fj生物多样性研究进展.pdf

1、 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/第 30卷 第 1期 东 北 农 业 大 学 学 报 30 (1): 94 1001999 年 3 月 Journal of Northeast Agr icultural Un iversity M arch 1999文 章 编 号 1005- 9369 (1999) 01- 0094- 07生 物 多 样 性 研 究 进 展夏 铭(东 北 农 业 大 学 生 物 工 程 学 院 哈 尔 滨 150030)摘 要

2、生 物 多 样 性 是 所 有 生 物 种 类 、 种 内 遗 传 变 异 和 它 们 的 生 存 环 境 的 总 称 , 按 照 空 间 尺 度 可 以划 分 为 遗 传 多 样 性 、 物 种 多 样 性 、 生 态 系 统 多 样 性 和 景 观 多 样 性 。 对 生 物 多 样 性 的 研 究 、 保 护 和 持续 利 用 是 关 系 到 人 类 社 会 生 存 与 发 展 的 重 要 问 题 。 本 文 介 绍 了 生 物 多 样 性 的 基 本 含 义 和 现 状 , 从三 个 层 次 对 生 物 多 样 性 的 研 究 方 法 和 研 究 内 容 进 行 了 评 述 , 其 中

3、 着 重 讨 论 作 为 基 础 的 遗 传 多 样 性的 研 究 进 展 , 并 提 出 了 今 后 生 物 多 样 性 的 研 究 重 点 。关 键 词 生 物 多 样 性 , 遗 传 多 样 性 , 物 种 多 样 性 , 生 态 系 统 多 样 性中 图 分 类 号 Q 1 文 献 标 识 码 A1 生 物 多 样 性 的 概 念 及 含 义生 物 多 样 性 (B iodiversity) 是 所 有 生 物种 类 , 种 内 遗 传 变 异 和 它 们 的 生 存 环 境 的 总称 , 包 括 所 有 不 同 种 类 的 动 物 、 植 物 和 微 生物 以 及 它 们 所 拥 有

4、 的 基 因 , 它 们 与 生 存 环 境所 组 成 的 生 态 系 统 5 。生 物 多 样 性 包 括 了 4个 层 次 , 分 别 是 :111 遗 传 多 样 性遗 传 多 样 性 是 指 种 内 基 因 的 变 化 , 包 括种 内 显 著 不 同 的 种 群 间 和 同 一 种 群 内 的 遗 传变 异 6 , 也 称 为 基 因 多 样 性 。 在 物 种 内 部 因 生境 的 不 同 也 会 产 生 遗 传 上 的 多 样 化 , 各 种 生物 不 同 亚 种 或 地 方 品 种 中 都 存 在 着 丰 富 的 遗传 多 样 性 , 是 物 种 以 上 各 水 平 多 样 性

5、 的 最 重要 的 来 源 。112 物 种 多 样 性物 种 是 指 遗 传 特 征 十 分 相 似 , 能 够 繁 殖出 有 生 殖 能 力 的 后 代 的 一 类 生 物 。 估 计 全 球生 物 种 类 在 200万 到 1亿 之 间 , 更 精 确 地 说 大约 在 1 000万 左 右 , 而 已 被 人 类 描 述 和 定 名 的仅 有 140万 种 1 , 就 是 说 绝 大 多 数 的 物 种 尚 未被 发 现 和 认 识 ; 科 学 家 相 信 仅 在 深 海 底 部 就可 能 有 100万 个 未 被 描 述 的 物 种 (T hom as,1990; Grassle,

6、1989; Grassle 等 , 1990)。113 生 态 系 统 多 样 性生 态 系 统 多 样 性 是 指 生 物 圈 内 生 境 , 生物 群 落 和 生 态 过 程 的 多 样 化 以 及 生 态 系 统 内生 境 差 异 , 生 态 过 程 变 化 的 多 样 性 (M c2N eely, 1990) 1 。 在 一 定 区 域 内 , 即 使 有 相 似自 然 条 件 也 存 在 着 多 种 多 样 的 生 态 系 统 。 生物 群 落 内 部 群 落 之 间 以 及 与 环 境 之 间 存 在 极其 复 杂 的 关 系 , 它 们 主 要 的 生 态 过 程 包 括 能量

7、流 动 、 物 质 循 环 、 土 壤 形 成 、 群 落 演 替 、 生物 间 的 相 互 关 系 等 。114 景 观 多 样 性景 观 是 一 个 大 尺 度 的 宏 观 概 念 , 具 有 高度 的 异 质 性 , 构 成 景 观 的 要 素 可 分 为 嵌 块 体(Path) , 廊 道 (Co rrido r) 和 基 质 (M atrix)。景 观 多 样 性 就 是 指 由 不 同 类 型 的 景 观 要 素 或生 态 系 统 构 成 的 景 观 在 空 间 结 构 、 功 能 机 制和 时 间 动 态 方 面 的 多 样 化 和 变 异 性 , 是 人 类活 动 与 自 然

8、过 程 相 互 作 用 的 结 果 。 地 球 上 存 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/在 着 各 种 各 样 的 自 然 或 非 自 然 景 观 , 如 农 业景 观 , 城 市 景 观 , 森 林 景 观 , 草 地 景 观 , 荒漠 景 观 , 湿 地 景 观 , 河 流 景 观 , 海 洋 景 观 等等 。2 生 物 多 样 性 现 状生 物 多 样 性 是 地 球 上 的 生 物 经 过 几 十 亿年 发 展 进 化 的 结 果 , 是 人

9、 类 赖 以 生 存 的 物 质基 础 。 生 物 多 样 性 的 分 布 并 不 均 匀 , 仅 占 全 球陆 地 面 积 7% 的 热 带 森 林 容 纳 了 全 球 半 数 以上 物 种 (W ilson, 1988) , 尽 管 初 步 估 计 现 存物 种 有 几 千 万 , 但 是 人 类 活 动 的 干 扰 却 使 生物 多 样 性 受 到 严 重 的 威 胁 。 在 过 去 的 两 亿 年中 , 自 然 灭 绝 速 率 平 均 每 世 纪 的 90种 脊 椎 动物 (R aup , 1986) , 每 27年 有 一 种 高 等 植 物 灭绝 (M yers, 1988) ,

10、而 现 在 的 灭 绝 速 率 是 自然 灭 绝 速 率 的 1 000倍 (W ilson, 1988) , 是 自从 6 500万 年 前 恐 龙 消 失 以 来 的 最 高 纪 录 5 。按 照 这 个 速 度 , 到 2050年 , 25% 的 物 种 将 陷入 绝 境 , 物 种 灭 绝 总 数 将 达 65万 186万 种 。人 类 的 活 动 同 时 也 造 成 了 不 同 类 型 的 生 态 系统 面 积 的 减 少 和 物 种 内 遗 传 多 样 性 的 丧 失 。如 果 不 立 即 采 取 行 动 , 人 类 将 面 临 生 存 危 机 ,因 此 开 展 生 物 多 样 性

11、 研 究 。 保 护 和 合 理 利 用已 成 为 当 务 之 急 。3 生 物 多 样 性 研 究 进 展于 1948年 出 版 的 我 们 被 掠 夺 的 星 球 (O sbo rn) 和 于 1962年 出 版 的 寂 静 的 春 天 (Carson) 作 为 保 护 自 然 的 先 驱 之 作 , 唤 起 了人 类 对 自 己 所 生 存 的 环 境 的 关 心 , 70 80年代 , 召 开 了 一 系 列 有 关 人 类 环 境 , 自 然 资 源保 护 和 可 持 续 发 展 的 国 际 会 议 , 制 定 并 出 版了 包 括 世 界 自 然 保 护 纲 要 , 我 们 共 同

12、 的未 来 , 关 心 地 球 等 在 内 纲 领 性 文 件 , 其中 对 生 物 多 样 性 保 护 给 予 了 高 度 重 视 。 1992年 6月 , 在 巴 西 的 里 约 热 内 卢 召 开 的 联 合 国 环境 与 发 展 大 会 上 通 过 了 生 物 多 样 性 公 约 ,包 括 我 国 在 内 的 150多 个 国 家 的 首 脑 在 公 约上 签 字 , 并 于 1993年 12月 29日 生 效 。 该 公 约 的签 署 标 志 着 生 物 多 样 性 的 研 究 、 保 护 和 支 持利 用 进 入 了 一 个 全 新 的 发 展 阶 段 。311 遗 传 多 样 性

13、 的 研 究对 遗 传 多 样 性 的 系 统 研 究 始 于 上 个 世纪 , 达 尔 文 在 物 种 起 源 (1859) 中 用 大 量资 料 和 证 据 揭 示 出 生 物 中 普 遍 存 在 变 异 现象 , 并 发 现 了 大 部 分 变 异 有 遗 传 倾 向 , 他 把这 种 可 遗 传 的 变 异 称 为 多 样 。 随 着 孟 德 尔 遗传 定 律 的 重 新 发 现 (1900) , 遗 传 学 家 把 遗 传学 定 律 应 用 于 生 物 种 群 中 , 并 对 自 然 种 群 中的 遗 传 变 异 数 量 进 行 了 广 泛 研 究 , 并 由 此 引发 了 两 种

14、相 反 的 学 说 的 长 期 争 论 。 以H 1J 1M u ller 为 代 表 的 经 典 (C lassical) 假 说认 为 , 生 物 种 群 中 的 个 体 几 乎 在 所 有 基 因 位点 上 都 是 野 生 型 等 位 基 因 的 纯 合 体 , 自 然 种群 中 遗 传 异 很 少 , 进 化 起 因 于 偶 然 发 生 的 有利 突 变 。 与 此 相 反 , Dobzhan sky 提 出 的 平 衡(Balance) 假 说 认 为 , 生 物 种 群 在 许 多 位 点 上都 有 两 个 以 上 的 等 位 基 因 , 不 存 在 野 生 型 与正 常 型 之

15、分 , 个 体 在 大 部 分 基 因 位 点 上 都 是杂 合 的 , 即 自 然 种 群 中 存 在 大 量 遗 传 变 异 , 进化 是 许 多 位 点 上 等 位 基 因 种 类 和 频 率 的 逐 渐改 变 。 后 来 的 研 究 充 分 证 实 了 在 自 然 种 群 中确 实 存 在 着 大 量 的 遗 传 变 异 23 。早 期 的 遗 传 变 异 研 究 主 要 在 表 型 性 状 和染 色 体 水 平 上 进 行 , 在 染 色 体 水 平 上 发 现 了大 量 植 物 自 然 种 群 中 的 变 异 ( Stebb in s,Dobzhan sky, 1953) 23 ,

16、 其 中 包 括 了 染 色 体 结构 的 变 异 。 但 这 些 变 异 的 检 测 往 往 要 借 助 于细 胞 学 或 杂 交 实 验 , 而 且 无 法 准 确 定 量 。 到 本世 纪 中 期 , 自 然 种 群 中 遗 传 变 异 的 实 际 大 小和 种 群 的 遗 传 结 构 一 直 无 法 检 测 , 直 到 60年代 , 同 工 酶 ( Isozym e) 电 泳 技 术 的 产 生 为 检测 遗 传 变 异 提 供 了 有 力 的 工 具 。 1966年 ,H ubby, L ew on tin, John son 和 H arris 分 别 报道 了 利 用 凝 胶 电

17、 泳 技 术 结 合 酶 的 特 异 性 染 色59第 1期 夏 铭 : 生 物 多 样 性 研 究 进 展 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/对 果 蝇 和 人 类 居 群 遗 传 变 异 的 定 量 研 究 。 从此 同 工 酶 技 术 被 广 泛 地 应 用 于 天 然 种 群 变 异的 研 究 中 。 酶 是 基 因 表 达 的 产 物 , 其 多 肽 链 中的 氨 基 酸 序 列 由 结 构 基 因 的 核 苷 酸 序 列 决定 , 同 工

18、酶 的 产 生 是 由 于 构 成 酶 蛋 白 亚 基 的氨 基 酸 组 成 和 顺 序 不 同 所 导 致 的 。 同 工 酶 电泳 技 术 通 过 对 各 种 同 工 酶 的 电 泳 谱 带 的 分析 , 可 以 识 别 出 控 制 这 些 酶 的 基 因 点 和 等 位基 因 , 从 而 达 到 在 基 因 水 平 上 研 究 生 物 体 的目 的 。 同 工 酶 在 生 物 界 普 遍 存 在 , 并 以 共 显 性方 式 表 达 , 而 且 采 用 电 泳 技 术 测 定 等 位 基 因变 异 比 较 灵 敏 , 方 法 简 单 , 获 得 结 果 迅 速 。 更重 要 的 是 ,

19、在 选 择 一 定 量 的 酶 系 统 或 位 点 作为 遗 传 标 记 时 是 根 据 现 有 成 熟 的 酶 电 泳 技 术和 染 色 方 法 而 定 的 , 并 未 考 虑 这 些 酶 或 位 点在 样 本 中 变 异 情 况 , 对 于 多 态 或 单 态 酶 或 位点 都 是 同 等 对 待 , 所 以 其 变 异 可 以 较 为 客 观地 代 表 整 个 基 因 组 的 变 异 , 可 以 对 任 何 物 种或 种 群 的 研 究 结 果 进 行 比 较 , 这 是 区 别 于 以往 任 何 检 测 遗 传 变 异 方 法 的 关 键 (A yala 和V alen tine, 1

20、979)。 1969年 , Parakash 等 提 出把 同 一 基 因 位 点 的 不 同 等 位 基 因 编 码 的 一 种酶 的 不 同 形 式 叫 “ 等 位 酶 ” (A llozym e) , 将它 从 同 工 酶 概 念 中 分 离 出 来 。 等 位 酶 谱 带 与等 位 基 因 之 间 关 系 明 确 , 其 变 化 直 接 反 应 了DNA 分 子 水 平 上 的 变 化 , 使 等 位 酶 分 析 成 为一 种 更 为 有 效 的 遗 传 多 样 性 检 测 技 术 , 是 近年 来 应 用 最 普 遍 的 方 法 。迄 今 为 止 , 应 用 凝 胶 技 术 研 究

21、遗 传 变 异已 积 累 了 丰 富 的 资 料 , 并 建 立 起 检 测 种 群 遗传 分 化 (W eir 和 Cockerham , 1984) , 遗 传 多样 性 (N ei, 1973) 和 基 因 流 水 平 (Slatk in 和Barton, 1989) 的 方 法 。 H am rick 等 (1990) 总结 了 植 物 等 位 酶 遗 传 变 异 的 研 究 结 果 , 共 涉及 165属 , 449种 共 653篇 报 道 , 表 明 分 布 地 域广 、 寿 命 长 、 基 因 交 流 频 繁 、 结 实 量 大 、 处于 演 末 期 阶 段 群 落 中 的 物

22、种 具 有 较 高 的 遗 传变 异 水 平 , 影 响 种 群 遗 传 结 构 最 重 要 的 因 素是 繁 肓 系 统 和 基 因 交 流 程 度 4 。随 着 等 位 酶 水 平 上 研 究 的 大 量 开 展 和 深入 , 电 泳 分 析 的 一 些 弱 点 和 局 限 逐 渐 为 人 们所 认 识 。 酶 电 泳 只 能 检 测 编 码 酶 蛋 白 的 基 因位 点 。 对 非 结 构 基 因 则 无 能 为 力 ; 所 检 测 的 位点 数 目 受 技 术 限 制 不 可 能 很 多 (一 般 常 用 20 30个 ) ; 尽 管 目 前 可 分 析 的 遗 传 座 位 超 过10

23、0个 , 但 对 整 个 基 因 组 来 讲 只 是 很 小 的 部分 。 因 此 , 一 批 等 位 酶 位 点 的 变 异 并 不 一 定 代表 整 个 基 因 组 的 变 异 , 而 且 有 些 隐 蔽 的 变 异可 能 无 法 通 过 电 泳 检 测 到 , 例 如 不 改 变 氨 基酸 序 列 的 点 突 变 或 对 酶 蛋 白 电 荷 性 质 无 影 响的 变 异 等 , 所 以 酶 电 泳 可 能 会 低 估 遗 传 变 异水 平 (M errell, 1981) 24 。80年 代 以 来 , 分 子 生 物 学 技 术 的 快 速 发展 为 遗 传 多 样 检 测 提 供 了

24、 更 直 接 、 更 精 确 的方 法 , 即 直 接 检 测 DNA 本 身 的 序 列 变 化 。 由于 避 免 了 根 据 表 型 性 来 推 断 基 因 型 时 可 能 产生 的 各 种 问 题 ,DNA 分 析 方 法 成 为 目 前 为 止最 有 效 的 遗 传 分 析 方 法 。 原 则 上 已 可 做 到 对任 何 基 因 组 中 任 何 片 断 进 行 分 析 , 包 括 DNA的 编 码 区 和 非 编 码 区 , 保 守 区 和 高 变 区 , 核DNA 和 细 胞 器 DNA。 所 以 , 来 自 DNA 的 遗传 标 记 几 乎 是 无 穷 的 , 克 服 了 等 位

25、 酶 遗 传 标记 数 量 有 限 的 不 足 。 目 前 常 用 的 DNA 分 子标 记 方 法 有 R FL P 技 术 , 基 于 PCR 的 各 种 检测 方 法 和 重 复 序 列 分 析 技 术 。R FL P (R estriction F ragm en t L engthPo lymo rh ism s) (Bo tstein 等 , 1980) 技 术 是用 已 知 的 限 制 性 内 切 酶 消 化 从 生 物 体 中 提 取的 DNA , 经 过 电 泳 , 印 迹 , 探 针 杂 交 , 最 后用 放 射 性 自 显 影 , 显 色 或 发 光 分 析 显 示 与

26、探针 互 补 的 DNA 片 段 。 因 为 每 种 限 制 酶 只 识别 专 一 的 碱 基 序 列 ,DNA 序 列 的 变 化 就 会 导致 酶 切 位 点 的 减 少 或 增 加 , 限 制 片 段 的 长 度发 生 变 化 从 而 显 示 多 样 性 。 R FL P 是 一 种 很有 效 的 遗 传 标 记 , 但 R FL P 分 析 程 序 复 杂 ,技 术 要 求 高 , 成 本 昂 贵 , 且 存 在 放 射 性 安 全问 题 , 使 它 的 应 用 受 于 一 定 限 制 。1985年 , M u llis 发 明 了 聚 合 酶 链 式 反 应69 东 北 农 业 大

27、学 学 报 第 30卷 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/(PCR ) 技 术 , 以 一 对 特 定 的 寡 核 苷 酸 片 段 为引 物 , 在 耐 热 的 T aqDNA 聚 合 酶 作 用 下 , 体外 合 成 特 异 的 DNA 片 断 , 在 数 小 时 内 可 将目 的 基 因 扩 增 上 百 万 倍 。 该 技 术 的 产 生 给 整个 分 子 生 物 学 领 域 带 来 了 一 次 重 大 革 命 , 出现 了 一 系 列 以 PCR

28、 为 基 础 的 分 子 标 记 技 术 ,包 括 RA PD , DA F, A P PCR , A FL P 等 , 其中 以 RA PD 应 用 较 为 广 泛 。 RA PD (R andomAmp lifed Po lymo rph ism ic Po lymo rph icDNA ) (W illiam s , 1990) 32 的 原 理 很 简 单 , 是用 10个 核 外 苷 酸 的 随 机 序 列 为 引 物 , 对 所 研究 物 种 的 基 因 组 DNA 进 行 扩 增 , 产 物 经 电泳 分 离 即 可 检 测 DNA 片 段 长 度 的 多 态 性 。A P PC

29、R (A rb itrary P rim er PCR ,W elsh 和M cclelland, 1990) 和 DA F (DNA Amp lifica2tion F ingerp ringting, Caetano 和 A no lles,1991) 的 原 理 与 RA PD 类 似 , 只 是 反 应 条 件 ,引 物 长 度 稍 加 变 化 。 A FL P (Amp lified F rag2m en t L ength Po lymo rph ism , Zabeau 等 ,1993) 结 合 了 R FL P 与 PCR 的 优 点 , 选 择 性地 扩 增 经 过 限 制

30、性 内 切 酶 消 化 后 的 DNA 片断 , 所 用 引 物 需 特 殊 设 计 , 所 扩 增 的 DNA 片断 也 要 先 连 上 一 种 特 异 的 接 头 , 这 使 得 该 方法 比 较 复 杂 , 但 检 测 的 位 点 数 可 比 RA PD 多10倍 , 可 以 快 速 分 析 数 千 个 独 立 的 基 因 位 点 ,因 此 应 用 前 景 十 分 看 好 。在 真 核 生 物 基 因 组 中 存 在 大 量 功 能 未 知的 串 联 重 复 序 列 , 可 分 为 卫 星 序 列(Satellite) 小 卫 星 序 列 (M in isatellite) 和 微卫 星

31、 序 列 (M icro satellite) , 其 中 的 后 两 种 重复 序 列 可 形 成 丰 富 的 多 态 性 。 小 卫 星 DNA主 要 位 于 染 色 体 近 端 粒 处 , 由 长 度 为 1160bp 的 重 复 单 位 组 成 , 在 不 同 个 体 间 存 在 串联 数 目 的 显 著 差 异 , 产 生 易 于 检 测 的 不 同 长度 的 DNA 片 断 , 可 以 进 行 多 态 性 分 析 和 染色 体 定 位 (N akam u ra 等 , 1987, 1988)。 微 卫星 DNA 是 由 几 个 核 苷 酸 (1 5个 ) 为 重 复 单位 组 成

32、的 长 达 几 十 个 核 苷 酸 的 串 联 重 复 序列 , 真 核 生 物 中 每 10kbDNA 中 至 少 有 一 个微 卫 星 DNA , 每 个 微 卫 星 两 端 多 为 相 对 保 守的 单 拷 贝 序 列 , 可 以 据 此 设 计 特 异 引 物 , 经扩 增 微 卫 星 DNA 片 断 来 检 测 其 多 态 性 。 由于 微 卫 星 DNA 的 多 态 性 十 分 丰 富 , 目 前 已成 为 人 类 遗 传 连 锁 图 谱 研 究 的 热 点 。在 有 关 遗 传 多 样 性 的 研 究 中 , 等 位 酶 水平 上 的 研 究 占 了 很 大 的 比 例 10 1

33、7 , 已 建 立 起一 整 套 数 据 处 理 和 分 析 方 法 , 可 以 预 测 等 位酶 分 析 仍 将 作 为 一 种 有 力 的 遗 传 异 检 测 技 术被 广 泛 应 用 ; DNA 水 平 上 的 各 种 分 析 技 术 产生 较 晚 , 但 由 于 其 具 有 快 速 、 灵 敏 、 精 确 、 直接 的 优 点 , 已 逐 渐 被 研 究 人 员 作 为 主 要 分 析手 段 , 近 十 年 来 已 有 大 量 文 献 报 道 了 这 方 面的 研 究 18 21 。此 外 , 应 该 指 出 DNA 序 列 的 直 接 测 定是 揭 示 遗 传 多 样 性 最 为 理

34、 想 的 方 法 , 但 由 于生 物 的 基 因 组 过 于 庞 大 , 直 接 测 序 目 前 还 只是 集 中 于 比 较 保 守 的 DNA 序 列 上 , 如 rD 2NA , R ub isco 大 亚 基 基 因 等 。 随 着 自 动 测 序技 术 的 不 断 改 进 , 测 定 基 因 组 全 序 列 的 工 作已 经 在 少 数 物 种 中 付 诸 实 施 。 美 国 于 1990年开 始 的 人 类 基 因 组 计 划 预 计 将 在 2006年 完 成人 类 基 因 组 全 序 列 测 定 , 我 国 也 于 1992年 实施 水 稻 基 因 组 计 划 , 相 信 在

35、 不 远 的 将 来 , 各主 要 物 种 的 基 因 组 序 列 分 析 和 基 因 定 位 将 成为 现 实 。312 物 种 多 样 性 的 研 究物 种 多 样 性 的 研 究 内 容 包 括 物 种 多 样 性的 现 状 , 物 种 多 样 性 的 形 成 , 演 化 及 维 持 机制 , 种 群 生 存 力 分 析 , 物 种 的 濒 危 状 况 , 灭绝 速 率 及 原 因 , 物 种 多 样 性 的 有 效 保 护 与 持续 利 用 等 等 。物 种 多 样 性 编 目 是 一 项 艰 巨 而 又 急 待 加强 的 课 题 , 是 了 解 物 种 多 样 性 现 状 及 物 种

36、 特有 程 度 的 根 本 途 径 。 然 而 , 我 们 目 前 甚 至 不 能把 地 球 上 的 物 种 估 计 到 一 个 确 定 的 数 量 级 ,其 变 化 范 围 从 500万 到 3 000万 (W ilson,1988) , 甚 或 200万 到 1亿 (世 界 资 源 研 究 所 ,1992) ; 即 使 是 已 定 名 或 描 述 的 物 种 数 目 也 不79第 1期 夏 铭 : 生 物 多 样 性 研 究 进 展 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserv

37、ed. http:/很 明 确 , 一 种 说 法 是 140万 种 (W ilson 等 ,1988; 世 界 资 源 研 究 所 , 1992) , 另 一 种 说 法为 170万 种 (W ilson, 1985; T angley, 1986;Shen, 1987) 1 。 要 弄 清 这 些 问 题 , 还 需 要 大量 的 调 查 研 究 工 作 。 中 国 从 50年 代 起 就 组 织了 多 地 区 、 大 规 模 的 生 物 资 源 、 区 系 、 植 被的 综 合 考 察 , 陆 续 出 版 了 全 国 性 和 地 区 性 的植 被 专 著 , 动 物 志 , 植 物 志

38、, 孢 子 植 物 志 和各 种 经 济 生 物 志 , 为 中 国 的 物 种 多 样 性 编 目打 下 较 好 的 基 础 。 目 前 还 需 加 强 对 生 物 多 样性 集 中 而 又 很 脆 弱 的 地 区 的 调 查 , 搞 清 那 里独 特 的 生 态 系 统 和 特 殊 的 物 种 , 从 编 目 进 展来 看 , 到 本 纪 末 才 能 大 体 完 成 脊 椎 动 物 和 高等 植 物 编 目 , 对 昆 虫 等 无 脊 椎 动 物 和 孢 子 植物 的 编 目 工 作 差 距 还 很 大 , 急 待 加 强 。对 濒 危 、 渐 危 物 种 的 濒 危 状 况 致 濒 机

39、制 、灭 绝 速 率 进 行 深 入 研 究 , 可 以 为 编 制 重 点 保护 名 录 和 制 订 具 体 保 护 对 策 提 供 最 有 力 的 依据 , 同 时 也 可 以 提 高 我 们 对 物 种 灭 绝 过 程 和存 活 条 件 的 认 识 。 美 国 是 最 早 开 展 濒 危 植 物研 究 的 国 家 之 一 , 从 1973年 濒 危 物 种 法令 颁 布 起 , 美 国 保 护 生 物 学 家 就 开 始 致 力于 这 方 面 的 研 究 。 绝 大 多 数 濒 危 物 种 有 以 下共 性 : 种 群 数 目 少 、 地 理 分 布 狭 窄 、 生 境 要求 严 格 、

40、 面 临 多 种 持 久 性 威 胁 , 致 濒 的 首 要原 因 是 人 类 的 活 动 (Douglas , 1994)。 我 国 从80年 代 起 , 陆 续 开 展 了 有 关 濒 危 植 物 的 解 剖 、生 理 、 生 殖 、 遗 传 和 生 态 学 研 究 (刘 家 琼 ,1892; 王 伏 雄 , 1990; 李 林 初 , 1991, 胡 玉 ,1995; 景 新 名 , 1995) 8 , 在 连 续 两 届 的 全 国生 物 多 样 性 保 护 与 持 续 利 用 研 讨 会 上 , 有 40多 篇 论 文 涉 及 了 这 方 面 的 研 究 。 从 1993年 起实 施

41、 的 国 家 自 然 科 学 基 金 重 大 项 目 “ 中 国 主要 濒 危 植 物 的 保 护 生 物 学 研 究 ” , 对 10种 具 代表 性 的 濒 危 植 物 同 时 进 行 生 态 学 、 生 殖 生 物学 、 遗 传 多 样 的 研 究 , 这 是 我 国 对 濒 危 植 物进 行 研 究 的 开 始 8 。 总 的 来 说 , 目 前 对 濒 危 物种 的 深 入 研 究 还 只 限 于 少 数 物 种 , 大 多 数 珍稀 种 、 濒 危 种 的 研 究 还 有 待 广 泛 开 展 。313 生 态 系 统 多 样 性 的 研 究生 态 系 统 多 样 性 的 研 究 内

42、 容 包 括 生 态 系统 的 组 成 与 结 构 , 生 态 系 统 多 样 性 的 维 持 与变 化 机 制 , 生 态 系 统 多 样 性 的 调 查 、 编 目 和动 态 监 测 等 。 当 前 的 研 究 热 点 主 要 有 生 物 群落 多 样 性 的 测 度 , 人 类 活 动 地 生 态 系 统 多 样性 的 影 响 , 生 物 多 样 性 的 长 期 动 态 监 测 。生 物 群 落 多 样 性 的 测 度 开 始 于 本 世 纪初 , 起 初 的 工 作 主 要 集 中 于 物 种 面 积 的 关系 和 物 种 多 度 关 系 的 研 究 。 1943 年 ,W illia

43、m s 提 出 了 “ 多 样 性 指 数 ” 的 概 念 。 1949年 , Simp son 提 出 集 中 性 的 概 率 度 量 方 法 。1958年 ,M argalef 首 次 把 Shannon 和 W iener的 信 息 测 度 公 式 引 入 生 态 学 , 用 来 测 度 多 样性 。 1967年 , M c In to sh 用 多 维 空 间 的 欧 氏 距离 来 测 度 多 样 性 。 进 入 70年 代 以 来 , 许 多 学 者(W h ittasker, 1972, 1977; P ielou, 1975; M ay,1975; W ash ington, 1

44、984; M agu rran, 1988)对 生 物 群 落 多 样 性 测 度 方 法 进 行 了 全 面 的 综述 , 推 动 了 这 一 领 域 的 发 展 , 并 逐 渐 使 测 度对 象 从 生 物 群 落 扩 展 到 生 态 系 统 。在 人 类 活 动 对 生 态 系 统 多 样 性 的 影 响中 , 生 境 的 片 断 化 是 研 究 较 多 的 一 个 方 面 。 由于 人 类 的 开 发 活 动 而 导 致 片 断 化 生 境 , 其 能量 平 衡 、 物 种 组 成 、 水 分 循 环 、 物 种 的 迁 入率 和 灭 绝 率 都 会 发 生 变 化 , 阐 明 这 些

45、 变 化 的原 因 、 过 程 对 于 进 一 步 规 范 人 类 生 产 活 动 、 合理 开 发 自 然 资 源 是 十 分 有 利 的 。生 物 多 样 性 的 动 态 监 测 从 80年 代 初 开始 , 主 要 是 美 国 的 一 些 研 究 机 构 (Sm ith son i2an In stitu tion 和 N atu re Con servancy 等 ) 在南 美 洲 开 展 的 若 干 生 物 多 样 性 动 态 监 测 项目 。 近 年 来 , 一 些 国 际 组 织 如 国 际 生 物 科 学 联合 会 ( IUBS) , 环 境 问 题 委 员 会 (SCO PE

46、) 和联 合 国 教 科 文 组 织 (UN ESCO ) , 正 在 积 极 筹建 世 界 生 物 多 样 性 研 究 网 络 , 开 展 “ 生 物 多样 性 的 编 目 和 监 测 ” 的 国 际 合 作 计 划 , 为 全球 生 物 多 样 性 保 护 和 持 续 利 用 提 供 基 本 的 科学 依 据 。 在 我 国 , 经 过 几 十 年 的 考 察 研 究 , 已89 东 北 农 业 大 学 学 报 第 30卷 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. h

47、ttp:/初 步 了 解 了 生 物 资 源 和 生 态 系 统 的 现 状 及 分布 格 局 , 并 在 一 些 典 型 , 特 殊 的 生 态 区 建 立了 上 百 个 生 态 系 统 定 位 研 究 站 , 700多 处 自 然保 护 区 和 若 干 生 物 多 样 性 研 究 站 , 这 些 都 为开 展 生 物 多 样 性 的 动 态 监 测 奠 定 了 良 好 的 基础 。4 生 物 多 样 性 研 究 的 趋 势生 物 多 样 性 是 人 类 赖 以 生 存 的 物 质 基础 , 也 是 保 持 全 球 生 态 平 衡 的 重 要 条 件 。 保护 、 维 持 并 发 展 现 有

48、 的 生 物 多 样 性 , 合 理 持续 地 开 发 利 用 生 物 资 源 , 达 到 人 类 与 自 然 和谐 的 统 一 , 是 进 行 生 物 多 样 研 究 的 根 本 目 标 。生 物 多 样 性 研 究 涉 及 到 许 多 学 科 , 具 有极 强 的 综 合 性 、 遗 传 学 、 分 子 生 物 学 、 生 物地 理 学 、 分 类 学 、 种 群 和 生 态 系 统 生 态 学 、 恢复 生 态 学 、 保 护 生 物 学 、 乃 至 一 些 社 会 学 和计 算 机 技 术 都 在 生 物 多 样 性 的 研 究 中 发 挥 着重 要 作 用 。总 的 来 讲 , 生 物 多 样 性 研 究 将 在 以 下 领域 中 开 展 广 泛 的 工 作 :(1) 物 种 、 群 、 生 态 系 统 、 景 观 多 样 性的 调 查 及 编 目 ;(2)生 物 多 样 性 在 维 持 生 态 系 统 结 构 、 功能 中 的 作 用 ;(3) 主 要 农 作 物 、 经 济 动 植 物 及 其 野 生亲 缘 种 的 种 质 资 源 及 遗 传 多 样 性 研 究 ;(4) 濒 危 种 、 稀 有 种 、 特 有 种 、 关 键 种 、优 势 种 群 生 物 学 研 究 ;(5)