体来补偿。,亲本投资,对不具抚育习性的生物来说，亲本投资的再分配主要在子代个体的大小和数量的多少上取舍，即有些生物子代个体较小，但数量较多；有些生物子代的个体较大，但数量较少。应该说，各种形式的亲代投资策略都是有效的，一个物种采取哪一种投资对策取决于物种的具体情况。 对植物而言，种子小利于种子传播，种子数量多可增加种子的存活率，种子大利于种子定居，种子内贮存的营养多可以增
10、加实生苗的竞争能力。,繁殖成本,繁殖和生存是权衡有机体适应性的两个基本成分。虽然可以预期一个生物的适应性将直接与它产生的子代数量成比例地增加，但实际上，繁殖要使生长和存活付出成本。 生活史中的各个生命环节（例如维持生命、生长和繁殖，乃至各种竞争），都要分享有限资源。如果增加某一个生命环节的能量分配，就必须要以其他环节能量分配为代价，这就是Cody（1966）所谓的“分配原理”（princille of allocation）。 有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称为繁殖成本（reproductive costs）。,繁殖格局,一次繁殖和多次繁殖 一次繁殖生物：是指在生活史中，只繁殖一次即
11、死亡的生物，无论其生活史长短，在个体发育中，每个阶段只循序出现一次，没有重复过程。 不利于生物生长或生存条件恶劣 多次繁殖生物：一生中能够繁殖多次的生物，其在性成熟以前的各个阶段，特别是衰老阶段也都较长。 利于生长和生存的良好环境条件,生活年限和繁殖,植物可划分为一年生、二年生和多年生三种类型的生活年限；动物也分别划分为短命型、中等寿命型和长寿型三种类型的生活年限。 有机体的生活年限（life-span）或寿命（lifetime）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。 短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。 繁殖格局是自然选择的结果，它主要视生境
12、条件决定的。,生态对策（生活史对策）：生物适应于所生存的环境并朝着一定的方向进化的对策。 繁殖策略：表示生物繁殖方面对它所处生存条件的适应方式。r-选择和K-选择 K-选择： K-选择的生物种群比较稳定，种群密度常处于K-值周围，可称为K-对策者。他们通常出生率低，寿命长和个体大，具有较完善的保护幼体的机制。子代死亡率低，一般扩散能力较弱，但竞争能力较强，即把有限能量资源多投入提高竞争能力上。适应于稳定的栖息生境。,繁殖策略,r-选择： r-选择的生物，他们的种群密度很不稳定，很少达到K值，大部分时间保持在逻辑斯谛曲线的上升段，为高增长率的。属于r-选择的生物称为r-对策者。通常出生率高、寿命
13、短、个体小，常常缺乏保护后代的机制，子代死亡率高。通常有较大的扩散能力，适应于多变的栖息生境（选择有利于高rm值。因为rmRo/T(其中R0为净生殖率，T为平均世代时间)，所以高rm值通过提高净生殖率和缩短世代时间达到)。,繁殖策略,在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择；在分类单位之内比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的k-选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-选择。 在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。,繁殖策略,r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，
14、所以在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产” ，（以“量”取胜） k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝（以“质”取胜）。,繁殖策略,r-K连续对策系统,生物适应环境会朝着两种不同的进化方向-r选择和K选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为K-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和K-对策。但实际上在r-对策和K-对策之间有很多过渡的类型，有的更接近r-对策，有的更接近K-对策，这是一个连续的谱系，称为r-K连续对策系统。
15、,既是r-对策者又是K-对策者？,Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群,产生少量种子，种子个体大，可以很快萌发,环境多变,环境稳定,产生大量种子，种子个体小,种群死亡率高,临时性池塘,环境与物种进化,两条道路,遭遇两种环境,？,如何应对,以K-对策者模式应对,以r-对策者模式应对,物种进 化过程,不稳定环境 不可预测 灾变较多,稳定环境 竞争较 为激烈,生物,稳定 环境,r- K-,r- K-,不稳定 环境,稳定 环境,不稳定 环境,生物,r,K,r,K,r-对策者 K-对策者,环境,生物进化方向,R-、C-、和S-选择的生活史式样,在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型（R）
16、；在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型（C）；在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型（S）。 这3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一致，R-选择主要分配给生殖，C-选择主要分配给生长，S-选择主要分配给维持。 R来源与杂草（ruderal）一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其选择适应等同与上节r-选择的物种。C来源于竞争（competition）一词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它们存在于资源仅便于竞争种利用的生境。S来源与胁迫（stress）一词，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。,CSR 三角形
17、,K对策种群和r对策种群的增长曲线 S为种群稳定平衡点，X为种群绝灭点,性选择理论,Darwin的理论 性选择一词首先被达尔文在1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：性内选择；性间选择。 Fisher的理论 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二形特征的进化。 Trivers的理论 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。,性选择,植物的选择受精 选择受精（selective fertilizatio
18、n）是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。 选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。 植物的选择受精的生物学意义： 可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力； 限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。,动物的性选择 动物性选择形式：动物的性选择形式多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择的依据。通常表现为修饰、色泽、求偶行为等方面，形成明显的雌雄二形现象。 在动物中，绝大多数物种是由雄性作出求偶行为，往往表现在颜色修饰和声音上有许多差异（特别是鸟类），有的做出各种各样动作，
19、显示自己的魅力。,性选择,求偶行为的复杂性,鸣叫、鸣啭、发声； 身体接触：如击喙,“亲吻“,抚弄羽毛,头颈交缠或彼此身体相依等 ； 舞蹈； 象征性营巢； 装饰求偶场：园丁鸟的雄鸟可以通过用贝壳、骨片、彩色小石子,鲜花等建造各式凉亭或修饰求偶场的方式招引雌鸟； 公共竞技场求偶：艾松榛鸡的竞技场由一块长1000米,宽200米的场地组成,可容纳下400只雄榛鸡进行求偶竞赛.求偶时,每只雄鸡在各自的求偶领域内进行炫耀表演,而雌鸟则观察着雄鸟的表演并最终决定交配对象。,求偶行为的生态学意义,吸引异性； 防止与异种个体杂交； 激发对方的性欲望； 选择最为理想的配偶。,雌性动物的择偶标准,雌性动物的婚配选择
20、：精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配，来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。为此，雌性动物往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的鉴别力。此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、给饵等）等也有一定的鉴别力，从中择优选择，才能保证后代健康。 选择性功能正常者作配偶； 选择具有优质基因的异性； 选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶； 选择有遗传互补性的异性作配偶。,动物的性选择,雌雄不仅在生殖器官结构上有区别，而且常常在行为、大小和许多形态特征上有好多不同。雄孔雀的尾、雄芦苇莺的鸣啭和雄鹿的叉角等许多性状，都是性选择的结果。性选择是由于配偶竞争中繁殖成效区别所引起的。在两性间对后
21、代投入的差别较大，为接近高投入性别（一般是此雌性者）低投入性别（一般是雄性）者之间的竞争也就越激烈；高投入性别者的更加挑剔，也必然从低投入性别者那里获得更好的代价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌性应该是挑剔性的。,动物的性选择,性选择可能通过两条途径而产生： 性内选择，即通过同性成员间的配偶竞争进行选择；性间选择，即通过偏爱异性的某个独特特征进行选择；或者两条途径兼而有之。 性内选择可以解释打斗武器的发生，如雄性哺乳动物的角、洞角、獠牙、大犬齿。另一方面，性间选择对极乐鸟、孔雀等雄鸟明显无用的软件，如奢侈的尾和头羽等提供了解释。,思考题-名词解释,生活史 生长与发育 繁殖 扩散 繁殖成效 繁
22、殖价值 亲本投资 分配原理 繁殖成本 r-选择 K-选择,思考题问答题,什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择的基本特征。 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的能力总有有限的？ C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划分为哪三种类型？ 请用生物的能量分配解释个体重量与种群内禀增长率的关系？ 繁殖有哪几种类型？其生态学意义如何？ 什么叫繁殖价值？怎样估计繁殖价值？,动物的性选择,鱼类鱼的求偶有很多种，其中最为精妙杰出的求偶炫耀行为可能是座头鲸的歌声。每只座头鲸都唱着它们自己的特殊歌曲，这种歌是由一系列长音符组成的而且能不停的重复演唱下去。它们的歌声嘹亮，旋律起义而美妙。 爬行动物 罗河
23、雄鳄在发情期喜欢守护着一段河堤，并大声吼叫，严防其他鳄鱼闯入。雌鳄听到叫声后就会前来相会。雄鳄就会兴奋的摇头摆尾，并将水从鼻孔射向天空。,动物的性选择,鸟类 军舰鸟有着色彩鲜艳的喉囊。当它找到自己喜欢的雌军舰鸟后，就会把喉囊膨胀成色彩鲜红的大口袋来展示自己的英俊形象，并不断围着雌鸟跳着欢快的圆圈舞。 孔雀的羽毛很漂亮，但这只是雄孔雀的毛。雌孔雀有点象个丑姑娘，但美丽的雄孔雀还是喜欢追求她们。雄孔雀在求偶时会展开羽毛，变成一把金光闪闪的扇子，在高潮的时候还会发出嘎嘎的响声。 其他如燕鸥喜欢在求偶时送彩礼；啄木鸟在求爱时通过有节奏的敲打树干，发出爱情电报；信天翁求爱时非常有礼貌，经常以不断弯腰向对方示爱。,动物的性选择,哺乳动物 一只雌熊猫，往往会引发数只雄性大熊猫的争斗。最后最厉害的大熊猫将得到雌熊猫，并与之携手而归。 大象体积庞大。处于发情期的大象总是通过激烈的搏斗来赢得雌大象。大象搏斗的时候用象牙做武器，庞大的身躯互相抵触，扇动着大耳朵，并发出大声的吼叫，直之一方落败。 骆驼是沙漠之舟，它们为了争夺妻子，常常失去了平时的温和，变得异常凶猛。两只公骆驼在打斗的时候，往往把对方摔倒在地上，并咬住对方的脖子。,
