1、生态学 （2011-2012学年第二学期）,主讲教师：常学礼 联系电话：13697891095; 6693672 电子信箱：,第四章 种群,第二节 种群生活史概述,第三节 种内关系,第四节 种群繁殖策略,第一节 种群的概念,第五节 种群动态,基本要点,了解种群是生态学各层次中最重要的一个层次，它具有许多不同于个体的特征是群落结构与功能的最基本单位。 重点与难点种群的结构和数量在时空中的变化动态规律（逻辑斯缔增长模型）、种群的调节机制。,种群（population）: 在一定空间中同种个体的组合。 种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。 种群既可以作为抽象概念，也可作
2、为具体存在的客体在实际研究中加以应用。,一、种群的概念,第一节 种群的概念,种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。,二、自然种群的基本特征 数量特征 指种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比。 种群参数变化是种群动态的重要体现。 空间特征 指种群有一定的分布区域和分布方式。 组成种群的个
3、体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。 遗传特征 指种群具有一定的遗传组成，而且有随着时间进程改变其遗传特性的能力，即进化、适应能力。 种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。,第二节 生活史概述,定义 个体大小 生长与发育速度 繁殖 扩散,一、生活史定义,1、生活史定义一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史或生活周期。 2、生活史特点 遗传物质所决定，一般不能改变。在一定范围内某些性状具有可塑性，但其生活格局保持稳定。 生活史的一些遗传特性常为另一些遗传特性所制约，与其形成过程中的自然选择有关。,各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争
4、中获得生存的对策，称为生态对策或生活史对策。例如，生殖（繁殖）对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等。,3、生活史对策,4、生活史式样的差异,繁殖体的数目和大小； 平均寿命； 存活曲线形式（即特定年龄死亡率）； 开始生殖的年龄； 特定年龄生育力或结实力。,二、个体大小,1、遗传上的特征。一般来说，个体大小与生活周期的长短有很好的相关性，随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。 从生存角度看，人体大的物种在异质性环境中更有可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期占统治地位。 从发展的角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快，每个世代有更多的双亲结合，从而产生更多的遗传异质性的后代
5、，增大生态适应幅度，使进化速度更快。,2、个体大小也与生物的不同生长阶段有关，并具有较大的生态可塑性。 大的个体可以增加在种间和种内的竞争力； 可以增加捕食成功率； 减少捕食者对袭击的伤害； 可以繁殖更多的子代。,生长：是生物在其生活史中，经过从小到大的过程。有两种含义：一种是生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞数量的增加。 发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的成熟的个体，这个总的转变过程叫做发育。,三、生长与发育速度,1、生长与发育,停滞期：生物体的准备生长期，受幼株个体小、分裂细胞少、器官尚未完全形成、获取营养的能力较小和生长的环境条件尚未达到
6、最适时期等因素的影响。 指数期：生物的真正生长期，生长的内外因素都达到最有利状态。 静止期：当越来越多的细胞开始死亡，细胞分裂乃至组织和器官的形成越来越慢，最终达到平衡呈静止状态。,2、生物体的“S”型生长曲线（逻辑斯谛方程）,有机体的重量、长度、面积或体积 通过测定原生质中经常保持恒定比例的某些成分(如氮和蛋白质的含量)，来估计生物体总生物物质含量增加的幅度。个体生长中，可以用生物体的绝对测度和相对测度来加以分析，前者是不同生长时间个体的测定值，后者是个体对达到成体的百分比；还可以用生物体绝对生长速度和相对生长速度，前者是指单位时间内个体的增长量。,3、生长的测度,一般把生物体各部分器官的不
7、均匀和不成比例的生长称为异速生长。 异速生长是将生长中的整体与部分，或部分与部分之间作对应研究。 动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函数较好地表达。,4、异速生长,1、定义：是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖(营养生殖)，孢子生殖和有性生殖。营养繁殖：是指从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式。如草莓，柳树的扦插等。 孢子生殖：是指生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。如蕨类植物，真菌等。 有性生殖：是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。,四、繁殖,2、繁殖的生态学意义,在现存环境条件下的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁
8、殖潜力； 在自然选择压力下的进化速度 。,有机体生活史格局的多样性和可塑性必然导致繁殖特性的一系列相关变化，而繁殖方式的多样性必然又使繁殖特性变得更为复杂。此外，繁殖与物种的生存与发展有着极为密切的关系。所以，繁殖是生活史研究中的核心问题。,定义：是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。不同生物扩散方式各异，主要分为主动扩散和被动扩散。,五、扩散,(一)植物的扩散,扩散类型 被动扩散，借助于某种媒介。 主动扩散，靠自力传播。 繁殖体 孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体的任何部分(例如，某些种类的叶和老根)。,影响因素 数量通常都有较大比率的繁殖体得不到繁殖的
9、机会，使实际的繁殖率远小于繁殖体的产生率。 繁殖体的传播距离受下列三个因素的影响 繁殖体的可动性 繁殖体对扩散的适应性，决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、有无特殊的构造。 传播因子 指那些传播繁殖体的媒介和动力。风、水、动物和人、自力传播(弹力、地下走茎、匍匐枝等)。 地形条件 间接影响。如平原、丘陵、高山、河流、湖泊、海洋等。,(二)动物的扩散,扩散类型：主动扩散 影响因素 食物资源不足；在社会结构和领域性处于低等级地位的个体常被驱逐；幼仔长大被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等。,扩散形式 迁出 分离出去而不再归来的单方向移动 迁入 进入的单方
10、向移动 迁移 周期性的离开和返回。往往经过相同的路线，在一定时间到达一定的地点。分为外因性迁移和内因性迁移。,外因性迁移和内因性迁移,外因性迁移：周期性迁移和非周期性迁移 周期性迁移 昼夜性迁移：适应于外界生活条件周期性变化的有规律的移动。如，水生浮游生物的昼夜垂直迁移。 季节性迁移：与气候条件、食物条件的季节性变化有密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制的遗传行为。 非周期性迁移 与外界条件的非周期性变化有密切关系，特别与生活条件的剧烈恶化有关。自然灾害也能引起动物的迁移。,内因性迁移 由于种群内部，主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。例如，旅鼠、蝗虫在种群密度上升到特别高的年份表现出大规
11、模的迁出。,（三）动植物扩散的生物学和生态学意义,可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生的不良后果。 可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量。 扩大种群的分布区 对于动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇到资源和配偶的机会，并由于杂种优势而产生更多的合适后代的机会。,第三节 种内关系,一、种内和种间关系定义二、密度效应,一、种内和种间关系定义,种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。 密度效应、动植物性行为（植物的性别系统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等 种间关
12、系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害,二、密度效应,（一）背景 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体的相互影响，称为密度效应或邻接效应。 由矛盾着的两种相互作用决定的，即出生和死亡、迁入和迁出。 影响因素：非密度制约因素：气候、大气CO2浓度等；密度制约因素：捕食、寄生、食物、竞争等。,生物种群密度效应的反应类型,3. 内源性与外源性作用因素,根据生物种群密度效应的作用因素类型： 内源性作用因素:种群自身内部的作用因素，它包括种内竞争所产生的各种作用因素（如遗传效应、病理效应和领域性
13、效应等） 外源性作用因素：种群外部的作用因素，它包括种间竞争、食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。,（二）最后产量恒值法则,1、定义在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何变化，最后产量差不多总是一致的。W植物个体平均重量；d密度；Y单位面积产量（干物质重量）；Ki常数。,案例：单位面积干物质产量与播种密度之间的关系,2、最后产量恒值法则产生原因,在稀疏种群中的每一个个体，都很容易获得资源和空间，生长状况好，构件多，生物量大 在高密度的种群中，由于叶子相互重叠，根系在土壤中交错，植株之间的光、水、营养物的竞争十分激烈，在有限的资源中，植株的生长速度下降，个体减少（包括其中构件数
14、少）,自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速率，也影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡。 -3/2自疏法则：英国生态学家Harper等对黑麦草的研究发现a为一个恒值等于-3/2。因此，被称为-3/2自疏法则。,（三）-3/2自疏法则,密度制约与非密度制约因素综合作用学说,第四节 繁殖策略,（一）概述 （二）r-选择和K-选择 r-对策 K-对策 r- K连续体 r-选择和K-选择的特征比较 r-对策和K-对策种群的增长曲线比较 （三）R-、C-和S-选择的生活史模式,C.Darwin（1859）在“物种起源”中就已详细地描述了繁殖与死亡现象的相互
15、作用，认为繁殖力是维持物种延续的一个重要因子 Wunder（1934）首先注意到并回顾了不同类型生物的繁殖差异，提出了不同类群生物繁殖力的演化方向 D.Lack（1954）发现了动物的生态趋势，提出动物总是面对两种对立的进化选择：一种是高生育力但无亲代抚育；一种是低生育力但有亲代抚育，这一理论得到广泛认同，被称为D.Lack法则,（一）概述,M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中以及在种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配 R. H. Macarthur（1962）发展了以上各个理论，提出了r-K选择的自然选择理论，从而推动了生活史策略研究从定性描述走向定量分
16、析的新阶段,（二）r-选择和K-选择,策略：表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是物种在不同栖息环境下长期演化的结果。,1、r-对策,r-对策 生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r-选择者 采取r-对策的生物称r-选择者（r-策略者）,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。机会主义者。 r-策略者：昆虫、山雀、虎皮鹦鹉等。,2、K-对策,K-对策 生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之
17、间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。 K-选择者（K-策略者） 采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。保守主义者。 K-策略者：大多数的脊椎动物。,3、r-K连续体,r-K连续体 r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。,案例：r值与体重,4、 r-选择和K-选择的特征比较,（1）r-对
18、策的优缺点,优点 生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。 缺点 死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,（2）K-对策的优缺点,优点 种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。 缺点 由于r值较低
19、，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。,S是稳定平衡点； X是绝灭点。,S,X,r-对策,K-对策,种群数量Nt,种群数量Nt+1,5、r-对策和K-对策种群的增长曲线比较,最小可生存种群 为保持一个种群在数百年间的生存活力，必须要有一定的个体数量，即临界个体数（上图中X对应的种群数量值）。,5、R-、C-和S-选择的生活史模式,R-选择 在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。（干扰型） C-选择 在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。（竞争型） S-选择 在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。（忍耐型）,第五节 种群动态与格局,种群密度 种群统计学
20、 种群的增长模型 自然种群的数量变动 种群格局,种群动态是种群生态学的核心问题,种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及： 有多少（种群数量或密度）？ 哪里多，哪里少（种群的分布）？ 怎样变动（数量变动和扩散迁移）？ 为什么这样变动（种群调节）？,1、密度的定义单位面积（或空间）上的个体数目，通常以符号N来表示。 密度与数量。 种群的密度是一个变量，在适宜的环境条件下密度较高，反之则低。 种群的密度高低与生物个体大小和食性有关。 每一种生物的种群密度都有一定的变化限度，有最大密度、最小密度、最适密度之分。 密度是最重要的种群参数之一。密度部分地决定着种群的能流、资源的可利用性、种群内部
21、生理压力的大小以及种群的散布和种群的生产力。,一、种群密度,2、密度分类 绝对密度 指单位面积或空间的实有个体数； 相对密度 指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示数量高低的相对指标。,（一）种群的群体特征 （二）种群的年龄结构和性别比,二、种群统计学,(一)种群的群体特征,种群数量：密度（原始密度 、生态密度 ） 种群初级参数：出生率死亡率迁入和迁出率 次级种群参数：性比、年龄分布、种群增长率、分布型,种群参数的一些基本概念,原始密度 每单位空间内个体的数量称为种群的原始密度。 生态密度 每一个生物都只能在适合它们生存的地方生活和生长，这样便常常导致种群的斑点状分布，所谓生态密度，就
22、是按照生物实际占有的面积计算的密度。 生理出生率 种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率,生态出生率 一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率。 生理死亡率 最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率。 生态死亡率 一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际死亡率 出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示。,种群参数的一些基本概念,(二)种群的年龄结构和性别比,1、种群的年龄结构 指不同年
23、龄组的个体在种群内的比例和配置情况。 用不同宽度的横柱从上到下配置而成的图称年龄锥体。由于各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布为年龄金字塔或年龄锥体。横柱的高低位置表示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。,年龄锥体有三种类型：下降型、稳定型和增长型。 种群的年龄分布体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。,年龄锥体的三种基本类型,增长型种群幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。 稳定型种群 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。 下降型种群 幼年组个体数少，老年组
24、个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。,a,b,c,肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构,2、性别比,种群的性别比 是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。年龄锥体两侧的数量比例。 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。 第二性比: 个体性成熟时的性比。 第三性比: 充分成熟的个体性比。生态学意义：性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。,与密度无关的种群增长模型 与密度有关的增长模型(逻辑斯谛模型),三、种群的增长模型,1、种群离散增长模型(世代不重叠),种群在“无限”的环境中，
25、即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长，或译为非密度制约性增长。 (1)模型假设 种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制； 世代不重叠，种群增长是离散的； 种群无迁入和迁出； 种群无年龄结构。,(一)与密度无关的种群增长模型,种群几何增长模型,Nt = N0t,时间t处的种群个体数,初始时的种群个体数量,几何增长率(周限增长率),间隔或世代的长度,Nt1 = Nt,时间t+1处的种群个体数,N1 = N0 1; N2= N0 2 N3 = N0 3,(2)模型参数, = Nt+1
26、 /Nt 周限增长率 ()：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率。 生物学意义：(1)根据此模型可计算不相重叠种群的增长情况；(2)根据值可判断其种群动态。1种群上升； =1种群稳定；0 1种群下降； =0种群在下一代中灭亡,例如，一年生生物(即世代间隔为一年)种群，开始时10个雌体，到第二年成为200个，那就是说，N0=10，N1=200，即一年增长20倍。按此生殖率，第三年该种群将有多少个体？解： = N1 /N0=200/10=20N3=N2=2N1=3N0 =10*203=8(万),(3)模型的应用,假设环境条件允许种群有一个最大值，此值称为环境容纳量或负荷量，常用“K”表示，
27、当种群大小达到K值时，种群则不再增长，即dNdt0。 密度对种群增长率的影响是最简单的，即其影响力随种群密度上升而逐渐地、按比例地增加。例如，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1K的影响。若K=100，每个个体则产生1100的抑制效应，或者说，每一个个体利用了1K的空间，若种群有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有（1-N/K）了。,(二)与密度有关的种群增长模型,1、模型假设,种群中密度的增加对其增长率的降低作用是立即发生的，无时滞的。 种群中个体无年龄结构，无迁出和迁入现象。,2、逻辑斯谛增长模型,dN/dt=Nr(1-N/K),种群个体数量,瞬时增长率(每员
28、增长率),种群 变化率,环境容纳量,当比率增加时，种群增长变慢,逻辑斯谛增长方程积分式,间隔或世代的长度,时间t处的种群个体数,瞬时增长率(每员增长率),环境容纳量,Nt=K（1ea-rt）,曲线对原点的相对位置，值取决于N0,逻辑斯谛增长率变化曲线,dN/dt=Nr(1-N/K),N,K2,K,逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项(1-N/K)。 修正项(1-N/K)所代表的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用、但尚未利用的空间。可以理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增
29、长的剩余空间则只有(1-N/K)。,3、模型说明,对修正项(1-N/K)可以作如下分析： N0，(1-N/K)1，几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接近于指数式增长。 NK，(1-N/K)0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。 N(0K)，(1-N/K)(1)0，这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制定量就是1/K。因此，许多学者将这个抑制影响称为拥挤效应产生的影响或称为环境阻力。,4、S型增长曲线,开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢。 加速期，随个
30、体数增加，密度增长逐渐加快。 转折期，当个体数达到饱和密度一半(即K/2时)，密度增长最快。 减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢 饱和期，种群个体数达到K值而饱和。,逻辑斯谛增长曲线的五个时期,逻辑斯谛增长曲线的五个时期,A 开始期 B 加速期 C 转折期 D 减速期 E 饱和期,K,D,E,B,A,C,t,Nt,K/2,5、逻辑斯缔方程的意义,它是两个相互作用种群增长模型的基础。 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型。 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。,种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动,四、自然种群的数量变动,种群的暴发
31、种群平衡 种群的衰落与灭亡 生态入侵,1、种群增长,2、季节消长,3、不规则波动,4、周期性波动,两类：外来生物顺利地繁殖和扩散；本地固有的生物突然地大发生。 害虫、害鼠、陆生植物、水生生物。例，蝗虫、小家鼠、赤潮、槐叶萍、水葫芦（凤眼莲）等。 赤潮主要危害：消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；赤潮生物产生毒素，威胁鱼贝及人类的健康 。,5、种群的暴发,案例：滇池的水葫芦20世纪80年代，昆明建成了大观河滇池西山的理想水上旅游路线，游客可以从市内乘船游览滇池、西山。但90年代初，大观河和滇池里的水葫芦疯长成灾，覆盖了整个河面和部分滇池的水面，致使这条旅游路线被迫取消，在大观河两岸兴建的配套旅游设
32、施只好废弃或改做其他用途，大观河也改建成地下河。这些只是直接的经济损失，由水葫芦造成的生态损失却很难估量。,滇池的水葫芦,种群较长期地维持在几乎同一水平上 如大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物。一些蜻蜓成虫和良好种内调节机制的营社会性昆虫。 稳定只是相对的，种群平衡是一种动态平衡。,6、种群平衡,种群长期处于不利的环境条件下 人类过度捕猎 栖息地被破坏 种群密度过低，难以找到配偶而使繁殖率降低 近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加 植物的减少和消失,7、种群的衰落和灭亡,五、 种群的空间格局,组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的空间格局或内分布型。 均匀分布：S2m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数 ) 原因：种群内个体间的竞争。 随机分布：S2m=1 原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。 成群分布：S2m1 因：环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；植物种子以母株为扩散中心传播；动物的社会行为使其结群。,关爱自然，关爱动物，也是在关爱我们自己.,第四章结束！,
