1、草坪草逆境生理研究进展卢少云 , 郭振飞(华南农业大学生命科学学院草坪草研究室 , 广东 广州 510642)摘要 : 对近年来草坪草逆境生理研究进行了综述。逆境下草坪草光合速率和光化学效率 (Fv Fm ) 降低 , 生长受抑制 , 草坪质量下降 ; 保护酶活性降低 , 导致膜脂过氧化 , 细胞膜受伤害 ; 耐逆性强的草坪草品种能维持较高的保护酶活性 , 因而受逆境的伤害较小。 ABA (脱落酸 )、细胞分裂素、 Ca2+ 以及逆境锻炼等能提高草坪草的抗逆性。关键词 : 草坪草 ; 逆境 ; 生理中图分类号 : S688. 4 文献标识码 : A 文章编号 : 100425759 (2003
2、) 0420007207X 草坪草是生存于自然界的开放植物体系 , 同其它植物一样 , 常遭受不良环境的影响。但不同时期、不同区域 ,影响草坪草生长的主要因素各有不同。温度是影响草坪草分布的主要因子 , 冷季型草坪草常遭受高温和干旱的双重胁迫 1 。随着世界范围内水资源的短缺 , 许多地方不得不采用一些盐分含量较高的水作为灌溉用 , 从而使得草坪草遭受日益严重的盐分胁迫 2 。因此 , 研究草坪草对逆境的生理反应和抗逆机制 , 将有助于筛选和培育新的抗性品种 , 也利于制定更有效的草坪生产和管理措施。近年来国内外学者注意到草坪草逆境生理的重要性 , 取得了不少进展 , 将就此研究作一综述。1
3、草坪草对逆境的生理反应1. 1 草坪草的生长众多研究表明 , 草坪草在逆境下生长受抑制 , 草坪质量下降。例如 , 热胁迫和旱胁迫下 , 匍匐翦股颖 (A g rostisp a lustris)、草地早熟禾 (P oa p ra tensis) 和高羊茅 (F estuca a rund inacea) 的地上部和根的生长受抑制 , 草坪质量降低 1, 3, 4 8 。匍匐翦股颖地上部和根的生长速度、密度、产量、根重和根数在热胁迫下均降低 6, 8 , 降低土壤温度可使之延缓 8 ; 冻害导致野牛草地上部和根生长降低 , 抗冻性强的品种能维持较高的再生长能力 9 ; 盐胁迫降低草地早熟禾的生
4、长 , 叶片“烧伤”面积增大 10 。1. 2 生物膜及活性氧代谢逆境产生伤害时 , 细胞的膜系统被破坏 , 膜透性增大 , 胞液离子外渗。匍匐翦股颖受热胁迫后 , 电解质外渗率上升 , 耐热性强的品种电解质外渗率较低 11 。 M arcum 研究了草地早熟禾不同品种热胁迫条件下细胞膜稳定性的差异 12 。国内一些学者也观察到冷季型草在热胁迫下电解质外渗率升高 , 膜透性增大 13 17 , 低温胁迫条件下电解质渗出率与抗寒性有关 18 。逆境还影响脂膜的组成成分 , 而且与草坪草抗寒性有关。低温锻炼处理后 , 狗牙根品种 M idiron 和 U 3 不同器官对低温的反应不同 , 根茎在总
5、脂肪酸含量和组成上变化比根、叶更大。低温诱导去饱和酶 (desatu rase) 活性提高 , 抗寒强的品种 M idiron 的脂肪酸成分变化比 U 3 大而快 , 其不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸之比是 U 3 的 4 倍 19 。过去二三十年来 , 人们在逆境下植物体内活性氧的产生、植物对氧化伤害的反应及植物防御系统的反应等方面作了大量研究 , 有过不少评述 20, 21 。植物遭受干旱、低温、高温、盐渍等逆境时 , 体内活性氧 (比如 O 2 , H 2O 2,OH - )产生与清除的代谢平衡被破坏 , 活性氧过量积累 , 对植物造成伤害 , 活性氧对蛋白质、膜脂和其它细胞组分产生毒害。植物
6、为保护自身免受活性氧的伤害 , 形成了内源保护系统 , 包括抗氧化酶类和非酶抗氧化剂。它们协同作用 , 共同维护体内活性氧代谢的平衡。近年来才开始将活性氧伤害理论应用在草坪草抗逆性研究中。当给予第 12 卷 第 4 期V o l. 12,N o. 4草 业 学 报A CTA PRA TA CUL TU RA E S IN ICA7- 138 2003X 收稿日期 : 2002209202基金项目 : 广东省科技攻关项目 (C20302) ; 863 项目 (2001AA 244082)资助。作者简介 : 卢少云 (19672) , 女 , 壮族 , 云南广南人 , 副教授 , 在读博士生。草地
7、早熟禾和高羊茅表层 20 cm 土壤干旱而下层 20 cm 土壤提供水处理后 , 植物体内 SOD 活性提高 , 植物不受伤害 ; 当土壤完全干旱时 , 植物的相对含水量、叶绿素含量和干重降低 , 反映膜脂过氧化程度的指标丙二醛(M DA )含量升高 , 植物受明显伤害 , SOD 和 POD 活性先短暂升高后降低 , CA T 活性在干旱后期才降低。说明抗氧化系统参与了草坪草对干旱的适应 22 。 L iu 等研究了 2 个匍匐翦股颖品种 L 293 和 Penncro ss 热胁迫过程中细胞膜脂的过氧化作用 , 结果表明高温条件下草质量下降与热诱导的氧化伤害有关。 L 293 比 Penn
8、cro ss 能维持更高的活性氧清除能力 , 从而减轻膜脂过氧化水平 , 减轻细胞受伤害程度 , 维持膜的稳定性 , 减少对叶绿体膜的伤害 , 保持更高的光合效率 , 这是导致它们抗热性差异的主要原因 11 。干旱胁迫时高羊茅和草地早熟禾抗氧化酶活性 (包括 SOD、 CA T、 A PX)都受影响。在干旱处理 6 天或干旱 + 热处理 12 天后 , 2 种草的 SOD、 GR 和 A PX 活性先是提高 , 但随干旱持续而后下降。热胁迫下 SOD 不受影响 , A PX 和 GR 活性在热胁迫 18 天后才降低 ; 干旱和热胁迫过程中 2 种草的 CA T 活性下降 , 到 12 天时 ,
9、 降到低于对照 (正常供水 )的水平 , 而 M DA 含量均提高 4 。耐热性不同的 2 个匍匐翦股颖品种在热胁迫后 , 电解质外渗率和 M DA 含量升高 , SOD 和 CA T 活性降低 , 耐热品种能维持较高的酶活性 23 。叶面喷施 CaC l2 能提高 CA T、 GR 和 A PX 活性 , 因而减轻膜脂过氧化程度 , 减轻了热胁迫对高羊茅和草地早熟禾的伤害 24 。 5低温后几小时 , 草地早熟禾 SOD 和 CA T 活性就升高 , 4 h 达最大 , 之后活性降低 ; 在 0和 - 6时 , SOD 和 CA T 活性降低 25 。对地毯草 (A x onop us co
10、m p ressus)、沟叶结缕草 (Z oy siam a trella)和矮生狗牙根 (Cy nod on d acty lon C. transvaa lensis)的抗氧化系统与耐旱性关系的研究结果表明 , 在土壤干旱条件下 , 矮生狗牙根和沟叶结缕草能维持较高的相对含水量和较低的电导率 , 表明其耐旱性较强 , 而地毯草对干旱敏感。干旱胁迫下 , 地毯草 SOD 活性持续升高 , POD 活性降低 , CA T 活性短暂升高而后下降。矮生狗牙根和沟叶结缕草的 SOD 活性先升后降 , CA T 和 POD 活性则维持在较高水平 26 。1. 3 光合作用和呼吸作用光合作用和呼吸作用是
11、植物 2 个最基本最重要的代谢过程 , 易遭受各种逆境的影响。任何逆境都会使光合速率下降 , 同化物形成减少。高羊茅品种 Ken tucky231 和 M IC18 随土壤干旱的加剧 , 反映叶片光化学效率的指标不断下降 , 但 M IC18 降幅更大 , 下降更早发生 5 。干旱时 6 种高羊茅的净光合速率和光化学效率 (Fv Fm ) 均下降 ,但下降的时间和程度因品种和其它生理因素而不同 , 不同品种间抗旱性的差异与它们的光合能力有关 , 光合速率可用作筛选高羊茅品种抗旱性的指标 27 。热胁迫引起匍匐翦股颖光合速率和光化学效率降低 , 降低土壤温度可以提高光合速率和 Fv Fm , 促
12、进草的生长 28 。热胁迫下 , 匍匐翦股颖的 R ub isco 活性降低 , 耐热品种比不耐热品种能维持较高的光合速率、 Fv Fm 和 R ub isco 活性 28 。干旱、热胁迫 (35 30的昼夜温度 )处理 , 或 2 种胁迫混合处理都使得草地早熟禾的光合速率和 Fv Fm 下降 , 但混合处理降低的程度更加显著 , 干旱预处理能提高草坪草对热胁迫的抗性 , 维持较高的光合速率和根重 1 。匍匐翦股颖品种 C ren shaw 和 Penncro ss 在高温 (35 25的昼夜温度 )或土壤通气不良条件下 , 叶绿素含量和光合速率均下降 , 但暗呼吸速率提高。同时施以 2 种逆
13、境时 , 上述指标的变化幅度比单一逆境处理时更大 , 其中以不耐热的 Penncro ss 最为显著 7 。对耐热的匍匐翦股颖 L 293和不耐热的 Penncro ss 的进一步研究表明 , 高温下根茎的非结构性碳水化合物 (TN C)、果糖、淀粉、葡萄糖和蔗糖均降低 , 但 L 293 能维持更高的碳水化合物水平 , 尤其是葡萄糖和蔗糖水平 29 。匍匐翦股颖在高于 30时呼吸速率大于光合速率 7, 30 , 因此导致糖含量降低 29 。用不同组合的空气 土壤温度进行试验发现 , 20 35的高土温和35 35的高气温、高土温处理后 , 匍匐翦股颖两品种地上部的光合速率显著下降 , 但整株
14、植物的呼吸速率和根呼吸速率在胁迫前 8 天是先上升 , 而后下降。另外 , 逆境处理时 , 无论是根还是地上部的 TN C 含量均比对照(20 20 )的低 31 。逆境下光合作用和呼吸作用平衡的破坏 , 碳水化合物降解加快 , 合成不足 , 是导致草坪草生长受影响的原因 2 。狗牙根、钝叶草 (S tenotap h rum secund a tum )用 7 5的昼 夜低温处理 2 周后 , 它们的 CO 2 交换率大大减少 , 呼吸作用也下降 32 。1. 4 逆境诱导蛋白逆境会引起植物基因表达发生改变 , 关闭一些正常表达的基因 , 启动一些与逆境相适应的基因。电泳分析表8 A CTA
15、 PRA TA CUL TU RA E S IN ICA (V o l. 12,N o. 4) 8 2003明 , 干旱时高羊茅 20kD、 29kD、 35kD 多肽的合成增加。其中 35kD 是干旱诱导新产生的多肽 , 29kD 多肽水平在干旱处理植物的比正常供水的要高 , 20kD 多肽微量存在于正常供水植物中 , 但在干旱处理植物中却很明显 33 。与不耐热品种 N SB 相比 , 耐热的匍匐翦股颖 SB 热胁迫条件下合成新的多肽 H SP25。 SB 和 N SB 杂交产生的 F 1 代中 , 不合成 H SP25多肽个体的耐热性比能合成 H SP25多肽的个体要差 34 。狗牙根品
16、种 T ifdw arf 经低温越冬后根茎中可溶性蛋白质的条带增多 35 , 冷锻炼后狗牙根品种 M idiron 和 T ifgreen 根茎中 30 37kD 以及 20 26kD 范围的冷驯化蛋白合成增加 36 。进一步的分析证明 M idiron 和 T ifgreen 中合成最多的一种小分子蛋白质是几丁质酶 37 。总的来说 , 目前对这些逆境诱导蛋白的生化功能缺乏了解。1. 5 渗透调节干旱、高温、低温、盐渍等逆境都会降低植物水分的吸收 , 造成植物细胞的水分亏缺 , 另一方面 , 细胞则会主动形成渗透调节物质 , 提高溶质浓度 , 降低水势 , 以利于从外界获得水分 , 从而适应
17、不良生境。可溶性糖在植物的渗透调节中起重要作用 , 不论土壤高温 , 还是空气高温 , 抑或土壤和空气均高温 , 匍匐翦股颖的 TN C 均降低 , 但抗热品种却能比不抗热品种维持更高的碳水化合物水平 , 这是它们抗热性差异的重要原因 29, 31 。短日照条件下狗牙根 TN C 的积累在品种间存在差异 , TN C 的积累可提高抗寒力 , 使其早春返青更快 38 。假俭草 (E rem och loa op h iu roid es)秋季积累蔗糖是其耐寒的主要原因 39 。脯氨酸是广泛存在的渗调剂 , 在高温胁迫下 , 几种冷地型草坪草均积累脯氨酸 16, 17 。于卓等观察到脯氨酸含量与草
18、地早熟禾品种耐盐性的关系 , 耐盐性强的品种在盐胁迫下积累脯氨酸较少 40 。 Q ian 等的结果与此相反 , 随着盐胁迫程度的加深 , 脯氨酸积累增大 , 不耐盐品种积累的量比耐盐品种的多 , 因而认为脯氨酸的积累只是伤害的指示 , 在耐盐机理方面不起作用 , 而高的 K+ N a+ 率和积累较少的 C l在草地早熟禾耐盐性中起作用 10 。研究结果表明 , 干旱胁迫下 , 矮生狗牙根、地毯草及沟叶结缕草 3 种草坪草均积累脯氨酸 , 耐旱性弱的地毯草中脯氨酸的积累对干旱更敏感 , 积累的量更大 , 脯氨酸的积累与植物受伤害程度成显著正相关 , 说明脯氨酸的积累是干旱引起的伤害反应 26
19、。 M arcum 对 7 种牧草和草坪草的研究表明 , 盐胁迫下脯氨酸并非在所有草中都增加 , 而且其积累是被动的 , 相反 , 甜菜碱才是最主要和共同的渗透调节物质 2 。1. 6 根根在逆境条件下发生形态、生理、解剖等多方面的适应性变化 , 对植物的生存和生活是非常重要的 , 尤其是土壤干旱、盐胁迫、营养元素缺乏等逆境信号是通过根感知并传递的。各种逆境中 , 以对干旱的研究为最多。 H uang等进行不同土层干旱试验时发现 , 暖季型草坪草狗牙根、假俭草、海滨雀稗 (P asp a lum vag ina tum )、日本结缕草(Z oy sia jap on ica) 在干旱胁迫时根的
20、生长均受抑制 , 但受抑制情况有所不同。其中日本结缕草、狗牙根和海滨雀稗 A dalayd 在 20 40 cm 土层干旱时 , 其根生长已受抑制 , 而假俭草及另 3 种海滨雀稗却是当 40 cm 土层干旱时根生长才受抑制。复水后 , 后 4 种草的根干重能完全恢复到对照水平 , 但前 3 种草却只能部分恢复 41 。干旱时根系的空间分布和活力变化因品种和基因型不同而异 , 抗旱性较强的海滨雀稗品种 P I509018 和假俭草品种 T if2b lair 在表层土壤干旱时 , 深层土层的根生长受到促进 , 维持根系活力 42 。用野牛草品种 P rairie 和结缕草品种M eyer 所做
21、的试验也得到类似结果 , 根伸长随干旱而增加 , 而耐旱的 P rairie 的根系伸长率比干旱敏感型的 M ey2er 要大 , 前者 40 cm 土壤深度以下的根系比后者发达 43 。干旱也降低高羊茅根水势和膨压 , 并导致皮层细胞收缩 , 根冠比增加 , 土壤深层根系比例增加 3 。干旱时 , 无论是 0 20 cm , 20 40 cm , 还是 40 60 cm 的土层深度范围 , 供试 6 个品种高羊茅的根死亡率都增加 , 但以土表层的根死亡率最高 , 在各土层根死亡率的程度以 R ebel J r最为严重 , Ken231 最轻。干旱时根死亡率与根脱水密切相关 , 而与供应给根的
22、碳水化合物无关。因此 , 草坪草能调节根的空间分布、根冠比率来应对局部干旱的环境 , 保证其生理代谢的进行 30 。也有一些研究涉及其它逆境对根系的影响。热胁迫和土壤通气不良降低匍匐翦股颖的地上部和根的生长 , 降低根的干重、根系活力和根存活率 , 草质量下降 , 耐热性弱的品种 Penncro ss 比耐热性强的 C ren shaw 降低幅度更大 7, 44 。草地早熟禾在高温下根的干重也降低 1 。 D udeck 等发现 N aC l 水平显著影响 8 种狗牙根地上部和根的生9第 12 卷第 4 期 草业学报 2003 年 长。随着 N aC l 水平在 2. 7 9. 9 ds m
23、(用电导表示 )范围内逐步增加 , 植株地上部生长受抑制 , 但根系生长却被促进 , 当植株地上部生长受抑制 22% 时 , 根系生长却被促进 270%。当采用 2. 4 32. 5 ds m 范围的 N aC l 处理时 , 不同品种耐盐性表现出差异 , 其中 T ifdw arf 和 T ifgreen 是最耐盐的 , 而 Comm on 和 O rm ond 最为敏感 45 。 M arcum用 600 mm o l L N aC l 处理牧草和草坪草 , 发现它们的耐盐性存在差异 , 其中耐盐品种的相对根长和相对根重均比对照提高 2 。2 提高草坪草抗逆性的途径2. 1 选育抗性品种不
24、同草坪草性状不同 , 同一种草不同品种间抗性也存在差异。因此 , 选育开发出适应各地自然和栽培条件的高抗品种是提高草坪草抗性的根本措施。发达国家对草坪草的研究很重视 , 草坪业对美国经济起着重要作用 , 草坪草种的销售额仅次于杂交玉米 , 居第二位 46 。相反 , 我国目前所用草坪草种主要依赖进口 , 育种工作尤其薄弱。美 国五六十年代用普通狗牙根 (2n = 36) 与非洲狗牙根 (2n = 18) 杂交 , 育成三倍体品系 T if 系列 , 其中T ifgreen、 T ifw ay、 T ifdw arf 等具有很好的性状和适应性 , 因此广泛应用于高尔夫球场的球道区、果岭区、各种运
25、动场所 , 以及家庭庭院。这种常规杂交育种方法选育抗性品种成功与否 , 取决于丰富的种质资源。我国拥有丰富的野生草坪草资源 , 值得大力研究与开发 47 。随着现代生物技术的飞速发展 , 包括草坪草在内的农作物的品种改良 , 除了应用传统育种方法 , 也越来越多地应用细胞工程技术和基因工程技术 , 直接诱导体细胞变异 , 或将功能基因有目的、有针对性地导入特定品种的愈伤组织或原生质体 , 获得改良的转基因植物 , 提高草坪草的抗逆性 , 这已成为草坪草领域的研究前沿 48, 49 。此外 , 高效的筛选方法是选育抗性品种的重要研究内容 , 也正是草坪草逆境生理学研究的范围 , 需要建立各种高效
26、率的草坪草抗逆筛选评价指标。刘虎俊等用盐碱地上草坪草种子的出苗率、保苗率等鉴定了 28 个草坪草的耐盐性 50 。2. 2 抗性锻炼一般而言 , 植物具有适应和交叉适应现象 , 即一种逆境预处理可以提高对该逆境或其它逆境的抗性。干旱预处理提高草地早熟禾对随后热胁迫的耐性 , 使植物维持更高的水分状况 , 光合速率和根干重在随后的高温胁迫中显著高于未经预处理植株 1 。干旱预处理的草地早熟禾在热胁迫下的渗透调节能力增强 , 可溶性糖和总的离子浓度增高 , 因而减缓了根干重的减少 , 提高了耐热性 44 。而脯氨酸在干旱预处理引起的渗透调节中作用不大 51 。2. 3 施肥肥料中 N、 P、 K
27、水平影响碳水化合物的积累。过多的 N 肥易造成植物徒长 , 而多施 P、 K 肥 , 可使植物生长健壮 , 提高抗性 , 因此制定合理的施肥制度是提高草坪草抗性的有效生理措施。 Goatley 等的结果表明晚秋施用 N肥或同时配合施用 K 肥可显著改善狗牙根秋季与春季的颜色 , 延长绿期 52 。 Beard 认为高 N 水平会降低草坪草耐热性 , 而适宜的 N、 P、 K 水平对提高草坪草耐热性有利 53 。对草地早熟禾施 K 肥后提高了抗热性 54 。2. 4 施用植物生长调节剂等药剂植物对逆境的适应受遗传和激素双重因素的控制。脱落酸 (ABA ) 是一种胁迫激素 , 逆境下 ABA 含量
28、增加 ,调节植物对逆境的适应 , 外施 ABA 可提高作物的抗寒、抗盐和抗旱的能力。另外 , 外施植物生长延缓剂 CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等 , 可使植物生长健壮 , 提高植物抗性。ABA 能提高高羊茅的抗旱性。干旱条件下 ,ABA 处理的高羊茅能维持更高的相对含水量 (RW C) 和较低的相对电导率 33 。 Ca2+ 处理也可提高高温条件下 (35 30的昼夜温度 ) 匍匐翦股颖的相对含水量和叶绿素含量 ,Ca2+ 处理植物与未处理的相比 , 热胁迫下具有更高的 CA T、 GR 和 A PX 活性 , 积累更少的膜脂过氧化产物M DA , 说明外源 Ca2+ 可
29、提高草坪草耐热性 , 这种耐热性的提高与它维持较高抗氧化酶活性 , 降低膜脂过氧化作用有关 23 。观察到植物生长调节剂 ABA、 PP333、 S23307 可提高干旱条件下矮生狗牙根的相对含水量 , 提高了草坪草的抗旱性 , 以 ABA 效果最为显著。进一步的研究表明 , ABA 等生长调节剂处理后草坪草蒸腾失水量、相对电导率减小 , 相对含水量升高 , SOD、 CA T、 POD 等抗氧化酶类活性升高 55 。01 A CTA PRA TA CUL TU RA E S IN ICA (V o l. 12,N o. 4) 8 2003施用细胞分裂素可以提高草坪草的抗逆性。玉米素根际处理匍
30、匐翦股颖后 , 提高了热胁迫下植物的光合速率、 光化学效率 , 减轻了受热伤害的程度 56 , 也提高了 SOD 和 CA T 活性 , 降低了膜脂过氧化程度 , 延缓了叶绿素含量的降低 , 减缓了叶片在热胁迫下的衰老过程 57 。参考文献 :1 J iang Y, H uang B. Effects of drough t o r heat stress alone and in com bination on Kentucky bluegrass J . C rop Sci. , 2000,40: 135821362.2 M arcum K B. Salinity to lerance m
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