1、第四章 生态系统第一节 生态系统的结构一、生态系统的基本概念英国生物学家 A.G.Tansley 首先提出美国动物学家 L.Lindeman 继承和发展目前已成为大家普遍接受的理论。A.G.Tansley “生态系统的基本概念是物理学上使用的系统 整体，这个系统不仅包括有机复合体，而且也包括形成环境的整个物理因子复合体”。生态系统：在一定的时间和空间内，生物的和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而互相作用，互相依存的统一整体，构成一个生态学的功能单位。A.G.Tansley 的著作“ 生态学中的营养动态状况(The trophic dynamic aspect in ecology
2、”轰动了全世界生态学界，是一篇生态系统学中能量流动的经典著作，具有划时代的意义，成为生态系统中能量流动研究的基础，推动了生态学从定性的研究走向定量的研究。二、生态系统的组成成分四个主要成分：非生物环境、生产者、消费者和还原者。 非生物环境非生物环境包括：气候因子，如太阳光辐射、温度以及其它物理因素；无机物质，如碳、氮、水、氧、二氧化碳及矿物盐类等；有机物质，如蛋白质、碳氢化合物、脂类及腐殖质等。 生产者主要是绿色植物，能利用简单的物质制造食物的自养生物，也包括一些光合细菌。它们在生态系统中的作用是进行初级生产，即光合作用。 消费者属于异养生物,由动物组成。它们以其它生物或有机质为食料，自己不能
3、生产食物，只能利用植物所制造的有机物质，直接或间接从植物食物得到能量。 还原者属于异养生物，主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物及腐食性动物（如食枯木的甲虫、白蚁、蚯蚓和某些软体动物等） 。它们把复杂的动植物有机残体分解为简单的化合物，最终分解为无机物质，归还到环境中，被生产者再利用。三、生态系统的基本特征 生态系统是动态功能系统生态系统具有有机体的一系列生物学特性，总是处于不断发展、进化和演变之中，这就是生态系统的演替。 生态系统具有一定的区域特征生态系统都与特定的空间相联系，包括一定地区和范围的空间概念。这种空间都存在着不同的生态条件，栖息着与之相适应的生物类群。生命系统与环境系统的相互作
4、用以及生物对环境的长期适应结果，使生态系统的结构和功能反映了一定的地区特性。 生态系统是一个开放的自维持系统自然生态系统所需的能源是生产者对光能的转化，消费者取食植物，而动植物残体以及动物的排泄物通过分解者的分解作用，把复杂的有机物质转变为简单的无机物质，又归还给环境，让植物重新利用，这个过程往复循环，从而不断地进行着能量和物质的交换、转移，保证生态系统发生功能并输出系统内生物过程所制造的产品或剩余的物质和能量。 生态系统具有自动调节的功能所谓自动调节功能是指生态系统受到外来干扰而使稳定状态改变时，系统靠自身内部的机制再返回稳定、协调状态的能力。生态系统自动调节功能表现在三个方面：同种生物种群
5、密度调节；异种生物种群间的数量调节；生物与环境之间相互适应的调节。第二节 生态系统的基本功能一、生态系统的生物生产生态系统中的生物生产包括初级生产和次级生产两个过程。初级生产是生产者（主要是绿色植物）把太阳能转变为化学能的过程，称之为植物性生产。次级生产是消费者（主要是动物）的生命活动将初级生产品转化为动物能，称之为动物性生产。 生态系统的初级生产过程初级生产过程的结果：太阳辐射能转变成化学能，简单无机物转变为复杂的有机物。 初级生产实质：能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。 生态系统的初级生产可分为总初级生产量和净初级生产量。总初级生产量：在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用
6、中被消耗掉的有机物在内的总积累量，常用 PG 表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用 PN 表示。 生态系统的次级生产过程消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。即异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程。次级生产量：次级生产所形成的有机物（消费者体重增长和后代繁衍）的量。二、生态系统的能量流动生态系统的最初能量来自于太阳。太阳辐射照到地球表面之后，产生两种能量形式：一种是热能，它推动水分循环，产生空气和水的环流；另一种是光化学能，为植物光合作用所利用和固定，形成碳水化合物，成为生命活动的最基本能源。 关于能
7、量的基本概念生态系统内的能量转换服从热力学第一定律和第二定律。根据热力学第一定律，系统内的能量可以从一种形式转变成另一种形式，但能的总量在任何时候总是守恒的。根据热力学第二定律，能量只能从集中形式降低成分散形式，不能自发产生能量的转换；任何一种能量的转换，总有一些能量损失掉，但损失的能与用的能之和等于总能量。 生态系统中的食物链在生态系统中，植物摄取太阳辐射能源制造了初级食物能源，通过一系列有机体进行转运，一种有机体被另一种有机体所食，该有机体又被第三种有机体所食，依此类推，形成一种食物的链索关系，叫做食物链。例如，猫头鹰吃田鼠，田鼠吃植物，这是一个最简单的食物链。又如，草蚱蜢田鼠鹰。藻类腐屑
8、和细菌摇纹虫鲤，等等，都是食物链。动物的食性是多样的，因此食物链互相连环构成一个食物网。食物链上的每一链环叫营养级。有机体的食物如来自同一链环，便属于同一个营养级。生态系统中食物链主要有草牧食物链和腐屑食物链两种类型。草牧食物链或称捕食食物链是以绿色植物为基础，从草食动物开始的食物链。第一营养级是绿色植物，又称初级生产者。第二营养级由草食动物组成，它们消化从第一营养级来的有机物质，从这些物质中得到能量。第二营养级又称第二级生产者、草食动物或初级消费者。在陆地生态系统中，绝大多数草食动物是昆虫、啮齿和有蹄动物。第三和第四营养级由肉食动物组成，第三营养级肉食动物靠草食动物取得能量，如蜘蛛和鸟类。第
9、四营养级是以第三营养级肉食动物为食，如鹰等。以动、植物死亡之后的有机物质为基础，构成第二种类型的食物链，即腐屑链。它主要由土壤中的植物和动物组成，其中最重要的是真菌和细菌。它们利用死的植物和动物作为食物繁殖生长，从而破坏有机物质，并释放养分元素和能量返回环境。生态系统中还有一些寄生的动、植物，如蚊子、蚂蟥、寄生蜂、菌根菌等。这些可以看作是另一种食物链，如树叶尺蠖寄蝇寄生蜂，称为寄生食物链，或者把寄生物表示为草牧食物链中的一个营养级。草牧食物链和腐屑食物链在绝大多数生态系统中同时存在，但有的前者为主，有的后者为主。森林是以腐屑链为优势的生态系统。草原和水生生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。
10、生态金字塔在生态系统中，把食物链中每一个营养级的有机体的生物量合在一起，再按照营养级顺序排列，生物量的排列顺序呈金字塔形，把生物量换算成能量,按序排列也呈金字塔形。 能量流能量从一个营养级转向下一营养级，即通过食物关系使能量在生物间发生转移。第一个能量流：绿色植物（初生产者）将太阳能转化学能，再由第一级消费者，如草食动物取食消化构成第二级生产者；再由第二级消费者，如肉食动物构成第三级生产者；还可以有第三级消费者等，能量逐级损失，产量逐次下降，最终能量全部以热能的形式归还于环境。第二个能量流：还原过程或腐化过程。死的生物有机体，由一级、二级和三级等不同性质的腐生生物进行分化分解，最后还原为水和二
11、氧化碳等无机物质，能量也是以热能的形式归还于环境。第三个能流：贮存过程和矿化过程。由初级生产者转化过来的生物物质和能量，在以上两个过程中，只能消耗一部分，还保留着一大部分物质和能量，转入贮存过程和矿化过程，为人类的需要蓄积丰富的财富。这些被贮存和矿化的物质，最终还是以热能形式归还于环境。三、生物地球化学循环 物质循环的基本概念物质循环是生态系统的又一重要的基本规律。生物地球化学循环常用库来描述，表示物质循环过程中存在某些生物和非生物中的化学元素数量。元素在库与库之间的转移，并彼此联接起来就是物质流动，或称为物质循环。例如在一个水生生态系统中，磷在水体中的数量即是一个库；磷在浮游植物中的含量又是
12、一个库。物质在单位时间单位面积（或体积）的移动量，称为流通率。周转率：流通率与库中营养物质量的比值；周转时间：库中营养物质量与流通率的比值。 生物地球化学循环的主要类型1）水循环水是生物圈中最丰富的物质，在太阳能的作用下，经蒸发，凝结，流动等过程，在地球上进行循环。2） 碳循环碳循环是气态循环中的主要类型之一。主要的循形式：从大气 CO2 蓄积库到生产者，到消费者，再经过还原者回到大气蓄积库里。3）磷循环磷在生态系统中是很典型的沉积物循环。大气中的磷主要来自磷酸盐岩石、有机物残体和废料所形成的有机磷酸盐。磷要进入循环，首先必须成为可溶性磷酸盐。它溶于水，但不随蒸发而挥发，所以磷由于降水从岩石圈
13、淋溶到水圈，形成可溶性磷酸盐，而被植物呼吸。再经过一系列消费者的利用，将其含磷的残体、废料等有机化合物归还到土壤。通过还原者一系列的分解作用，转变成可溶性磷酸盐，又供给有机体再次利用。 生态系统中的营养循环营养物质最初是供给初级生产者。陆生生态的消费者和还原者所需要的营养化学物质，是从初级生产者 绿色植物所获得，水生生态系统的消费者和还原者，可以直接从水中获得某些必需的化学物质。无论什么生态系统的生物有机体，它的代谢活动产物最后都要进入生物地球化学循环。生态系统的营养物质交换，主要是在水、大气、土壤和生物成分之间进行。生态系统中营养元素的生物循环，是维持有机物质循环的主要过程之一，又是影响生产
14、力的重要参数。生物循环：土壤与动植物之间营养元素的周期性循环。该循环由三个过程来完成。吸收：指植物根系吸收养分；存留：指每年增长的生物量中的养分；归还：指脱落下来的凋落物。包括叶、果、死枝以及雨水淋洗的养分；归还量也可发生在根部，如外渗和分泌等。存留量可从测定生物量的年变化（年增长量）及其各器官和组织的化学成分所获资料推算。归还量可从凋落物内的化学成分推算。吸收量是指前述两个数值的总和：吸收量存留量归还量 有毒物质循环有毒物质在食物链营养级上进行循环流动时，在生物体内有浓集现象产生。这些有毒物质在代谢过程中不排除，而被生物有机体同化，长期停留在体内，造成有机体中毒、死亡。第三节 生态系统的平衡
15、一、生态系统的演替生态系统是动态的系统。生态系统的动态包括演替和进化。演替或生态演替(ecological succession)：生态系统的结构和功能随时间而改变。二、生态系统的生态平衡生态平衡(Ecological balance)：生态系统与环境条件相融合，系统内的能量流动和物质循环在较长时间内保持平衡状态，动物和植物的数量比率相对衡定，生产者、消费者和还原者构成完整的营养结构，并具有典型的食物链关系和符合能量流动规律的金字塔形营养级。结构简单，生物多样性指数低，食物链单一的生态系统易失去生态平衡。无论简单的生态系统还是复杂的生态系统，自我平衡的调节能力是有限度的，超过了这个限度就会失去
16、平衡。三、生态系统的类型 森林生态系统森林是以树木和其他木本植物为主体的一种生物群落。森林生态系统(Forest ecosystem)是森林群落和外界环境共同构成的一个生态功能单位。森林生态系统的初级生产者包括高大乔木、灌木、草本、蕨类和苔藓。其中树木占优势地位，是生态系统重要物质和能量基础。森林中植物种群一般都具有明显的成层结构，每一层中通常是由各个种群组成。初级消费者，主要是食叶和蛀食性昆虫、植食性和杂食性鸟类以及植食性哺乳类。森林生态系统结构和功能上的特点可概括为以下几点：（1）生物种类多、结构复杂：森林的垂直成层现象形成的和种小生境，发展了种类繁多的动物和其他生物群落。（2）系统稳定性
17、高：森林生态系统中各类生物群落和环境共同经历了漫长的发展过程，使生物群落中各种生物成分与其环境相互联系、相互制约，保持相对平衡。因此，系统对外界干扰的调节和抵抗力强，稳定性高。（3）物质循环的封闭程度高：自然状态的森林生态系统，各组分健全，生产者、消费者和分解者与无机环境间的物质交换完全在系统内部正常进行，对外界的依赖程度很小。（4）生产效力高：森林生态系统具有明显的生产优势，它的生物量最大，生产力最高。森林每年的净生产量占全球各类生态系统的近一半。 草原生态系统草原生态系统(Grassland ecosystem)是以各种草本植物为主体的生物群落与其环境构成的功能统一体。初级生产者的组成主体
18、为草本植物。这些草本植物大多具有适应干旱气候的构造。草原生态系统空间垂直结构通常分为三层：草本层、地面层和根层。各层结构比较简单。消费者主要是适宜于奔跑的大型草食动物。另外还有许多营洞穴生活的啮齿类动物。目前，人们对草原生态系统的破坏比较严重，主要表现在过渡放牧、不适宜草原生态系统的农垦、人类对资源的掠夺性开采。 城市生态系统1）城市和城市生态系统的特点城市生态系统是城市居民与其周围环境组成的一种特殊的人工生态系统，是人们创造的自然经济社会复合系统。城市具有自然生态系统的某些特征，又具有不同于自然生态系统的突出特点。人是生态系统的核心使自然生态系统营养关系形成的生态金字塔呈现出倒置的情况。这种
19、金字塔形式，是不稳定的系统。说明城市生态系统的维持完全依赖于城市以外的其它系统。城市生态系统主要是由两部分组成的：自然生态系统和社会经济系统。自然生态系统包括植物、动物、微生物和非生物部分；社会经济系统中，生物部分主要是人，非生物部分包括工业技术和技术构筑物等。系统能量、物流量巨大，密度高且周转快城市生态系统的能流和物质流强度是自然生态系统无可比拟的。是一个巨大的开放性系统，它的输入和输出，对周围生态系统有很大的影响。食物链简单化，系统自我调节能力小在城市生态系统中，以人为主体的食物链常常只有二级或三级，而且作为生产者的植物，绝大多数都是来自周围其它系统，系统内初级生产者绿色植物的地位和作用完
20、全不同于自然生态系统。 城市化产生的主要生态环境问题自然生态环境遭到彻底破坏，居民大自然隔离城市化过程造成自然生态环境绝对面积的减少并使之在很大区域内发生了质变和消失，这种变化则对城市居民起着更为本质的作用。污染严重，生活环境质量恶化由于工业和城市化的非正常快速发展，废气、废水、固体废弃物和噪声已成为现代城市最突出的四大环境问题。它们都是城市生态系统的代谢产物，也是造成大气、水污染和其它污染的根源。水资源缺乏现代城市由于人口和工业高度集中，加之有些城市规模过大，水的需求剧增，因而水资源的缺乏已成为全球的普遍问题。 城市生态环境的建设随着城市化进程的加快和城市规模的增大，城市化引起的生态问题越来
21、越尖锐。城市的发展与建设，生态环境的恢复应着重考虑以下三方面的问题：确立城市发展战略以人为中心，建立适于人们生活、居住、活动的生态环境。对城市的发展要进行合理规划，这种规划除考虑经济发展外，还应注重城市的生态环境建设，注意与自然的和谐统一。加强城市环境的综合整治城市环境的综合整治是综合利用各种手段，对城市环境进行开发、利用、整顿、治理和保护。城市的综合治理应从城市环境保护出发，对布局、功能区划和产业结构进行合理的调整；综合防治环境污染和环境破坏；配套与完善城市环境基础设施；调整能源结构；绿化城市，美化市容等。利用生态观来改造、规划和建设城市城市生态调控的途径有三种：（1）生态工艺的设计与改造
22、其方法是根据自然生态最优化原理来设计和改造城市工农业生产和生活系统的工艺流程，以提高系统的经济、生态和社会效益。基本内容包括：能源结构的改造，生物资源的利用，物质循环与再生、共生结构的设计，资源开发管理对策等。（2）共生关系的规划与协调 就是运用系统科学方法、计算机工具和专家的经验知识，对城市生态系统的结构与功能、优势与劣势、问题与潜力等进行辨识、摸拟和调控，为城市规划、建设和管理提供决策支持的一种软科学研究过程。其目标是调整、改革城市管理制，增强和完善城市共生功能改善城市决策手段，建立灵敏有效的决策支持系统。（3）生态意识的普及与提高 在管理部门和城市居民中普及和提高生态意识，提倡生态哲学和
23、生态美学，克服决策、管理、经营中的各种随意性，从根本上提高城市的自我组织、自我调节能力。 淡水生态系统根据水的流速可分为流动水和静水两个类型。流速是调节淡水生态系统重要因子。食物链一般是水生植物无脊椎动物鱼类。 海洋生态系统海洋占地球面积的 70%，它是生物圈中最庞大的生态系统。海洋是具有高盐分的特有环境，它的动、植物群与淡水和陆地的也明显不同。海洋除沿海外，没有种子植物。从全球范围来讲，人类对水域生态系统的干扰主要表现在三大方面：一是工业和生活废水、废渣以及农药、化肥等对水体的污染；二是对水生生物资源的过度捕获；三是围湖造田及不合理的水利工程。这也是我国水域生态系统面临的主要人为干扰和遭受破坏的根源。保护水域生态系统的最根本措施就是减轻人为干扰的压力，减轻对水质的污染和对水生生物资源的过度利用。
