1、生态学 （2011-2012学年第二学期）,主讲教师：常学礼 联系电话：13697891095; 6693672 电子信箱：,2,第五章 生物群落的组成与结构,1 生物群落的概念 2 群落的种类组成 3 群落的结构 4 影响群落组成和结构的因素,3,1 生物群落的概念,一、生物群落的定义 二、群落的基本特征 三、群落的性质,4,一、生物群落的定义,生物群落（biotic community） 特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。,5,二、群落的基本特征,具有一定的外貌。（森林、稀树干
2、草原、草甸、干草原）。 具有一定的种类组成：物种数和个体数。 形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。 具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。 不同物种之间的相互影响。 必须共同适应它们所处的无机环境。 它们内部的相互关系必须取得协调和发展。 一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。 一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。 群落的边界特征：或明确或不明确的边界。,6,三、群落的性质,机体论学派： 群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。 Clements：群落像一个有机体，也有诞生、生长成熟和死亡等不同发育阶段；而每一个顶极群落
3、破坏后都能够重复通过基本上同样形式的发展阶段而再度达到其顶极阶段。,7,三、群落的性质,Braun-Blanquet（1928）、Nichols（1917）和Warming（1909）将植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分类相似。因此，植物群落是植被分类的基本单位，正像物种是有机体的基本单位一样。 Tansley（1920）认为：和一个有机体的严密结构相比，在植物群落中，有些种群是独立的，它们在别的种群中也能很好地生长发育，相反有些种群却具有强烈的依附性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在。因此，他强调，植物群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究。 Elton
4、和Mobius也支持机体论的观点。,8,个体论学派（Gleason） 因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都不断变化的，故每一个群落不具有明显的边界。环境的连续变化使人无法划分出一个个独立的群落实体。群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。 前苏联的Rammensky和美国的Whittaker均持类似观点。他们用梯度分析与排序等定量方法研究植被，证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。,9,3、个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据,生物有机体的死亡
5、必然引起器官死亡，而组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失。 植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现在物种的更替与种群数量的消长方面。 与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保持其一致性。 相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落类型之间却无遗传上的任何联系。 现实的自然群落，可能处于自个体论到有机体论的连续谱中的任何一点，或称为GleasonClements轴中的任何一点。,10,2 群落的种类组成,一、种类组成的性质分析 二、种类组成的数量特征 三、种间关联,11,一、种类组成的性质分析,优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物
6、种称优势种。 对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种。 植物群落中，处于优势层的优势种称建群种。,12,亚优势种 个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。 伴生种 群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种或罕见种 在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。,13,二、种类组成的数量特征,基本概念 个体数量指标 综合数量指标,14,1、基本概念,最小面积，指基本上能够
7、表现出某群落类型生物种类的最小面积。 具体做法（种面积曲线）： 在群落中各物种分布比较均匀的地段，选择样地进行采样鉴定和物种登记，并逐渐扩大样地（样方）面积，随着样方面积的加大，样方内生物种类数也在增加 规律 组成群落的种类越丰富，其最小表现面积越大。,15,16,2、单个数量指标,丰富度（多度，abundance)：表示一个种在群落中的个体数目。对物种个体数目多少的一种估测指标。统计方法： 个体的直接计算法，即“记名计算法”； 目测估计法。 密度：单位面积或单位空间内的个体数。 相对密度 样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。 密度比 某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分
8、比。,17,盖度(coverage)：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度） 分（基）盖度：植物基部的覆盖面积。 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。 频度(frequency)：某个物种在调查范围内出现的频率。(群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比.),18,高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。 重量和相对重量：重量用来衡量种群生物量或现存量多少的指标。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比，叫相对重量。 体积(volu
9、me)：是生物所占空间大小的度量。胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。,19,3、综合数量指标,优势度 表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。可以用盖度、密度、重量和多度等的组合来表示。 重要值 用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。 确定乔木的优势度或显著度：重要值=相对密度相对频度相对优势度（相对基盖度）。 用于草原群落：重要值=相对密度相对频度相对优势度（相对盖度）。 综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100,20,三、种间关联,正关联：如果两个种一起出现的次数高于
10、期望值，它们就具有正关联。因一个种依赖于另一个种而存在。 必然的正关联出现在某些寄生物和单一宿主间、完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种，自然群落中常见的物种间的部分依存关系。,21,负关联：如果两个种一起出现的次数低于期望值，则它们具有负关联。由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的生境要求而发生。 一物种的分布被另一物种的竞争排斥的作用所限制，这是一种可能形成群落间明显边界的机制。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。,22,3、关联系数的计算,V=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) 1/2,2=n(ad-bc)2 / (a+b)(c
11、+d)(a+c)(b+d) =nV2,23,种间关联的确定：种在取样单位中的存在与否来估计。在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。（关联系数，V）。,24,案例：关联系数求解及检验,ad-bc=160-3532=-33720，两物种属于负关联 V20.3913，2nV2=0.3913*150=58.70，由2表，P0.01,自由度为1时为6.63，负关联极显著,25,26,3 群落的结构,一、群落的结构要素 二、群落的外貌与季相 三、群落的垂直结构 四、群落的水平结构 五、群落的交错区与边缘效应,27,一、群落的结构要素,生活型 叶片大小、性质及叶面积指
12、数 层片 同资源种团 生态位,28,1、生活型,概念：生活型（life form）是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似。 不同种的生物长期生存在相同的自然生态条件和人为培育条件下，会发生趋同适应，经过自然选择和人工选择形成具有类似形态、生理和生态特性的物种类群。 是生物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出相似性和一致性的生物类型。生活型着重从形态外貌上进行区分。,29,生活型是种以上的单位，如，鲸、海豚、海象、海狮、海豹均属哺乳动物，整个身躯呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。 同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方
13、法相同或相似。 亲缘关系很近的植物属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。,30,案例：动物生活型,三幅多么相似的侧面像：青蛙是两栖类；鳄鱼是爬行类；河马是哺乳类，而三者都呼吸空气并住在水里。当它们的身体浸在水中时，鼻孔和眼睛可以突出水面。,31,植物的生活型（Raunkiaer ）： 高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。 地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木或草本植物。 地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，多年生草本植物。 隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、
14、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物：以种子越冬。,32,生活型谱,生活型谱：统计某一地区或某一生物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。 制定方法： 搞清整个地区或群落的全部植物种类，列出植物名录。 确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。 利用公式：某一生活型的百分率该地区该生活型的植物/该地区全部植物的种数100%。,33,生活型谱的生态学意义,分析群落的生活型谱，在定程度上可以反映一个地区和另一个地区在气候上的差异，以及同一气候区域内各植物群落内环境的差异。（见下表）,34,35,植物的
15、生长型,生长型（growth form）:根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。 陆生植物大体可分为以下4种主要生长型： 木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物、寄生木本植物。 半木本植物：半灌木与小半灌木。 草本植物：多年生和一年生植物、寄生草本植物和腐生草本植物、水生草本植物。 叶状体植物：苔藓及地衣、藻菌。,36,生态等值种（ecological equivalents）：由于趋同进化而具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。,延伸概念,37,2、叶片大小、性质及叶面积指数,（1）叶片大小、性质
16、,38,（2）叶面积指数,叶面积指数（leaf area index,LAI）：是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系。 LAI总叶面积（单面计算）/单位土地面积,39,（3）叶面积指数与光能利用率的关系,40,3、层片（synusia）,层片的概念 是群落的基本结构单元之一。指由生活型或相似生态需求的物种所组成的机能群落（functional community）。 分三级(Gams)：第一级层片是同种的个体组合(种群)；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合（层片）；第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合（植物群落）。,41,层片的特征 属于同一层片的植物是同一个生活型类别。
17、 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。 每一个层片在群落中都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。 每一个层片都有自己的相对独立性，并可按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。,42,层片与层的区别 层片是群落的三维生态结构。层可能是一个层片，也可能包含不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。,43,4、同资源种团,群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。 生态学意义：（1）可利用它们进行竞争和群落结构的实验研究。（2
18、）作为群落的亚结构单位，比只从形态或营养级划分更为深入。是群落生态学的一个很有希望的研究方向。,44,5、生态位,生态位与群落结构有密切的关系，群落结构越复杂，生态位多样性越高。,45,二、群落的外貌与季相,1、群落的外貌 群落的外貌是群落之间、群落与环境之间相互关系的反映。 陆地群落常根据其外貌特征区分为森林、草原和荒漠。森林又根据外貌特征的不同区分为针叶林、落叶阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林。 水生群落一般不形成大的结构。只有海底生物群落，外貌才有明显区分，如：珊瑚礁，星状、羽状、扇状的腔肠动物，棘皮动物等。,46,2、群落外貌的决定因素 决定于群落优势的生活型和层片结构。 组成物种。优势种
19、植物和优势种的多少对群落的外貌起决定性作用。 植物的季相。 植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物组成的群落，外貌不同。,47,3、季相：植物群落的外貌在不同季节是不同的，随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。 温带地区四季明显，群落的季相变化十分显著。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。温带草原群落一年可有四个或五个季相。 草原群落中动物的季节性变化。如，大多数典型的草原鸟类，在冬季都向南方迁移等。,48,4、群落的时间结构 也叫时间格局或时间成层现象，是指群落结构在时间上的分化或在时间上的配置。 群落的时间格局是群落动态特征之一，包含两个方面内容。 由自
20、然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期变化。 群落在长期历史发展过程中，由一种类型转变成另一种类型的顺序过程，即群落发展演替。,49,三、群落的垂直结构,1、指群落在空间中的垂直分化或成层现象。 决定地上分层的环境因素 光照、温度和湿度等 决定地下分层的环境因素 水分和养分等土壤的理化性质。,50,2、植物群落的分层现象 陆地群落的分层与光的利用有关。 层的分化主要是由植物的生长型和生活型所决定。,51,3、动物群落的分层现象 陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。 4、水生群落的分层现象 比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。与
21、阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。,52,53,5、成层现象的作用 不仅能缓解植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养的矛盾，而且由于生物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度与效率。 成层现象愈复杂，生物对环境的利用愈充分，提供的有机物质的数量和种类也就愈多。各层之间在利用和改造环境的过程中，具有互补作用。 群落成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良好反映。一般在良好的生态条件下，成层结构复杂，而在极端的生态条件下，成层构造简单，如极地苔原群落就十分简单。因此依据群落成层性的复杂程度，可以对生境条件作出判断。,54,四、群落的水平结构,群落的水平结构是指群落在水平
22、方向上的配置状况或水平格局，二维结构。 镶嵌性（mosiac）：层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现斑块相间。具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。 植被的镶嵌性的主要决定因素： 气候影响：微气候、径流。 土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点。 植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点。 动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞。,55,五、群落交错区与边缘效应,1、群落交错区(生态交错区或生态过渡带) 两个或多个群落之间的过渡地带。如森林和草原之间有一森林草原地带；软海底与硬海底的两个海洋群落之间；两个不同的森林类型之间或两个草本群落之间。 2、主要特征 是多种要
23、素的联合作用和转换区，各要素在此相互作用强烈，常是非线性现象显示区和突变发生区，也常是生物多样性较高的区域。 生态环境抗干扰能力弱，对外力的抵抗阻抗相对较低，界面区生态环境一旦遭到破坏，恢复原状的可能性很小。 生态环境的变化速度快，空间迁移能力强，因而也造成生态环境恢复的困难。,56,3、边缘效应 群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象。,4、边缘效应产生的原因 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种。 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。,57,5、边缘效应原理的实践意义
24、 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。 人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的。,58,4 影响群落组成和结构的因素,生物因素 干扰对群落结构的影响 空间异质性 岛屿化 物种丰富度的简单模型 平衡和非平衡说,59,一、生物因素竞争与捕食,1、竞争对群落结构的影响 资源利用 生态位重叠 竞争 生态位分化 性状替代、特化 共存。 竞争 排斥。 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。,60,2、捕食对群落结构的影响 具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化者不同。如果选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性；如果捕食
25、者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，则捕食降低多样性。,61,62,3、泛化捕食者 适度捕食会增加物种的数量，过度捕食则会减少物种数。 4、特化捕食者的作用 特化的捕食者，尤其是单食性的（多见于食草昆虫或吸血寄生物），它们多少与群落的其他部分在食物联系上是隔离的，所以很容易控制被食物种，因此它们是进行生物防治的可供选择的理想对象，当其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。,63,二、干扰对群落结构的影响,（一）干扰与层盖度,计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响,64,（二）干扰与群落缺口,1、抽彩式竞争 干扰造成群落的缺口以后，有的在没有继续干扰的条
26、件下会逐渐地恢复，但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，这可称为对缺口的抽彩式竞争 。 2、出现条件 群落中具有许多入侵缺口能力相等、耐受缺口中物理环境能力相等的物种。 这些物种中任何一种生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。,65,3、小演替 物种更替是可以预测的，有规律性的。一个或几个先锋种中期种入侵顶极种所替代。与抽彩式竞争不同的另一点是，参加小演替各阶段的一般都有许多种，而抽彩式竞争只有一个建群种。,66,（三）中度干扰假说（T.W.Connell）中等程度的干扰能维持高多样性。是在研究潮间带群落时首次提出的。 在一次干扰后
27、少数先锋种入侵断层，如果干扰过于频繁，则先锋种不能存在到演替中期，使多样性较低。 如果干扰间隔期很长，演替过程便能发展到顶极期，多样性不很高。 中等程度干扰允许更多的物种入侵和定居，可维持最高的多样性水平。,67,（四）干扰理论与生态管理 要保护自然界生物的多样性，就不能简单的排除干扰。干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。 如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。,68,三、空间异质性与群落结构,非生物环境的 空间异质性,生物空间异质性,异质性越高， 小生境越多， 共存物种数越多,69,四、岛屿与群落结构,1、岛屿
28、的物种数与面积关系： ScAz S种数，A-面积，z 、c为常数 岛屿效应：岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应。 湖泊受陆地包围，也就是陆“海”中的岛，热带地区山的顶部是低纬度的岛，成片岩石、一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的“断层”，都可视为“岛”。,70,2、岛屿上物种数预测：MacArthur 的平衡说 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。这是一种动态的平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。,71,案例：岛屿上物种数预测,72,案例：岛屿物种数的变化规律,岛屿上的物种数不随时间变化。 平衡是一种动态平衡，即灭绝种不断地被新
29、迁入的种所代替。 大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数。 随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。,73,3、岛屿群落的进化 岛屿的物种进化较大陆快。 远离大陆的岛屿上，地方种可能较多。 岛屿群落可能是物种未饱和的群落。 4、岛屿生态与自然保护区 对自然保护区的设计有一定的指导意义 建立保护区意味着出现了边缘生境，适应于边缘生境的种类受到额外的支持。 对于某些种类而言，小保护区比大保护区可能生活得更好。,74,五、平衡说与非平衡说,1、平衡说（ Elton and MacArthur）：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。生物群落是存在于不断变化的物理环境中的稳定实体。 共同生活的
30、种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点。 在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大。 群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰所引起的。,75,平衡说是由Elton首先提出的，他认为群落中种群的数量是不断变化的，但其原因是由环境的变动，或由一个种群如被食者的种群变动导致捕食者种群变动。如果环境停止变动，群落将呈现稳定状态。 Macarthur主张动态平衡，在研究岛屿生物地理学中提出，群落的物种数是一常数，这是迁入和灭绝之间的平衡所取得的。因此，构成群落的物种是在不断变化之中，而种数则保持稳定。,76,2、非平衡说（non-
31、equilibrium theory） 组成群落的物种始终处在不断变化中，自然界中的群落不存在全局稳定性，存在的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。重要依据是中度干扰理论（Huston）。,77,3、平衡说与非平衡说的区别 （1）干扰对群落重要作用的认识 M. Huston的数学模型研究支持了Connell的中度干扰说。 平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个基本区别是平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离开平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。,78,（2）把群落视为开放系统还是封闭系统 L-V模型把两物种竞争视为封闭系统，结局是一种使另一种灭绝。开放系统的模型包括一组小室，相互竞争中可能有一种灭绝，也可能由一小室迁入另一小室。模型研究证明：当系统被分为小室以后，由于小室之间高水平的连通性，使达到平衡的时间大为延长。,关爱自然，关爱动物，也是在关爱我们自己.,第五章结束！,
