1、山 东 理 工 大 学 教 案第 10 次课 教学课型：理论课 实验课 习题课 实践课 技能课 其它主要教学内容（注明：* 重点 # 难点 ）：1. 生态系统的基本功能*2. 生态系统的平衡#教学目的要求：1. 初步掌握生态系统的次级生产的过程2. 熟悉生态系统的物质循环3. 初步掌握生态系统的能量流动特点4. 了解生态系统的信息传递的类型5. 熟悉生态平衡教学方法和教学手段：1. 结合大量事例剖析讲解概念2. 幻灯片的使用讨论、思考题、作业：1. 生态系统的物质循环类型和能量流动特点如何？参考资料：1. 常杰. 生态学. 浙江大学出版社.2001.2. 部分网络图片3. 柳劲松等. 环境生态
2、学.北京：化学工业出版社，20034. 金岚. 环境生态学 北京：高等教育出版社，1992注：教师讲稿附后第五章 生态系统生态学第二节 生态系统的基本功能生态系统的结构及其特征决定了它的基本功能，这就是生物生产、能量流动、物质循环和信息传递。生态系统的这些基本功能是相互联系，紧密结合的，而且是由生态系统中的生命部分生物群落来实现的。一、生物生产生态系统中的生物生产包括初级生产（primary production）和次级生产（secodary production）两个过程。前者是生产者（主要是绿色植物）把太阳能转变为化学能的过程，故又称之为植物性生产。后者是消费者（主要是动物）的生命活动将初
3、级生产品转化为动物能，故称之为动物性生产。在一个生态系统中，这两个生产过程彼此联系，但又是分别独立进行的。（一）生态系统的初级生产过程生态系统初级生产的能源来自太阳辐射能，生产过程的结果是太阳能转变成化学能，简单无机物转变为复杂的有机物。这是一个至今尚有许多机制还不完全清楚的复杂过程。可见，生态系统的初级生产实质上是一个能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。实际上，初级生产过程的复杂性不仅表现在人们对其微观生化过程、机理至今尚不完全清楚，而且从客观上讲，这个过程还受许多因素所制约。就光合作用所需物质而言，除水分和 CO2 外，还必须从土壤中吸收各种营养物质。许多环境因素如光照时
4、数和强度、温度、降雨及植物群落的垂直结构等都影响着初级生产过程。另外，人类活动对生态系统的干扰也影响着生物圈的初级生产过程，如大量原有植被的破坏使地球表面对太阳辐射的反射率增加，有可能通过影响地球的热量收支而引起气候的改变；化石燃料大量使用导致大气悬浮颗粒和水蒸汽的增加，也影响到初级生产的能量环境（energy environment）。大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显，如 SO2 可使植物光合作用降低，叶绿素含量减少；O 3 可引起光合作用，呼吸作用，磷酸化等许多生理过程的变化，降低净光合率等。初级生产的产量与时间有关。单位时间和单位面积（或体积）内生产者积累的能量或生产的干物
5、质量称为生产量（production），常用焦耳每平方厘米年或千焦耳每平方米年等形式表示。有些文献资料中，把生产量、生产力（productivity）和生产率（ production rate）视为同义语，有的则给予很明确的定义，对此应注意。生产量的含义不同于现存量（standing crop），前者有时间积累的概念。而现存量则是指某一特定观测时刻、一定空间范围内现有的生物体的多少。它可以用单位面积或体积内的生物个体的数量，重量或能量表示。如淡水浮游藻类的现存量可表示为万个每升，亦可表示为毫克每升。在生态学中，现存量的数量用 N、生物量用 B，生产量用 P 表示。生物生产力的研究中，还涉及到周
6、转率（turnover rate）和周转期（turnover time）两具概念。周转率是指特定时间阶段中新加入的生物量占总生物量的比率。如某一种群在一特定空间内现有 200 个个体，连续一段时间的调查发现，每天都增加 10 个新个体，那么其周转率就是 10200=0.05天。周转期是周转率的倒数，它的生态学意义是表示按某一周转速率使现存总量完全改变或周转一次所需的时间。如上例的周转期为 10.05=20（天）。地球上各类生态系统的初级生产和生物量差别很大。陆地生态系统中热带雨林的初级生产量最高，并呈现出由热带雨林、温带落叶林、北方针叶林、温带草原、荒漠而顺序减少的趋势（表 5-1）。出现这种
7、趋势的原因，人们从不同角度做了探讨，其中年均温度和年降水量是影响初级生产量的两个重要因素（图 5-3）。在海洋中，初级生产量以珊瑚礁和海藻床为最高，其变化趋势是由河口湾向大陆架到海洋而逐渐减少。占地球表面积 71%的大洋，其生物生产力很低，所以有人将其称之为“生物学的荒漠”（表 5-2）。地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光能总量的比率。据估算，每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为 2.931024焦耳。而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成 1.71011吨干物质，这相当于固定了 3.01018千焦的能
8、量。照此估算，绿色植物对光能的利用率平均只有0.14%。就是目前运用现代化技术管理的农田人工生态系统，其光能利用率也只是 1.3。然而，我们生存的地球就是依靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物。包括人类的生存。但是，世界人口的剧增，工业的迅速发展以及日益严重的环境污染问题交织在一起，一方面对粮食的需求量不断增加，另一方面生物圈的初级生产力又因生态环境的恶化而受到了很大影响。因此，粮食问题成为当代人类所面临的五大问题之一。生态系统的初级生产可分为总初级生产量（gross proimary production）和净初级生产量（net primary production）。总
9、初级生产量是指在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总积累量，常用 PG 表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用 PN 表示。总初级生产量和净初级生产量的关系可用下式表示：PG-Ra=PN 或 PG=PNR a式中 Ra=生产者自身用于呼吸的消耗量。生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用，从净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量就是整个生态系统生物生产的净生产量，称为生物群落净生产量，用 PNC 表示，所以PNCP N-RH式中 RH=群落中异养生物的呼吸消耗量。发育阶段不同的生态系
10、统，P G，P N，P NC 三者间的关系是不同的，处于发育幼年期的生态系统，PG 值比较低，但 RH 值小，P NC 值高。相反，成熟的雨林生态系统则是 PG 值大，RH 值大（通常要消耗掉 PG 的 70%左右），P N 值很低，仅占 PG 的 30%左右，而 PNC 几乎为零（表 5-3）。这就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益的现论依据之一。（二）生态系统的次级生产过程生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物（消费者体重增长和后代繁衍）的量叫做次级生产量。简单地说，次级生产就是异养生物对初
11、级生产物质的利用和再生产过程。生态系统净初级生产量只有一部分被食草动物所利用，而大部分未被采食或触及。真正被食草动物摄食利用的这一部分，称为消耗量（consumption，C）。消耗量中大部分被消化吸收，这一部分称为同化量（assimilation，A），未被消化利用的剩余部分，经消化道排出体外，称为粪便量（F）或把排尿量合在一起，称为粪尿量（FU）。被动物所同化的能量，一部分用于呼吸（R a）而被消耗掉，剩余部分才被用于个体成长（P g）或用于生殖。生态系统中各种消费者的营养层次虽不相同，但它们的次级生产过程基本上都遵循与上述相同的途径。整个次级生产过程可概括为图 5-4。二、生态系统中的能
12、量流动生态系统的能量流动（energy flow of ecosystem）是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程。简单地说，就是能量在生态系统中的行为。它始于生产者的初级生产止于还原者功能的完成，整个过程包括着能量形态的转变，能量的转移、利用和耗散。实际上，生态系统中的能量也包括动能和势能两种形式，生物与环境之间以传递和对流的形式相互传递与转化的能量是动能，包括热能和光能，通过食物链在生物之间传递与转化的能量是势能。所以，生态系统的能量流动也可看作是动能和势能在系统内的传递与转化的过程。（一）生态系统能量流动的基本模式本节开始就曾介绍过，以化学能（有机物质）为形式的初级生产产品是进入生
13、态系统中可利用的基本能源。它们作为消费者和分解者的食物被利用，从而保证了生态系统功能的发生。生态系统的净初级生产主要有三个去向：一部分为各类食草动物所采食；一部分作为凋落物而暂时贮存于枯枝落叶层中，成为穴居动物、土壤动物和分解者的食物来源；第三部分就是以生活物质的形式贮存于生物体内。一个不受人为干扰的生态系统，第三部分最终也将成为第二种形式的特例，即再经一系列的物理、化学和生物学过程而逐渐被分解者所分解。无论是初级生产还是次级生产过程，能量在传递或转变中总有一部分被耗散。总初级生产量中有一部分被生产者用于呼吸（50%以上）。次级生产过程中也有一部分能量经呼吸作用而以热能的形式散失到环境中。研究
14、表明，食草动物的摄食量中仅有 1020转变为次级生产量。食肉动物捕食食草动物，能量又发生一次转移而进入食肉动物体内。两个营养层次间的能量利用率也只有 1020%。食肉动物各营养层次间的能量传递效率也大体维持在这个水平上下。这样，从太阳能转化开始的生态系统的能量流动必然随着传递层次的增多，耗散到环境中的能量越来越多，势能（潜能）形式的能量相应地减少，直到全部以废热形式散失到环境中为止。这就是各类生态系统能量流动的基本模式。生态系统能量流动的整个过程可简单地概括为图 5-5。（二）生态系统能量流动渠道生态系统是通过食物关系使能量在生物间发生转移的。这是因为生态系统生物成员之间最重要、最本质的联系是
15、通过营养，即通过食物关系实现的。食草动物取食植物，食肉动物捕食食草动物，即植物食草动物食肉动物，从而实现了能量在生态系统的流动。除由上述两种食物链传递的能量外，生态系统还有另一种能量传递过程，这就是贮存和矿化过程，即所谓的“第三能流”。生态系统中常有相当一部分物质和能量没有被消耗，而是转入了贮存和矿化过程，为人类的需要蓄积丰富的财富，如森林蓄积的大量木材，植物纤维等都可以贮存相当长的一段时间。但是这部分能量最终还是要腐化，被分解而还原于环境，完成生态系统的能流过程。矿化过程是在地质年代中大量的植物和动物被埋藏在地层中，形成了化石燃料（煤、石油等），成为现代工业发展的能源基础。这部分能量经燃烧或
16、风化而散失，从而完成了其转化过程。（三）生态系统能量流动的热力学基础从以上的介绍不难看出，生态系统的能量流动符合热力学的基本规律。热力学第一定律认为能量是守恒的，它既不能凭空产生，也不会被消灭，但可以从一种形式转变为其它形式或从一个体系转移到别的体系。在生态系统中，生产者通过光合作用把光能转变为化学能贮存起来，能量的形式发生了改变，但光能并没有被消灭，而且同样是守恒的。生产者在一定时空内转化的能量与散失到环境中的热能（包括地面对光能的反射和生产者自身呼吸的消耗）两者之和正是特定时间内太阳投射到该空间的热能总量。消费者层次也是如此，初级消费者摄食植物，使生产者积累的能量转移给动物用于做功（生长，
17、运动，繁殖等），能量从一个体系（生产者层次）转移到另一个体系（消费者层次）而能量也没有被消灭。食草动物用于做功的能量和呼吸散失到环境中的热能，再加上未被利用的势能，这三者之和同样等于生产者层次所积累的能量之和，消费者其它层次的能量传递与转化也符合这个基本规律。在介绍生态系统能流模式时曾提到，当能量由下一营养级传递到上一营养级时，势能会逐级减少，直到系统中全部能量变为热能散失到环境中，这个过程可简化成图 5-7（a）。如果变化这个图的坐标，以纵轴为营养级，横轴为各营养级所含的势能，图 5-7（a）就变为（b）的形式。因为食物链中上一个营养级总是依赖下一个营养级的能量，而下一个营养级的能量只能满足
18、上一个营养级中少数消费者的需要，至使营养级的能量呈阶梯状递减，于是形成了这种底部宽，顶部窄的圆锥状，称做“生态锥体”（Ecological pyramid），因其形似塔，又被称为“生态学金字塔”。图 5-7 是以各营养级所含能量为依据而绘制的，所以叫做“能量锥体”（energy pyramid）。同理，若以生物量或个体数量来表示，可绘成“生物量锥体”（Biomass Pyramid）和“数量锥体”（number pyramid）（图 5-8）。美国生态学家林德曼（R L Lindeman ，1942）在能量流动方面做了开拓性工作。他根据大量的野外和室内实验，得出了各营养层次间能量转化效率平均为 10，这就是生态学中的所谓“十分之一定律”，也叫“林德曼效率”。事实上，各类生态系统的能量转化效率有很大差别，就消费者层次而言，变化范围就在 4.5-20%间。陆地生态系统的转化效率通常要高于水域生态系统。但林德曼的工作，用实际的定量的研究结果证实了生态系统的能量转化效率并非百分之百，因而食物链的营养级不能无限增加。为定量地描述生态系统中的能量转化效率，生态学中来用了“生态效率”（Ecological efficiency）的概念。它是指生物生产的量（积累的有机物或能量）与为此所消耗的量的比值，一般都用百分比表示。生态效率内含很多具体指标，其中常用指标列于表 5-4 中。
