1、植物硼素营养研究进展【542姆JI 西蓑繁士霹文章编号:1000162X(2001)02017304植物硼素营养研究进展屈红征,王丽萍,吴国良山西农 dL 大学园艺系,山西太各 030801;2.万荣县农,IL 技术推广中心.IljIfIi 万荣04420摘要:简要综述了硼素在果树及作物体内的吸收,运转 ,分布等特点,硼的营莽生理功能,缺乏症状以及诊断与矫治措施,井对夸后的研究重点提出见解.关键词:硼;生理功能中图分类号:Q 舛 5.12 文献标识码:AnssnfmeStudyOnBoronNutritionofPlantQUHong-zhengeta1.(HorticulaweDjc,Sha
2、rttiAgricul*alUnitrsit*/,?Shtmxi030801)Ab 瑚d:Thepreent1342risareviewoftherecentadvancesinresearch0nbotOltltmuitionofplantTI1easpectsunderIV】ewaleasfoUo,s:uptake,trartsl,ationanddistrlbutioofborointhehuhtreeandcrops;nutfititmph:iolosicalfunctionofboron;symptomofborondisorder;andmeasures0fdiagnosisand
3、 陀medvTheauthoralsoproposetheopittionsofrezearchOl2boronutrition_nfutureKeywords:BI)n:Physiologicalfuncdon硼是植物体内广泛存在的一种非金属元素,对果树及农作物的生长发育有一系列重要作用众所周知,任何一种营养元素的不足,缺乏或者过量.都将导致植物生长发育的不协调,甚至生长发育受阻,最终表现为营养生长不良,减缓生长势.降低产量和品质 Dudal 曾指出,世界上大约有 1/4 的土地存在营养逆境问题,说明营养失调的普遍性 l 蔼.因此为了提高果树及农作物的产量,品质 ,增强其抵抗性,矿质元素对植
4、物的作用机理研究逐渐引起人们的广泛关注.本文仅就近年来硼元素研究的进展作一练述,以期为果树及其它农作物的生产及有关科研提供参考:1 硼的吸收,运转与分布硼在土壤中以矿物态,吸附态和水溶态等形态存在.植物吸收的主要是水溶性硼即:有效硼.硼是以不离解的硼酸形式通过质流被植物被动吸收的.根系吸硼和硼向上运输主要受水分蒸腾作用的控制,土壤中有效硼含量是影响植物吸收硼的主要因素,一般土壤证 i 值在 4.7 6.7 之间硼的有效性最高.另外有机质含量较多的土壤有效硼有增加趋势,二者有很好的相关性,而且水分愈多有效硼增加越多.事实上,农田硼素的平衡主要来自有机肥 l】 在秸扦还田过程中,硼的释放比有机物要
5、快,其半释放比有机物矿化要快,其半释放期在 3034 天硼在植物体中常牢固地结合在细胞壁中 l3,当老叶含有过多硼时, 新组织却出现缺硼症状,说明硼在植物体内移动性很小.在叶面喷硼则能充分满足新生组织对硼的需求同位素分析结果表明:硼在果树体内的分布花芽最高,叶芽次之.依次为皮部,木质部 I 硼在植物体内的一般分布规律为:繁殖器官高于营养器官,叶片高于枝条,枝条高于根系.硼的这种分布规律与其生理功能相适应:硼参与花芽发育 .花粉管生长.参与光台产物运输.2 硼的生理功能2.1 硼对植物营养生长的功能硼是植物生长必需的微量元素,它对各种营养器官的建造是必需的.首先充足的硼对维持叶片功能起着重要作用
6、.缺硼使叶片表面变形,气孔关闭,叶绿体发育不全,线粒体基质含量减少,输导组织受阻.硼参与细胞分裂和仲长,缺硼的共同特征是分生组织无论是根尖(主根或侧根)还是植株地上部分顶端及形成层组织的发育都受到影响.分析其原因可归纳如下.一方面硼参与控制锌的吸收和运输的生理过程【,而锌又是 DNA 聚合酶 RNA 聚合酶,生长素合成所必需的元素,因而间接参与 r 棱酸代收稿日期:20000704作者简介:屈红征(19“/3 一),女( 汉),山西夏县人,硬士研究牛,主要从事果树遗传育种研究山西农业大学学fi2Il2谢,对一碱如尿嘧畦及 DNA,RNA 的合成是必颁的,而且对生长素的代谢具冉定的影响另方面硼通
7、过细胞壁细胞膜及蛋白质合成等生理过程的作用,影响根系的活力和舍氮化合物的运输 J还有硼参与 r 激素的代谢过程,多项研究表明硼能与植物体中酚类化台物发生络和反应降低其含量,从而调节吲哚乙酸氧化酶的活性,使生长素不致过分积累而缺硼则导致酚粪化合物和生长素积累引起植株顶端坏死另外也有研究发现缺珊使细胞分裂素合成受阻.而乙烯,脱落酸含量升高 IIt,9,进而影响细胞的正常分裂,而促进植株的衰老和器官脱落珊素的重要生理功能是促进植物体内糖的运输和代谢改善植物备器官有机物质的供应,促进果实膨大 f 物质增多付其如等研究表明:适量施硼能促进葡萄萌芽, 新稍伸长.增加叶片于物质积累和运输提早果实成熟,提高果
8、实品质“.油菜是对硼最敏感的植物,对其施硼可明显提高产量和改善油菜籽的品质0j.而硼胁迫则造成油巢植株生长异常,使幼苗于物质重量显着下降 I14 经研究分析认为硼自 E 促进糖的运输的可能原因是:(I)合成古氮碱基的尿嘧啶需要硼,而尿嘧啶二磷酸葡萄糖(UDPG)是蔗糖合成的前体,所硼有利于蔗糖合成和糖的运输.(2)硼直接作用于细胞膜,从而影响蔗糖韧皮部装载一(3)缺硼容易形成胼胝质,堵塞筛板上的筛孔,影响糖的运输 3硼素与其它营养元素关系密切一适量硼能促进植物体对各种营养元素的吸收,而缺硼则肘显抑制植物对养分的吸收 ll.究其原因,硼能改善植物体各器官的能量供应,为其它元素的吸收提供能量保证=
9、氮素被称为植物体的生命元素,硼能通过细胞壁细胞膜及蛋白质合成等生理过程的作用,影响根系的活力和氮化合物的运输和代谢 1.多项研究发现硼能促进植物体对氮的吸收和代谢,提高氮肥利用率 17.钼是硝酸还原酶的组分是影响氮代谢的重要矿质元素,据报道,硼与钼具有明显的瓦作效应 ll硼与钼其中一个元素的存在会促进另一个元素的作用或缓冲另一个元素缺乏所造成的负面效应【19 因此可推断硼可能是通过钼而促进氮代谢硼与钾不存在互作效应,据扬玉爱研究缺硼或低彝施硼条件下,钾抑制硼的吸收,但在高氮施硼条件下,叶片含硼量随钾肥用量的增加而增加.所钾可能是通过彝元素间接与硼相作用,氮充足,钾促进硼的吸收和代谢.锌元素是影
10、啊植物体生长发育的一种重要微量元素,它与硼的功能有相似之处.关系也很密切.硼参与,控制锌的吸收,运输等生理过程,缺硼可致锌的积累,而锌在细胞膜中有某种功能,对膜的完整性起作用,缺锌叉造成硼积累 21-:这样了解了硼与各元素间的关系,就能为我们合理施肥,矫治生理病害提供理论依据一硼素在豆科植物根瘤的生长发育及根瘤菌的固氯能力方面起着非常重要的作用据日本学者 PIIIKNI 研究发现,硼胁迫明显抑制豆科植物根瘤的形成,而且其抑制效应明显大于其对植株地上部分的影响 0 一珊还町提高根瘤菌的固氮能力和增加其固氮量.分析其原因与硼充足时改善碳水化合物运输,为根瘤提供更多的能源物质有关有资料报道,缺硼时,
11、植物根部维管束发育不良,影响碳水化合物向根部运输2.2 硼素对植物生殖生长的功能硼是植物体各营养器官建造所必需的元索,它科生殖器官的形成和发育更是不町缺少一硼能促进花芽发育,花粉萌发和花粉管的伸长缺硼植物的一个重要特征是生殖器官发育异常精细的生化分析表明,硼在花粉和柱头中累积很多,特别是在受精前后累积掘多据报道花粉管在低硼下的生长速度远比高浓度硼低谢青等研究发现在缺硼条件下,棉花的花梗,萼片,花瓣和雌雄蕊的解剖结构均不正常,特别是缺硼使绒毡层细胞延迟消失.花粉畸形朱文勇等研究表明花期喷硼可显着提高苹果树的花朵座果率,在花朵严重受球的情况下.喷施 03%硼酸花朵座果率由对照的 408%提高到 I
12、1.09%22 这些外部表现必然与其内部生理代谢有着密切关系一据有莛研究报告,硼胁迫使蛋白质代谢受到破坏,对植株体内核酸代谢产生显着的负效应 34,x5J,核糖桉酸酶活性增强,棱酸分解加剧因此可推断硼胁迫造成核酸代谢紊乱,蛋白质合成受阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因,2.3 硼的抗逆功能近年来,不少研究者提出,硼在调节高等植物的噗功能中起着重要作用张福锁等研究发现缺硼明显降低黄瓜幼苗的生长量,植株叶片细胞膜 k 的渗捕增加细胞结构受损且在低温胁迫时表现更为明显,充分供硼后可减轻低温对细胞膜的伤害另据报道,硼钳营养具有明显的互作效应,适宜的硼钼配施可提高 SOD,POE),CAT 等细胞保
13、护酶的活性,降低 MI)A 含量与自动氧化速率,抑制膜脂过氧化作用 J 一细胞保护酶是植物体内对膜遭氧自由基的破坏起保护作用,酶活性降低或丧失膜易遭到破坏 25:.经分析,硼可能是通过和适宜的膜成分形成二醇一硼酸复合体,抑制了生物氡自由基对生物膜的破坏作用,维护了生物膜的稳定性与透性,促进了细胞保护酶话性的提高,降低了脂质过氧化作用:缺硼则使膜结合 ATP 酶活性降低,酚类化合物积累 J,导致细胞膜受到损害.因为酚类化合物的活性羟基可自由地和膜成分起反应,引起膜透性变化,进而引起植株叶片水势,气扎开放度水分运输,蒸腾速率,希尔活性等生理过程的改变.导致肯光合作用及细胞间 CO2 浓度以及氮,叶
14、绿素及叶绿体蛋白质减少.由于质膜是活细胞与环境之问的界面屏障逆境(如高温干旱,低温,冻害) 的影响也首先反映在这层膜上,因此硼对膜的结构和功能的影响必然体现在植株的抗性差异方面.3 植物的缺硼症状由于硼具有多方面的营养功能,因此缺硼症状也多种俑红征等:植物硼素营养研究进展多样而且小怍物和品种.对缺硼的敏感程度 1 司.表症状也各异一一般情况 r 由于坝子植物有较大数蛀的形成层和分生组织.需硼鞍多,比单子叶植物容易出现缺硼现将植物缺硼的共同特征分述立 u 下:(1)茎尖生长点生长爱抑.严重时枯萎直至死;一 2)老叶叶片变厚变脆.畸形,枝条节问婀,出现木唾化现象;l3)根的生长发育明显受影响.根短
15、粗兼有褐色:f4)生殖器官发育受阻.结宴率低.果实小,畸形.缺硼导致种子和果实减产.严重时可绝收一对硼比较敏感的作物常会出现许多典型症状.如甜菜“腐心病“. 油菜花而不实 “,棉花“蕾而不花“, 花椰菜褐心病“.苹果 “缩果病“等总之.缺硼不仅影响产量.而目影响作物品质4 诊断与矫治诊断是矫治植物病害最关键步.只有诊断正确才能对症药.药到病陈一般是根据作物表现的症状进行谚断是否缺硼或硼过量,而有的地区作物不表现任何不良症状.但增施硼肥后,却能提高产量和品质,这就属十潜在缺硼仝月澳,周厚基等将硼营养诊断指标分为(I)严重缺硼,(2)中初度缺硼 .f3)潜在缺硼 .(4)适量营养.I5)多硼(中毒
16、)等 5 级:这 5 级之中.大多数之间根据表现症状的轻,重,有和无都较容易划分其界线.唯有潜在缺硼和适宜营养之间的界线难以划分这是由于二者在外观上郁没有缺硼的特殊症状它们之间的差剐只表现在一般的生物学性状上,缺硼植林的座果,产量,品质和生长发育受到影响而有所降低目而要区分它们需要根据施用硼的田间反应或根据叶子中硼含量与适宜值对照施用硼肥有效的为潜在缺硼.无效的为适量营养关于硼在各作物.各树种的树俸中的适宜浓度范围报道的较多但覃今各学者所提出硼的适挝指标差异仍较大.从各国所发表的材料可以看出,单独采用?园一地的叶分析数据作勾标准值.均受设地所用的树种,品种.自然条件和栽培水平的限制而且有一定的
17、局限性.而易确定最佳的维度范围但是随着历史的进展.年代的推移.积累的数据愈多就愈有利 j=获得更接近 r 客观实际的标准值诊断缺硼后如何矫治.怎样矫治能最有效.过问题已成为植物营养学者,专家关注的焦点顾曼如.姜远茂等研究认为:为了满足早春细根花,短枝,叶片等新生器官对硼的需求.硼索秋施比春施有利若错过手施时期,植株叉缺硼时.则在早春土温低.叶面积少蒸睛强度弱.硼吸收运转慢的情况下根外喷施比土施更有效 j 一叶片是施用硼肥的敏感部位朱文勇等研究表明花期喷硼能显着矫治缺硼生理病害.增加叶片中的硼含量.提高果实的座果率选与顾曼如等研究结果有相似之处但由于缺硼和硼中毒的范围很窄.所土施比叶面喷施危险性
18、相对较大.固而必须根据叶子缺硼症状程度.i壤硼含量等各项指标进行适寅的施肥最好硼肥与有机肥混施.以免引起硼中毒:而且又由于土壤施硼的残效期 23 年甚至 8 年 J 所以从经济有效的施硼角度考虑,一年可分秋季与夏季次施硼,每次不宜施用过多,以维持土壤有效硼含量在】0mg/kg 的维度为台理而事实农田硼素的平衡主要来自有机肥5 结束语“植物难离硼.缺硼步收成“.硼在植物体内的重要眭可见一斑.近年来,随着现代农业的发展作物及果树高产良种和高产栽培技术措施的推广和普及农作物的收获物带走的硼索亦随之增多:同时.有机肥料的施用量 F 降,N,P,K 等化学肥料施用量增加.造成大量营养元素和硼素的比侧失调
19、.使土壤缺硼更加严重尽管在硼的营养研究方面取得一定进展.但是还存在一问题制约着生产的发展比如硼参与植物生殖器官发育的具体生理机制有待解决;由于硼在植物体内存在的适宜浓度范围太窄缺硼和硼过量的最佳诊断指标没有确定等都给农作物的营养诊断和矫治造成团难困此只有解决这些同题,才能使作物的产量和品质都得到提高参考文献l:林心雄,文葶 瑚地作物体内暾 ;ttJ6 索的分布投 jf 冉循环J 上壤.1992,2411):9I3:2:凑贵植物物料脚解厦硼索群艘研究J.华中农业大学 .2000,19(1J:I8-2J:3陆 j 曼陵植物营养学 f1 册)fM 北:北京农业大.f】1t98460.624】EJHa
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