1、第二节 光反应生化机制,1、叶绿体与光合色素 2、光的传播和激发 3、 原初反应和光合单位 4、两个光系统和电子传递,1. 叶绿体与光合色素,1.1叶绿体结构与成分被膜 外膜内膜间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA核糖体等)类囊体 (基粒) 基粒片层间质片层,Movie,基粒,外膜,内膜,基质,色素,与光反应有关的酶,与暗反应有关的酶,2.2 叶绿体色素,叶绿素 叶绿素a，兰绿色（主要色素）叶绿素b，黄绿色类胡萝卜素 胡萝卜素(、)橙黄色叶黄素 黄色藻胆素 藻红蛋白(仅存在于红藻、蓝藻中)藻蓝蛋白,胡萝卜素和叶黄素结构,2.3 光合色素吸收光谱,2.3 光合色素吸收光谱,叶绿素a和b
2、的吸收光谱主要在兰紫光区和红光区胡萝卜素和叶黄素在兰紫光区， 它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。,叶绿素a和b吸收光谱：,2.4叶绿体色素的生物合成,以谷氨酸和-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。,生物 合成 途径,影响叶绿素合成的条件：,（1）光照（2）温度（3）矿质元素（4）水分（5）O2,叶色变化：,决定于叶绿素含量，间接反映植株的营养水平和生长发育状况，生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。,3. 原初反应和光合单位,光能,电能,活跃的 化学能,稳定的 化学能,量子,电子,ATP NDAPH2,碳水化 合物等,原初反
3、应,电子传递,碳同化,能量 变化,能量物质,转变过程,PS，PS,光合磷酸化,类囊体,类囊体膜,叶绿体间质,反应部位,3.1原初反应,光能的吸收,光能的传递,光能的转化,第三节 原初反应,3.2光合单位的定义,光合作用中，在原初反应里，每吸收和传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需要起协同作用的色素分子，称为光合单位。 实际上光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分，因此也可定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。 光合单位聚光色素系统反应中心,3.3光合色素的能量传递,共振能传递（激子传递） (exciton transfer) ： 激子通常是指非金属晶体中由电
4、子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传 递,3.3光合色素的能量传递,电子传递（能量转换）：由于光吸收而具有高能电子的激发态分子是一个很强的电子供体，这个激发态电子供体将高能电子传递给附近的电子受体，并导致光能转换为化学能。 光能转换为化学能是光合作用的实质。,4.光合细菌的光化学作用中心,光合细菌具有比较简单的光能转化机
5、构，只含两种类型作用中心中的一种。一种是把激发电子通过细菌脱镁叶绿素或细菌叶褐素传递给醌。另一种类型是把电子通过醌传递给铁-硫中心。,4.1紫色细菌的光合作用,单作用中心，包括围绕它的天线色素系统； 细胞色素bc1复合体，它与线粒体电子传递链复合体相似； ATP合酶，也与线粒体的ATP合酶很相似。,以Rhodopseudomonas viridis为例 R.viridis的作用中心是一个大的蛋白复合体，含4个多肽亚基，13个辅基。这4个不同的亚基分 别标志为L（273个氨基酸残基）M（323个残基）、H(258个残基)和c-型细胞色素（333个残基）。L和M亚基每个都有5个跨膜螺旋段组成。H只
6、含一个跨膜螺旋段，此蛋白的大部分形成一个球状结构域，处于胞质中。C-型细胞色素亚基的N 末端氨基酸是Cys，此亚基是通过该Cys残基上的二脂酰甘油的脂肪酸烃链被锚定在膜的周质面。13个辅基是：L 和M 每个含两个细菌叶绿素分子(BCh1)和一个细菌脱镁叶绿素分子(BPheo)；L 还有一个紧密结合的醌分子QA ；M含一个疏松结合的醌分子QB.,紫细菌(R.Viridis)光化学作用中心的电子传递,光子被作用在中心的天线分子所吸收，能量通过激子传递到达作用中心，并激发（BChl）2 成为（BChl）2*，其中一个 BChl分子释放一个电子变成为（BChl）2.+ 。释放出的电子经过附近的L（BC
7、hl）到达L (BPheo).结果产生了两个自由基（BChl）2.+和BPheo.-。 BPheo将它的电子传递给紧密结合的QA ，QA转变为半醌自由基,后者立即将额外的电子提供给疏松结合的醌（QB）。两次这样的电子传递使QB 转变为全还原型醌（QBH2），它能在膜双层中自由扩散并离开自由中心。(虽然M和L两个亚基所含的辅基在几何上是对称的，电子传递途径也是相同的，但没有发生通过M的电子传递。) 还原醌进入溶于膜的还原醌库，并通过膜双层的脂相移动到邻近的细胞色素bc1复合体。此复合体把来自一个醌醇的电子转运给电子受体，利用电子传递的能量跨膜泵送质子，产生质子动势。(图),通过细胞色素bc1复合
8、体的电子流很像通过线粒体复合体的情况,涉及一个循环,循环中质子在膜的一侧被吸收，在另一侧被释放。紫色细菌中最终的电子受体是空缺电子的P870，电子从细胞色素bc1复合体流到P870是经过一个可溶性细胞色素C2和作用中心C-型细胞色素亚基的4个血红素。至此电子传递完成了一个循环，作用中心的P870处于基态，准备从天线分子吸收另一个激子，启动下一个循环。,4.2铁氧环蛋白型作用中心 (型作用中心),4、 电子传递和光合磷酸化,一、电子传递： 1.光合链：光合作用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。,光合链的特点,电子传递链主要由光合膜上的 PS、Cytb6/f、 PSI三个复合体串联组成。 电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。 水的氧化与PS 电子传递有关，NADP+的还原与 PSI电子传递有关。 PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。,2.电子传递体的组成与功能,2.电子传递体的组成与功能,ATP,
