1、群落生态学,群落概念,生物群落：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，也可以说是生态系统中具有生命的部分。,群落的性质,生态学界存在两派绝然对立的观点 机体论观点：认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群一样 个体论观点：认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合,有机体论观点 Clements(1916, 1928)把植物群落比拟一个有机体，一个自然单位。理论根据：任何一个植物群落都要经历一个先锋阶段(pio
2、neer stage)到相对稳定的顶极阶段(climax stage)的演替过程,有机体论观点 Braun-Blanquet (1928,1932) ，把植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分类相似 Tansley(1920)，植物群落在许多方面是表现为整体性的，应作为整体来研究(以后就发展成生态系统概念),个体论观点 H. A. Gleason(1926) 认为，任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的,R. G.
3、 Ramensky和R. H. Whittaker均持类似观点： 生物群落既具有整体性，也具有个体性，是生物种群向生态系统过渡的层次，不能绝对看待。生物群落可能位于Gleason-Clements轴中的任意一点,群落的基本特征,具有一定的外貌：如森林、灌丛、草丛等。,具有一定种类组成：每个群落都是由植物、动物、微生物种群组成，种类组成是区别不同群落的首要特征。种类成分的多少及每种个体数量，是度量群落多样性的基础。,不同物种之间相互影响：必须相互适应、相互竞争，有规律的共处，在有序状态下共存。,具有一定的结构：如形态结构、生态结构、营养结构。 形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。,一定的
4、动态特征: 季节动态、年际动态、演替与演化。 一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。,群落的边界特征 群落交错区：不同群落之间存在过渡带,边界明显,群落交错,群落种类组成,根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类： 优势种和建群种 亚优势种 伴生种 偶见种或罕见种,优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。群落不同层次可以有各自的优势种。 优势层的优势种常称为建群种。 如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”
5、或“共优种群落”。,优势种的生态影响 对群落具有控制性影响： 若去除会导致群落性质和环境的变化 若去非优势种，会发生较小或无变化 保护优势种,亚优势种：指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。 伴生种：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种或罕见种：偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种具有生态指示意义。,种类组成的调查：通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。 绘制种面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大
6、样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。,种类组成的性质分析,组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。 我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500m2， 北方针叶林为400 m2， 落叶阔叶林为100 m2， 草原灌丛为25100 m2， 草原为14 m2。,最小面积的确定,多度：是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。 德鲁提的七级制多度。即： 极多，植物地上部分郁闭 很多 多 尚多 少，数量不多而分散 稀少，数量很少而稀疏 个别（样方内某种植物只有1或2株）,种类组
7、成的数量特征,密度： 相对密度: 是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比。,盖度：是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。 相对盖度：分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。 基盖度：是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度。,盖度可以分为: 种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度) 分盖度或层盖度之和大于总盖度 高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。,频度：指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分
8、比。 Raunkiaer (1934)根据8000多种植物的频度统计，编制了一个标准频度图解，提出了著名的频度定律,五个频度级的关系：ABCDE 说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中优势种和建群种,Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落 群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大；如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀。一般情况下，频度分布的变化能反映植被分化和演替的趋势,重要值(important value),重要值(I.V.) =
9、 (相对密度+相对频度+相对盖度+)/n 总优势度（SDR5）（密度比+盖度比+频度比+高度比+重量比）5100% SDR4，SDR3，SDR2,生物多样性,生物多样性(biodiversity)：生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 由于生命系统是可以分成等级的，即包括基因、细胞、个体、种群、群落和生态系统；那么，在从分子到生态系统的每个生命等级上都能表现出生物的多样性特征,34,物种多样性的时空变化,纬度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 时间 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 在群落演替的后期，物种多样性会
10、降低,35,解释物种多样性变化的学说,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。 生态时间学说：考虑时间尺度，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。,36,解释物种多样性变化的学说,空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可
11、能是最稳定的。,一般将生物多样性分为三个水平： 遗传多样性(genetic biodiversity) 物种多样性(species biodiversity) 生态系统多样性(ecosystem biodiversity),遗传多样性：指地球上所有生物所携带的遗传信息总和，也就是各种生物所拥有的多种多样的遗传信息 可具体定义为，物种个体之间或群体内的基因或基因型的多样性,遗传多样性是生物多样性中最基本的，因为生物体中所携带的遗传信息的不同，会通过核酸、蛋白质分子或酶的结构与功能特性差异，反映到生物表型的多样性特征 主要研究领域包括：突变和遗传多样性的起源；核酸的复制；突变效应；遗传多样性的保持
12、与进化,物种多样性: 指生物物种的多样性或物种的丰富度 丰富度(species richness) ：一个群落或生境中物种数目的多寡 均匀度(species evenness) ：一个物种在群落或生境中全部物种个体数量的分配状况，反映各物种个体数目分配的均匀 异质性(species heterogeneity) ：一个物种在群落或生境中优势度的多样性,物种的数量或丰富度在自然界或地球生物圈中是直接可见的。地球生物圈中的动物、植物和微生物的物种数量，据估计有约500-3000万种 中国是世界上生物物种十分丰富的国家之一，其物种总数量占世界物种总量的10%左右,世界和中国物种估计数和已知种数统计表
13、,物种数量、物种均匀度与异质性的问题 生物物种的记录、发现和系统分类，虽然是生物学中的最经典研究，但无论是温带、热带，还是海洋、陆地，尚有很多生物体或生物物种还鲜为人知 例如，直到最近人们仍以为深海没有生命，可是现在我们知道深海也具有丰富的生物群落，有800多个已知种，属于12个门100多个科,生态系统多样性：生物圈内生物群落、生境与生态过程的多样化 奠定了人类生态环境的变化与差异 生态系统多样性包含不同的物种、不同的生物群落，还密切联系于生物存在的生境和生态过程,类型丰富多样，主要生态系统类型有森林、草原、荒漠、湿地、海岸、海洋以及农田生态系统 多样性的形成，一方面取决于构成各类生态系统生物
14、群落的千差万别，另一方面也与生态系统存在的环境因子的特异性相关,世界濒危物种的现状,(EX，灭绝种；E，濒危种；V，受危物种；R，稀有种；I，未定种),生物多样性丧失的原因,生物多样性的丧失源于生物物种的直接消失和生物生存栖息地的破坏的共同作用 McNeely(1988)将经济影响归并为以下几个问题： 第一，在市场中生物资源的价格极不合理，不反映真正价值,第二，从收支分析中看，保护自然区域效益实际上没有得到充分的体现。一般的经济经济活动，从未考虑物种丧失与栖息地丢失的效应 第三，自然资源的开发者或受益者，极少付出开发的全部社会和经济代价 第四，在现代集权制的行政管理中，生物资源常作为开放资源，
15、不加控制地无度开采 第五，最近经济计划所采用的贴现率手段是促进生物资源的消耗，而非保护,除以上经济影响外，生物多样性受威胁还有以下原因：生物物种栖息地的改变；化学污染；气候变化；外来种；人口增长压力 至今还没有任何一项实质性的技术使人类最小限度地依赖于日益减少的自然资源,生物多样性的保护途径,社会意识 1980年UN环境规划署、国际自然与自然资源保护联盟和世界自然基金会制定了第一个“世界自然保护纲要” 1992年UNESCO又召开了“生物多样性编目与监测研讨会，同时联合开展国际性的生物多样性共同研究项目,1992年世界150多个国家在巴西召开“联合国环境与发展大会” 1998年京都会议，研究限
16、制温室气体排放问题 2002年南非国际环境与发展大会,经济政策与管理 已有一些国家开始以各种方式制定了生物多样性的直接保护策略。这些保护策略是通过每一国家的全国性规划和政策各部门协调落实管理实现的，其目的不是禁止自然生物资源的利用，而是为了如何更长期地，更合理地持续利用自然资源,生物物种及栖息地的保护,生物多样性的保护主要有二种方式: 直接保护 包括直接对濒危或受危物种的保护 禁止任何形式的利用 建立物种长期的种子库、基因库 建立植物园、动物园、水族馆、标本馆等,这种保护对濒危动植物十分有效，例如朱鹮、褐马鸡、东北虎、扬子鳄等200种濒危动物都得到了保护和繁殖。可以充分利用现代生物技术手段，对
17、物种进行人工繁殖或基因保存 间接保护 即通过保护物种生存繁衍的栖息地，达到实现生物多样性的持久稳定保护，其手段就是建立各种类型的自然保护区,世界自然保护区的分布和面积,自然保护区的类别及管理目标,科学保护区/严格自然保护区 在自然状态下，通过保护自然及其生态过程，提供在生态学上具有典型意义的自然环境，用来进行科学研究、环境监测、教育以及维护遗传资源,国家公园 为科学、教育和娱乐之目的，保护具有突出国家和国际意义的自然和风景区 自然遗迹/自然标志地 保护和维护具有国家意义的自然风貌，因为它们有着特殊的意义或独特的特征,自然保护区/野生生物禁猎区 确保在保护自然环境中具有国家意义的物种、类群、生物
18、群落或其它具体环境特征所必需的自然状态 风景保护区 在保持当地正常的生活和经济活动的情况下，既保护居民和土地相协调的具有国家意义的自然景观，又为社会提供娱乐和旅游的场所,资源保护区 为未来的综合利用，保护当地的自然资源 自然生物区/人文保护区 进一步促进与自然环境相协调的社会生活方式，保持其不受现代技术的影响 多用途管理区/资源管理区 用于永续开发水、木材、野生生物、草场资源及户外娱乐活动。同时，自然保护的目的也主要是为了经济的需要,群落的结构要素,生活型 叶片 层片 同资源种团 生态位,生活型(life form),定义：生物对外界环境适应的外部表现形式 同一生活型的物种，不但体态相似，而且
19、其适应特点也是相似的 生活型是植物对环境趋同适应(convergent adaptation)的结果,Raunkiaer 的生活型（陆生植物P78-79）,Raunkiaer五类生活型:,高位芽植物:休眠芽距地25厘米上，又分四亚类:大高位芽植物（高度30米），中高位芽植物（830米），小高位芽植物（28米）与矮高位芽植物（25厘米到2米）。 地上芽植物:更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。 地面芽植物:浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上全枯死，多年生草本。 隐芽植物:更新芽位于较深土层或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
20、 一年生植物:种子越冬。,Raunkiaer 生活型被认为是植物在其进化过程中对气候条件适应的结果 植物生活型可做为某地区生物气候的标志,生活型谱(biological life form spectrum),Raunkiaer 将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳出4种植物气候: 潮湿地带的高位芽植物气候 中纬度的地面芽植物气候，包括温带针叶林、落叶林与某些草原 热带和亚热带沙漠一年生植物气候，包括地中海气候 寒带和高山的地上芽植物气候,中国几种群落类型的生活型谱,括号内数字是指其中藤本的百分数,叶片,叶片大小及性质 叶片是进行光合作用的重要器官，它的大小、形状和性质直接影响群落的结构
21、与功能 例如，针叶、阔叶、常绿、落叶等是决定群落外貌的重要特征 与湿度和光照有关,叶面积指数(leaf area index, LAI),叶面积指数是群落结构的一个重要指标,主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率,光能效率计算方法为单位面积全年接收的有效光合辐射与该面积净生产量之比(Barbour, 1987),层片,层片：是群落的结构单元，由相同生活型或相似生态要求的种组成，可为三级 第一级层片是同种个体的组合 第二级层片是同一生活型的不同植物的组合 第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合,层片与生态种组有相似之处，但层片强调的是群落结构组分，而生态种组则强调其生态性质的指示作用 属于同
22、一层片的植物是同一个生活型类型。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片,每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境 每一个层片在群落中都占据着一定的时空，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征,同资源种团,群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团，它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。 如果一个种在群落中消失，其它的种会取而代之。,生态位（niche）,Grinnell(1917)在对加里弗尼亚长尾鸟（Toxostoma redivivum）研究中发现,在植物群落中，长尾鸟的分布范围和位置
23、是严格限定的,Elton(1927)给出了生态位的新定义：有机体在其群落中的机能作用和地位，即动物生态位描述的是在所处的生物群落中动物的状态，表明动物在做什么，而不仅仅是它的位置,对生态位概念发展贡献最大的是Hutchinson(1957),第一次对生态位给予数学定义：物种的生态位可以看作是这个抽象的维空间超体积的点的集合。生物物种存在的维空间超体积包含了与该物种有关的所有生存和生殖需要的全部条件,两个物种间的生态位关系,群落的时间结构（外貌与季相）,群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征 季相随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌更替的现象,群落的垂直结构,群
24、落的垂直结构，主要指群落分层现象 群落的成层性包括地上成层与地下成层， 层(layer)的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以上不同的深度 成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力,栎林中鸟类在不同层次中的相对密度(孙儒泳，1987）,群落的水平结构,群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局（群落的二维结构）,镶嵌性(mosaic)层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间形式。具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落,群落镶嵌性产生的原因 环境因子的不均匀性 小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐 渍化程度的差异等 生物本身
25、的生长与繁殖特性 人与动物的影响,影响群落结构的因素,种间关系 竞争对群落结构的影响 捕食对群落结构的影响 干扰对群落结构的影响 岛屿与群落结构,种间关系,种间关联(species association) 种的相互作用在群落生态学中占有重要位置 如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联 如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联,竞争对群落结构的影响 竞争导致生态位的分化 捕食对群落结构的影响 捕食对群落结构形成的作用，视捕食者是 泛化种还是特化种而异,干扰对群落结构的影响,T. W. Connell等提出了中度干扰假说(intermediate disturbance h
26、ypothesis) 中等程度的干扰水平能维持高多样性,理由 在一次干扰后少数先锋种入侵缺口(gap)，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不很高 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居,首先，放牧强度增大时，植物的物种多样性缓慢增高。说明草群中植被种类增多，植物的分布程度也趋于均匀。随放牧强度的继续增大，植物多样性开始下降，实验地域出现植被盖度减少，植物种类单调下降，甚至有严重的碱斑景观。,岛屿与群落结构,对自然界生物多样性的研究，既应对生物物种的数量或丰富度进行调查、统计分析等静态研究，也
27、包括对生物物种多样性的动态变化过程与机制进行描述和解释。在这一问题的不断认识与发展过程中，形成了生物多样性的理论基础岛屿生物地理学理论(Island Biogeography),岛屿的种数面积关系,经过前人的研究，建立了阐明某一岛屿或栖息地的物种存活数目与所占据的面积之间的基本关系式S=CA2 LogS=logC+2logA 其中：S，物种的数目；A，物种存在的空间面积；C，物种的分布密度；2，某个统计指数，由地理参数决定,物种数量即物种多样性，与物种生存的地域面积密切相关，地域越广阔，物种就有更大种群数量拓展的潜力 对某一地区的生物群落，依据界定面积的大小可推断物种的数量可能存在多少。Dia
28、mond, May(1981)根据这一关系做了推断，若保护好1%面积的亚马逊雨林，相当于保护了亚马逊雨林25%的生物物种,麦克阿瑟岛屿平衡理论,留居种数,迁入率 死亡率,MacArthur 平衡说,岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡动态平衡，物种不断灭亡，也不断迁入而补偿灭亡的物种迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数，即为该岛上预测的物种数,如果一个岛屿做为一个系统，处于物种的平衡状态，可以用下列方程表示： S*=/(+)ST 式中S*，物种平衡数目；，物种的消失率；，物种的迁入率；ST，大陆库(mainland pool)潜在迁入物种的总数,根据平衡说可说明 岛屿上的物种数不随时间而变化
29、 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替 大岛比小岛能“供养”更多的种 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低 岛屿与大陆的隔离是形成新物种的重要机制之一,平衡说和非平衡说,平衡说认为共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态；通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成和数量都变化不大；群落出现的变化是由环境的变化，即干扰引起的 平衡说把生物群落视为不断变化着的物理环境中的稳定实体,非平衡说认为，组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性 群落抵抗外界干扰的能力 群落在受干扰后
30、恢复到原来状态的能力 非平衡说重要依据就是中度干扰理论,Huston以数学模型研究了干扰频率对于由6个种组成的群落的竞争影响 结果：在没有干扰时，较短时间就出现竞争排斥的结局；在中度干扰时，竞争排斥过程变得很慢，多样性最高，并且持续时间较长；在高频率干扰下，多样性较中频时降低（支持了Connell的中度干扰说）,群落动态,生物群落的内部动态 生物群落的演替,生物群落的内部动态,生物群落的内部动态主要包括季节变化与年际间变化 生物群落的年际变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动 波动的特点是群落区系的成分不变
31、，其他数量特征有不同程度的变化,波动的3种类型,不明显波动 特点是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动 特点是群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动（15年），它与群落优势种的逐年交替有关,偏途性波动 特点是气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果 通过群落的自我调节作用，群落还可恢复到接近原来的状态。这种波动的时期可能较长（510年）,不同的生物群落具有不同的波动性特点 不同的气候带内，群落的波动性不同 环境条件越是严酷，群落的波动性越大 群落波动具有可逆性，但是这种可逆是不完全的,生物群落的演替,演替的概念 演替的类型 演替系列 演替顶
32、极学说 演替理论的应用,演替的概念,植物群落的演替(succession)是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象,任何一个群落在其形成过程中，至少要有3个方面的条件和作用 植物的繁殖体 植物的传播（迁移） 植物的定居和植物之间的“竞争共存”,植物繁殖体与迁移是形成的首要条件，也是植物群落变化和演替的主要基础 植物繁殖体: 主要指孢子、种子、鳞茎、 根状茎以及能够 繁殖的植物体的任何部分 迁移(migration)或入侵(invasion): 繁殖体的传播过程,定居(ecesis): 植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、
33、生长和繁殖的过程 随着裸地上先锋植物定居的成功，以及后来定居种类和个体数量的增加，裸地上植物个体之间以及种与种之间，便开始了对光、水、营养和空气等空间与营养物质的竞争。最终各物种之间形成了相互制约的关系，从而形成了稳定的群落,演替的类型（按照基质划分？）,原生演替(primary succession) :发生在原生裸地上的演替 原生裸地(primary bare area)：从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）的地段,次生演替(secondary succession) ：发生在次生裸地上的演替 次生裸地(secondary bare area
34、)：次生裸地次生裸地是指原有植被已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段,演替的类型（按照发生的时间进程）,可以分为3种(Ramensky, 1938) 快速演替：在短时间（几年）内发生的演替 长期演替：延续的时间较长，几十年或几百年内发生演替 世纪演替：延续时间相当长久（一般以地质年代计算）内发生的演替,演替的类型（按照引起演替的主导因素划分）,群落发生演替（群落发生） 这种演替在原生裸地上或次生裸地上 首先由先锋植物开始侵入 以后先锋植物又被其他植物所取代,内因生态演替或内因动态演替 这种演替是环境变化所决定的 而这种环境的变化是植物群落种类成
35、分（主要是建群种）生命活动的结果 植物群落改变了生态环境,外因生态演替或外因动态演替 这种演替是由于环境条件的变化所造成的，但不是指植物群落种类成分的生命活动造成的，而是指外界环境因素,演替系列,生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列 将演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期,水生演替系列,自由漂浮植物阶段 此阶段中，植物是漂浮生长的，其死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐提高了湖底 漂浮植物有：浮萍、满江红以及一些藻类植物,沉水植物阶段 在水深57m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属的
36、植物。轮藻属植物的生物量相对较大，使湖底有机质积累较快，自然也就使湖底的抬升作用加快。当水深至24m时，金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物开始大量出现，这些植物生长繁殖能力更强，垫高湖底的作用也更强,浮叶根生植物阶段 随着湖底的日益变浅，浮叶根生植物开始出现，如莲、睡莲等。这些植物一方面由于其自身生物量较大，残体对进一步抬升湖底有很大的作用，另一方面由于这些植物叶片漂浮在水面，当它们密集时，就使得水下光照条件很差，不利于水下沉水植物的生长，迫使沉水植物向较深的湖底转移，这样又起到了抬升湖底的作用,直立水生阶段 浮叶根生植物使湖底大大变浅，为直立水生植物的出现创造了良好的条件。最终直立水生
37、植物如芦苇、香蒲、泽泻等取代了浮叶根生植物 这些植物的根茎极为茂密，常纠缠交织在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方甚至可以形成一些浮岛。原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触，生境开始具有陆生植物生境的特点,湿生草本植物阶段 新从湖中抬升出来的地面，含有丰富的有机质与近于饱和的土壤水分。沼泽植物开始定居，如莎草科和禾本科中的湿生性种类。若气候干旱，则很快旱生草类将随着生境中水分的大量丧失而取代湿生草类。该群落将会继续向森林方向进行演替,木本植物阶段 在湿生草本植物群落中，最先出现的木本植物是灌木。而后随着树木的侵入，便逐渐形成了森林，其湿生生境也最终改变成中生生境,旱生演替系列,旱生演替系列
38、(xerosere)是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂土上开始的，其系列包括以下几个演替阶段：,演替的例子,光禿岩石,演替的例子,地衣,演替的例子,苔蘚,演替的例子,羊齿植物及草,演替的例子,灌木,演替的例子,乔木,地衣植物群落阶段 岩石表面无土壤，光照强，温度变化大，贫瘠而干燥。在这样的环境条件下，最先出现的是地衣(壳状地衣),地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石表面，再加之物理和化学风化作用，岩石表面出现一些小颗粒，在地衣残体的作用下，产生有有机成分 其后，叶状地衣和枝状地衣继续作用岩石表层，使岩石表层更加松软，有机质逐渐增多。地衣植物群落创造的较好的环境，不适合它自身的生存，也为较高等的植物
39、类群创造了生存条件,苔藓植物群落阶段 在地衣群落发展的后期，开始出现了苔藓植物；苔藓植物与地衣相似，能忍受极端干旱的环境,苔藓植物的残体比地衣大得多，苔藓的生长可以积累更多的腐殖质 同时苔藓植物对岩石表面的改造作用更加强烈 岩石颗粒变得更细小，松软层更厚，为土壤的发育和形成创造了更好的条件,草本植物群落阶段 群落演替继续向前发展，耐旱的植物种类开始侵入，如禾本科、菊科、蔷薇科等中的一些植物。种子植物对环境的改造作用更加强烈，小气候和土壤条件更有利于植物的生长 若气候允许，该演替系列可以向木本群落方向演替,灌木群落阶段 草本群落发展到一定程度时，一些喜阳的灌木开始出现 灌木常与高草混生，形成“高
40、草灌木群落” 其后灌木数量大量增加，成为以灌木为优势的群落,乔木群落阶段 灌木群落发展到一定时期，为乔木的生存提供了良好的环境，喜阳的树木开始增多。随着时间的推移，逐渐就形成了森林 最后形成与当地大气候相适应的乔木群落，形成了地带性植被即顶极群落,控制演替的几种主要因素,环境不断变化 包括外界因子的变化以及群落本身对环境作用而引起的环境的变化 植物繁殖体的散布 植物本身不断进行繁殖和迁移 植物之间直接或间接的相互作用 相互之间不断影响，种间关系不断发生变化,物种分化 在群落中，新的植物分类单位（种、亚种、生态型）不断发生 人类活动的影响 目前起着巨大作用，如森林的采伐，人为的火烧，家畜的过度放
41、牧，割草，开荒，修建水库，工厂，由于环境的污染等,演替方向,进展演替(progressive succession)：指随着演替的进行，群落结构和种类成分由简单到复杂，群落对环境的利用由不充分到充分，群落生产力由低到高，群落趋向中生化，群落对外界环境的改造趋于强烈的过程 例如，一般的水生、旱生演替过程,逆行演替(retrogressive succession)：演替进程与进展演替相反，出现导致群落结构简单化，不能充分利用环境（资源），生产力下降，不能充分利用空间，群落趋向旱生化；对外界环境的改造轻微的过程 例如，松嫩平原羊草草甸草原的放牧演替,放牧强度 群落类型 轻度 羊草群落 适度 羊草+
42、丛生禾草（硬质早熟禾、糙隐子草、贝加尔针茅和苔草） 过度 糙隐子草+贝加尔针茅+羊草+寸草苔 极度 寸草苔+糙隐子草+贝加尔针茅+乳白花黄蓍二年生植物群聚(十字花科、藜科、菊科)裸露地,演替顶级学说,单元顶极论(monoclimax hypothesis) Clements(1916)提出 在任何一个地区内，一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，该群落称之为气候顶极群落 湿润气候森林顶级；干旱、半干旱气候草原顶级；极度寒冷气候苔原顶级,只要气候不急剧变化，没有人类活动和动物的显著影响，或其他侵移方式的发生，顶极群落会一直存在，且
43、不可能出现新的优势植物 一个气候区只有一个潜在的气候顶极群落，这一区域之内的任何一种生境，如果给予充分长的时间，最终都能发展到该地区的顶极群落,在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长 演替可以从异质生境开始，先锋群落可能极不相同，但在演替过程中植物群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致,因而，无论水生型生境，还是旱生型生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极(climatic climax) 在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而非后退的逆行演替,多元顶极论(ployclim
44、ax theory) 由Tansley于1954年提出 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点,除了气候顶极之外，还可有土壤顶极(edaphic climax)、地形顶极(topographic climax)、火烧顶极(fire climax)、动物顶极(zootic climax)；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极和火烧-动物顶极,一般在地带性生境上是气候顶极，在其它生境可能是其他类型顶极 由此，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳
45、定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调,两种学说比较,共同点 均承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落 而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是与生境相适应,不同点 单元顶极论认为，只有气候 才是演替的决定因素，其他为次要因素，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成 单元顶极认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极,顶极-格局假说,顶极-格局假说(climax-pattern hypothesis) 由Whittaker于1953年提出 实际
46、是多元顶极的一个变型，也称种群格局顶极理论(population pattern climax theory),在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型(continuous climax type)，构成一个顶极群落连续变化的格局,在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(prevailing climax)，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。,地球上主要群落分布,因受地理位置、气候、地形、
47、土壤等因素的影响，地球上的生物群落多种多样 地带性反映一个地区主要气候特征的顶极植被类型 非地带性由土壤、地形等非气候条件影响形成的植被类型（非气候顶极）,陆地上呈大面积分布的地带性生物群落类型(biome)主要有下列几类 森林：热带雨林(tropical rain forest) 常绿阔叶林(evergreen broad-leaved forest） 落叶阔叶林(summer green broad-leaved forest) 北方针叶林(boreal forest),草原：稀树草原(savanna) 草原(steppe) 荒漠(desert) 苔原(tundra),陆地生物群落的分布格
48、局,纬度 太阳高度角、太阳辐射量及与其相关的热量也因纬度而异。从赤道向两极，每移动一个纬度，气温平均降低0.50.7。由于热量沿纬度的变化，植被类型有规律更替。例如，从赤道向北极依次出现热带雨林，常绿阔叶林，落叶阔叶林，北方针叶林与苔原，即纬向地带性,植被类型 （纬向分布）,热带雨林 亚热带常绿阔叶林 温带落叶阔叶林 寒带针叶林,经度 水分梯度常沿经向变化，因此导致生态系统的经向分异，即由沿海湿润区的森林，经半干旱的草原到干旱区的荒漠，即经向地带性 海拔 海拔高度每升高100米，气温下降0.6左右，或每升高180米，气温下降1上下。由于海拔高度的变化，常引起自然生态系统有规律地更替，称为垂直地带性,陆地生物群落的垂直分布 山地生物群落的带状排列是按一定秩序出现的，沿山地形成一定的体系，被称为山地垂直带谱 垂直带谱大致反映了不同生物群落类型沿纬度方向交替分布的规律,垂直带,高山矮曲林,高山草原与草甸,高山冻原,山地针叶林,山地常绿阔叶林,山地针阔叶混交林,山地落叶阔叶林,山地季雨林,植被的垂直分布是水平分布（纬向分布）的缩影。植被垂直分布的起点植被类型也为纬向水平分布类型,
