1、第六章 光合作用 (Photosynthesis),植物科學研究所 陳益明老師 2003.10.02,一、一般概述,光合作用提供所有生物所需之有機氧分，並供應各種代謝作用所需的能量與碳源。 自營性生物 (autotrophs)：生界(biosphere)中主要的生產者(producers) 異營性生物(heterotrophs)。,二、葉綠體是植物行光合作用的場所,1.葉綠體的構造。,二、葉綠體是植物行光合作用的場所,2.類囊體 (thylakoids)膜上有各種光合作用所需的色素，例如葉綠素a,b及類胡籮蔔素 (carotenoids)等，這些色素在膜上排列緊密。,二、葉綠體是植物行光合作用
2、的場所,3.葉綠體能裂解水分子：a.水的裂解，產生O2的證明。b.紫硫菌在進行光合作用是H+及電子的供應來自H2S。CO2+H2S CH2O+H2O+S,二、葉綠體是植物行光合作用的場所,4.光合作用是一系列的氧化還原過程 (redox process)，由水裂解所產生ATP及NADPH，以供應暗反應所需。,三、光反應與暗反應的相互密切配合，植物把光能轉變為化學能醣類,三、光反應與暗反應的相互密切配合，植物把光能轉變為化學能醣類,1. 光反應：植物葉片將太陽能吸收，並將水裂解，產生電子與H+，電子經一系列傳遞，產生光磷酸化作用 (photophosphorylation)外，最後將電子及H+傳
3、遞至NADP+ 形成NADPH。,三、光反應與暗反應的相互密切配合，植物把光能轉變為化學能醣類,2.暗反應是一系列的碳固定作用，把CO2還原形成醣類。在此反應中因植物生長之環境不同，其固定二氧化碳的方式也有些差異，Calvin cycle是CO2轉換為醣一系列反應中最關鍵的反應。,四、光反應將太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,1.太陽能的特質,光具有波(wave)現象，由電波(electric wave)與磁波(magnetic wave)二者組成，彼此以900震動。,2.能量：一個光子(photo) 或稱量子(guantum)所帶有的能量與其頻率成正比，但與其波長程反比1 quantum
4、=h=hc/=波長(nm)h=Planck常數(6.62*10-27ergsec)=光頻率(wave/sec)(6.62*10-34J secphoton-1)c=光速(3*108msec),3.光生理學(photobiology)：(1)研究光對生物之作用與影響的一門科學(2)實際應用上以每mole光子來表示：1 mole光子=1 Einstein=NEg=6.023*1023photonEgN=Avogadros number(3)量度單位：Fluene：J/m2 or J/cm2Photon fluence=mol/m2Photon fluence rate=J/m2sec,四、光反應將
5、太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,4.光合色素 (photosynthetic pigments)：光的接受者。 5.光與物質的相互作用：葉綠體之色素可吸收藍光及紅光、只有被吸收的光對光合作用才有幫助，但綠光卻被反射或是穿透葉片。,四、光反應將太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,6.葉綠素分子的光激動 (photoexcition)：光被葉綠素分子吸收後，因葉綠素原子轉變為激動狀況 (excited stage) 時會散熱，及放出螢光 (fluorescence) 。,四、光反應將太陽能轉換為化學能ATP及NADPH,7.在類囊膜上的色素因排列緊密，A色素吸收的光能所釋放出來的螢光會直接
6、被鄰近B色素吸收，“藉此共鳴傳遞 (resonance transfer)”方式傳送到光反應中心 。,五、光系統 (photosystem),1. Emersion 促進效應 (Emerson enhancement effect) 2. 有兩個光系統：PSI及PSII。PSI複合體：含葉綠素a及電子傳遞物plastocyanin (PC)及細胞色素(Cyt.f)等。P700是PSI反應中心PSII：葉綠素b及其他輔色素，P680是其反應中心,五、光系統 (photosystem),3.光反應過程中電子傳遞：a. 非環狀電子傳遞 (noncyclic electron flow)：1) 產生2
7、NADPH，2ATP及O2。2)電子傳遞的方向：P680primary acceptorPQplexPCP700primary acceptorFdNADP+reductaseNADPH,五、光系統 (photosystem),b.環狀電子傳遞(cyclic electron flow)：僅產生一個ATP,五、光系統 (photosystem),4.光磷酸化作用 (photophosphorylation)：以chemiosmosis原理進行磷酸化作用,五、光系統 (photosystem),5.在類囊膜上捕捉光能之複合體及電子傳遞系統之模式構造,六、暗反應 (dark reaction),1
8、.Calvin cycle 將CO2固定，以光反應所得之ATP為能源，並供應NADPH還原劑，形成醣類，可分為下列三階段 CO2固定 (CO2 fixtion)。 還原 (reduction)。 CO2接受者RuBP的再生 (regeneration of CO2 acceptor)。,六、暗反應 (dark reaction),2. CO2固定過程因植物生長於高溫或不良環境而有多種不同變化。 a. C4植物：例如玉米、甘蔗、等等，植物葉部構造與C3植物不同，暗反影是必需先經維管束鞘細胞 (bundle-sheath cells) 先固定CO2，形成有機酸，再送到葉肉細胞 (mesophyll
9、 cells) 進行Calvin cycle。,六、暗反應 (dark reaction),b. CAM (crassulacean acid metabolism)植物：例如鳳梨、仙人掌等肉汁植物。此類植物的氣孔白天是關閉，夜晚才開啟，故此類植物會利用晚上氣孔開啟時將CO2固定產生有機酸，如oxloacetate， 白天在同一細胞內進行光反應及Calvin cycle 。,七、光合作用是生界新陳代謝之基礎 (biosphere metabolic foundation),1.植物是地球上唯一能利用太陽能，經光合作用一系列複雜變化後，產生化學能 (醣類)，並放出氧氣。 2.生物體因有光合作用產
10、物，才能進行呼吸作用，產生可作功(work)的ATP，並提供代謝作用所需之碳源。,七、光合作用是生界新陳代謝之基礎 (biosphere metabolic foundation),3. 醣類經代謝後會轉變成蛋白質、脂類及其他產物，例如纖維素、木材等，這些可能是地球表面最多的有機物質，每年光合作用之產物估計約有176億公噸。,七、光合作用是生界新陳代謝之基礎 (biosphere metabolic foundation),4.全球變遷劇烈，溫度上升，污染嚴重，可耕作面積減少，世界人口劇增，面臨糧食短缺之問題。 5.應提升農業科技，提高光合作用之效率，並保護地球環境等方面著手，才能解決人類糧食不足之問題。,八、參考資料,1.1.Campbell, NA and Reece, JB (2002) Biology (6th.ed.), Chap.10 .photosynthesis.p.176-186. 2.Taiz L. and Zeiger E. (2002) Chap7-9. Photosynthesis. In: plant physiology 3rd edition. Sinauer Association, Inc. U.S.A. pp.109-192.,
