1、1微生物学教案王宜磊菏泽学院生物系2004.062第一章 绪 论第一节 微生物学的研究对象、任务和分科一、微生物学的研究对象1.什么是微生物？微生物是是一大群形体（体积）微小，结构简单，肉眼视之不见的单细胞，多细胞，甚至无细胞结构的低等生物的总称。 2.微生物的主要类群 原核微生物：细菌；放线菌；立克次氏体；支原体；衣原体；蓝细菌细胞型微生物 真核微生物：酵母菌；霉菌；大型真菌（及原生动物；微生物 单细胞藻类）非细胞型微生物：病毒；亚病毒（包括类病毒；拟病毒；朊病毒）3.微生物的分类地位1735 年林奈的两界分类系统：动物界；植物界1969 年魏塔克（R. Whittaker）的五界分类系统：
2、动物界；植物界；原生生物界；原核生物界；真菌界70 年代我国学者王大耜等在魏塔克五界的基础上提出六界分类系统：即增加病毒界6 界微生物占了 4 界，可见微生物在生物界中占有十分重要的地位。4.微生物的特性（五大共性）体积小，表面积大是本质是基础，小体积大面积必然有一个巨大的营养物质的吸收面，代谢废物的排泄面；环境信息的接触面；表面积/体积：乳酸菌120000人 0.3鸡蛋 1.5吸收多，转化快乳酸菌每小时吸收的营养物质的重量达自身重量的 100 多倍；一个 70 公斤重的人每昼夜进食 5 公斤（量够大的了） 那么每小时吸收的量只即自身重量的 0.3% 。500 公斤重的酵母菌菌悬液每天利用氨水
3、和废糖蜜至少能生产 5000（有说 5 万）公斤的蛋白质；而 500 公斤重的一头肉牛每天只能生产 0.4-0.5 公斤的蛋白质。生长旺盛，繁殖快大肠杆菌如各方面的条件都合适，每 12.5-20（有说 20-30）分钟分裂一次，按 20 分钟3来算， 则 1 昼夜分裂 72 次，那么 1 个菌体就会产生 2 的 72 次方个（即 4722366500 万亿个），重达 4722 吨；酵母菌每 2 小时分裂一次， 12 小时可收获一次，一年可收获数百次，要比其它动植物快的多。适应性强，易变异a.适应性强耐热： 90的温泉中甚至 250-300的海底火山口附近有微生物；耐寒：常年冰封的两极（甚至零下
4、 19的不冻湖中）有微生物；一般微生物都能耐负 196（液氮）及负 253（液氢） 。耐盐：32%的饱和食盐水中有微生物。耐干：产芽孢杆菌能在干燥条件下存活几十年、几百年甚至几千年。耐酸：氧化硫硫杆菌能在 5-10%的硫酸中生长。耐碱：脱氮硫杆菌能在 pH 10.7 的碱液中生长。耐压： 地球大洋最深处在关岛附近的马里亚纳海沟，水深 11034 米，静水压 1103.4 个大气压，可仍有细菌在生活。b.易变异由于微生物数量多，繁殖快，与外界直接接触，使其能产生大量的变异后代；青霉素是由产黄青霉产生的，1943 年时每毫升发酵液只能产生 20 单位，目前发达国家已达 5-10 万单位；另外，菌类
5、的抗药性也说明了变异的存在，原来严重感染的病人每天只要 10 万单位的青霉素，而现在则要 800 万单位。 （40、80、160、400 万单位）分布广，种类多动植物体内外，土壤中，海洋里，大气中，岩石内到处都有微生物，人们用地球物理火箭从距地球表面 85 公里的空中找到了微生物， 在万米深的海底也找到了微生物，在 427 米的沉积岩心中找到了活的细菌。现在动物有 150 万种，植物有 50 万种，微生物目前发现的有 10-15 万种，但据前苏联的科学家估计发现的仅占微生物总量的 5-10%，微生物的总量比动植物的总和还要多。5.微生物的作用a.在物质转化中作用重大植物（微生物）光合作用无机物
6、_- 有机物微生物的分解作用b.在生产和日常生活中作用重大日常生活：酱油、醋、酒、味精、食用菌农业：5406 菌肥，920，B.T.生物杀虫剂工业：医药：国防：环保：c.害处：引起动物和人的传染病引起作物病害引起食品变质二、微生物学的任务和分科1.何为微生物学？4研究微生物及其生命活动规律和应用的科学，研究内容包括形态结构、分类、生理、遗传变异、代谢、生态以及微生物在工、农、医药、卫生、环保、生物工程等分娩的应用。2.微生物学的分科 着重研究基本理论的有：普通微生物学、微生物形态学、微生物分类学、微生物生理学、微生物生物化学、微生物遗传学、微生物生态学、分子微生物学等。 着重应用性研究的有：应
7、用微生物学、工业微生物学、农业微生物学、植物病理学、医学微生物学、药用微生物学、兽医微生物学、抗生素学、食品微生物学、酿造学、乳品微生物学、石油微生物学、海洋微生物学、地质微生物学、土壤微生物学。 据研究对象分为：细菌学、真菌学、病毒学、噬菌体学、野生动物学、藻类学、支原体学、自养菌生物学、厌氧菌生物学。 据生态环境分为：土壤微生物学、海洋微生物学、环境微生物学、宇宙微生物学、水微生物学。 着重实验性研究的为：实验微生物学 与其它学科的交叉：分析微生物学、化学微生物学、微生物化学分类学、微生物数值分类学、微生物地球化学。第二节 微生物学的发展一、我国古代人民对微生物的认识和利用我国人民在距今
8、8000-4500 年间发明了制曲酿酒工艺，在 2500 年前的春秋战国时期已会制酱和制醋，宋代已采用曲母进行接种，并会制造红曲，900 年前利用自养细菌的胆水浸铜法生产铜，在 2000 年前发现豆科植物的根瘤有增产作用，在宋代还创造了以毒攻毒的免疫学方法，最早发明用人痘来预防天花，比英国的 Jenner(琴纳 1796 年)早半个多世纪。华佗去腐肉以防传染也是免疫学知识的应用。我国制曲酿酒有 4 大特点：历史悠久，工艺独特，经验丰富，品种多样。另外，食用菌栽培为我国首创；用盐腌、糖渍、烟熏、风干等方法保存食品。二、微生物的发现和微生物学的创立微生物世界是一个难以认识的世界： 体微小：人能看到
9、大于 1mm 的东西，而微生物大都在几个微米到几十个微米之间。 外貌不显 ：单个微生物虽然看不见，但其群体菌落（菌苔）却是可见的，但因其外形往往平淡无奇，不甚显眼，极易被忽略。 杂局混生：在不能分出纯种前，很难知道各种微生物对自然界和人类真正作用。 因果难联：得病早期不易查出，后期也很难想到是微生物在作怪；腐败也是如此，看不见，菜馊了，加之微生物繁殖快，代谢活力强。当人们对微生物世界处于无知状态时，往往表现出“视而不见，嗅而不闻，触而不觉，食而不察，得其益而不感其好，受其害而不知其恶” ，处于愚昧状态之中。（一） 微生物的发现荷兰人列文胡克（Leeuwenhook，1632-1723）1676
10、 年最早发现微生物（罗伯特胡克是最早发现细胞的人） ，他一生制作了 419 架显微镜，放大率在 50-300 倍，用其观察了雨水、污水、污泥、牙垢、精子、红血球，发现了球形、杆形、螺旋形的细菌，并绘成了图，寄给英国皇家学会。（二）微生物学的创立杰出的奠基人是法国的巴斯德（Pasteur）和德国的柯赫（Koch） 。1.巴斯德的主要贡献：否定了自然发生说（他认为生命只能来自于生命的胚种） ，发酵是由微生物引起的，传染病是由病原菌引起的，并研究出了多种菌苗。52.柯赫的主要贡献：发明琼脂固体培养基，发明了细菌染色方法，分离到了多种病原菌（炭疽杆菌、结核杆菌、霍乱弧菌） ；提出了柯赫定理：一种病原微
11、生物必定存在于患病动物中；这一病原微生物必能从寄主分离到，并能得到纯培养；分离到的纯培养物接种到敏感动物，必然出现特有的疾病症状。3.贝依林克（Beijerinck）:提出了自养微生物和土壤微生物的研究方法。4.伊凡诺夫斯基（前苏联）：最早发现了病毒（烟草花叶病毒） 。三、现代微生物学的发展1. 传染病和免疫学的独立研究2. 微生物学与生物化学的结合：生产出了乙醇、丙酮、乳酸、甘油和其它有机酸、蛋白质、油脂等微生物产品。3. 微生物学与遗传学的结合： 1941 年比德耳（Beadle）和塔图姆提出了“一个基因一个酶”学说，并使链孢霉成为遗传研究的材料之一。 1928 年格里菲斯发现了细菌的转化
12、现象（肺炎双球菌） ，并且在 1944 年埃弗雷证明了 DNA 为转化因子，由此发现了遗传物质的化学本质。 1953 年华生和克里克提出了 DNA 分子的双螺旋结构模型和半保留复制假说。 1946 年莱德伯格和塔图姆发现了细菌的接合现象，并且发现了 F 因子和 Hfr 菌株。 1952 年辛德和莱德伯格发现了转导作用，并找到了转导的载体是噬菌体。 1952 年和 1961 年莫诺和雅各布提出了操纵子学说，同年尼伦伯格提出了遗传密码的理论，从而使遗传信息转录、翻译和表达得到了阐明。 1963 年，莫诺又提出了调节酶的变构理论，使分子生物学更快地成长起来。第三节 我国微生物学的简况生物工程学：微生
13、物工程吸收了新发展起来的基因工程，细胞工程（细胞融合） ，酶工程（固相酶）等新技术发展起来的现代工程学。基因工程：在 DNA 的分子水平上动手术，将一种细胞的结构基因转到另一种细胞中去。基因文库；想用哪个基因可以随意调出。我国在抗生素、氨基酸、有机酸、酿酒、酶制剂、食用菌、农药、菌肥的研究和生产方面以有相当的基础，特别是抗生素的产量，在全世界名列前茅。衣原体 1956 年汤飞凡首先通过鸡胚培养分离出来。立克次氏体 1934 年我国学者谢少文首先用鸡胚培养成功。第四节 微生物学的发展促进了人类的进步在近代科学中，对人真正作用福利最大的一门科学就是微生物学。一、 医疗战线的六大战役：1 外科消毒术
14、的建立2 寻找人畜病原菌：炭疽芽孢杆菌（1877） ，麻风分支杆菌（1874） ，肺炎链球菌（1880） ，伤寒沙门氏菌（1880） ，结核分支杆菌（1882） ，豆号弧菌（1883） ，破伤风梭菌（1884） ，鼠疫耶尔森氏菌（1894） ，痢疾志贺氏菌（1898） 。3 免疫防治法的应用：种人痘始于我国宋朝真宗年间 1796 年，卡介苗 1923 制成。4 化学治疗剂的发明：为抑制或杀死潜伏于人或大雾体内部的病原菌，就必须寻找一类对病原菌有强大毒力而对其宿主基本无毒的药物，化学治疗剂，磺胺类药物！1941 年） 。5 抗生素治疗的兴起：1929 年英国化学家弗来明发现了青霉素，1944 年
15、美国微生物学家威科斯曼（Waksman）从近 1 万株放线菌中找到了链霉素，接着找到了氯、金、红、新、6万古、卡那、庆大等霉素。1978 年已找到 5128 种抗生素，1984 年已统计到 9000 种，现在1 万中左右。6 用遗传工程和生物工程技术使微生物生产生化药物。二、 微生物 在工业发展中的六个里程碑1. 自然发酵与食品饮料的酿造。2. 罐头保藏。3. 厌氧纯种发酵技术（酒类生产） 。4. 深层液体通气搅拌培养（制药工业） 。5. 代谢调节理论在发酵工业上的应用（味精、甘油等一些化工产品的生产） 。6. 生物工程的兴起。三、微生物学促进了农业的进步以菌治虫，以菌治病，以菌治草（微生物治
16、草剂） ，以菌增肥（5406） ，以菌促长（920、赤霉素） ，以菌产沼气，以菌当饲料（单细胞蛋白） ，以菌当药物，以菌当蔬菜。思考题1. 什么叫微生物？其主要类群有哪些？2. 何谓微生物学？3. 微生物的五大共性是什么？第二章 原核微生物原核微生物：不具有真正细胞核的微生物。主要包括细菌、放线菌、立克次氏体、支原体、衣原体、蓝细菌（有人将属于螺旋状细菌的螺旋体单独列出） 。第一节 细菌细菌（bacteria,单数为 bacterium）是一大类群结构简单、种类繁多、主要以二分裂繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物。不少细菌对人类有害，可使人和动物致病，使食品和物品腐烂变质；很多细菌对人类有益，
17、如能生产味精等。所以细菌与人类关系密切。一、 细菌细胞的形态（一）细菌的基本形状细菌有三种常见形状：球状、杆状和螺旋状。分别称为球菌、杆菌和螺旋菌；杆菌最多，球菌次之，螺旋状细菌最少。1.球菌（coccus,复数为 cocci）:球状的细菌。据细胞的分裂面和子细胞分离与否有不同的排列状态：单球菌（尿素微球菌）双球菌（肺炎双球菌）链球菌（酿脓链球菌、溶血链球菌）四联球菌（玫瑰色微球菌、四联微球菌）八叠球菌（藤黄八叠球菌）葡萄球菌（金黄色葡萄球菌）2.杆菌（bacillus,复数为 bacilli）：杆状的细菌。形态多样：短杆状：短杆菌或球杆菌（甲烷短杆菌属）长杆或棒杆状：长宽差别较大（枯草杆菌、
18、北京棒杆菌、白喉棒杆菌）梭状：两端稍尖， （梭菌属：鼠疫巴斯德氏菌）7分支杆状：有分支（结核分支杆菌）平截杆状：两端平截（炭疽芽孢杆菌）3.螺旋状细菌（有人称为螺菌，spirillum,复数为 spirilla）:螺旋状的细菌。弧菌（vibrio）：螺旋不到一周，菌体呈弧形或逗号状，霍乱弧菌。螺菌：螺旋 1-6 周，外形坚挺的螺旋状细菌，红螺菌。螺旋体(spirochaete)：螺旋 6 周以上，由原生质柱、轴丝、外鞘组成，柔软易曲的螺旋状菌体。钩端螺旋体，梅毒密螺旋体。4.特殊形状的细菌菌体分叉：双歧杆菌菌体末端有柄：柄杆菌菌体有附器：臂微菌（二）细菌的大小细菌大小一般用显微测微尺测量，单位
19、为微米（m）1m10-3mm10-6m病毒多用纳米（nm）为单位，1m103nm细菌的大小不一，球菌直径 0.5-2m,杆菌 1-50.5-1m螺旋菌大小差别较大，大肠杆菌平均长 2m，直径 0.5m，150 个大肠杆菌细胞头尾相接等于 3mm 长的一粒芝麻；120 个大肠杆菌捆在一起才有一根头发粗细（人发平均直径 60m） ，109 个大肠杆菌才有1mg 重（1 个大肠杆菌 10-12g） 。二、细菌的细胞结构基本结构：大多数细菌都具有的结构，细胞壁、细胞膜、细胞质（及内含物）和核区（及质粒） 。特殊结构：某些细菌才具有的结构，鞭毛（纤毛、性纤毛） 、荚膜（粘液层） 、芽孢（伴孢晶体） 。（
20、一） 基本结构（一般结构，不变结构）1. 细胞壁（cell wall）1） 功能： 维持细胞的形状； 保护作用（使细胞免受外力损伤，阻挡有害物质进入细胞） ； 协助鞭毛运动； 与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性有关。2） 化学组成：主要为肽聚糖（原核微生物特有）作为骨架，另外有蛋白质、脂类、多糖等充填其中。垣酸（teichoic acid）:又称磷壁酸，为大多数革兰氏细菌所特有，它由多个核糖醇或甘油以磷酸二脂键连接而成的一中酸性多糖。脂多糖（lipopolysaccharide）：为革兰氏阴性菌所特有，由磷脂和多糖紧密结合而成，结构复杂，其化学组成因菌种而异。鼠伤寒沙门氏菌的由脂类 A、
21、核心多糖、O-特异侧链 3 部分组成。几乎所有细菌的细胞壁都含有肽聚糖（产甲烷细菌和嗜盐细菌等古老细菌除外） 。3） 肽聚糖的结构 组成：N-乙酰氨基葡萄糖（N-乙酰葡萄糖胺，简写 G）N-乙酰胞壁酸（简写 M）8短肽（主要为四肽）细菌细胞壁肽聚糖的独特成份：N-乙酰胞壁酸、二氨基庚二酸、D-丙氨酸和 D-赖氨酸。-1,4 糖苷键 结构：N-乙酰氨基葡萄糖N-乙酰胞壁酸肽键N-乙酰胞壁酸短肽肽键或肽桥（肽链）短肽短肽（肽键：一个四肽以第 4 个氨基酸与其相邻四肽中的第 3 个二氨基庚二酸直接相连，占 25%；肽桥：一个四肽以第 4 个氨基酸与其相邻四肽中的第 3 个 L-赖氨酸通过 5 个甘氨
22、酸组成的肽桥相连，占 75%；）这样形成立体交叉的立体网状结构。G-M-G-M-GG-M-G-M-GG-M-G-M-GG-M-G-M-G溶菌酶对细胞壁的影响：切断 N-乙酰氨基葡萄糖和 N-乙酰胞壁酸之间 1,4 糖苷键的连接，引起细菌裂解。青霉素对细胞壁的影响：干扰短肽之间肽键（或肽桥）的形成，使细菌细胞不能合成完整的细胞壁，导致细菌低渗性裂解。 （杆菌肽，环丝氨酸、万古霉素、枯草菌素）4） 革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌细胞壁的比较：G菌 G菌肽聚糖 含量高（40-90%） 含量低（5-10%）脂类 含量低（2%） 含量高（20%） 垣酸 蛋白质 含量低（10%） 含量高（60%）厚度 厚（2
23、0-80nm） 薄（10-11nm）结构 简单，只有肽聚糖层 1 层 复杂，有肽聚糖层和脂多糖层 2 层5） 革兰氏染色：丹麦医生 C. Gram 于 1884 年创立的鉴别细菌最常用的染色方法。 方法：涂片；染色（初染、媒染、脱色、复染、镜检） 机理：细菌对革兰氏染色的不同反应，是由于它们细胞壁的成份和结构不同造成的。革兰氏阳性菌肽聚糖的含量和交联程度均较高，层数也多，所以细胞壁较厚，壁上的间隙较小，媒染后形成的结晶紫碘复合物就不易脱出细胞壁；另外，由于脂类含量很低，经乙醇脱色处理后，主要引起肽聚糖脱水，使网孔孔径变的更小，通透性进一步降低，结果蓝紫色的结晶紫碘复合物就留在细胞内而呈蓝紫色。
24、而革兰氏阴性菌的肽聚糖含量与交联程度较低，层数也少（多数 1 层，个别至多 2 层） ，故其壁较薄，壁上的孔隙较大；再者，细胞壁的脂类含量高，经乙醇脱色处理后，细胞壁因脂类被溶解而孔隙更大，所以结晶紫碘复合物极易脱出细胞壁，酒精脱色后成无色，经沙黄复染，就呈现沙黄的红色。 影响革兰氏染色的因素：脱色时间；菌龄；涂片质量。6） 细胞壁缺损型细菌：自发缺壁突变（用青霉素筛出）L-型细菌实验室中形成 彻底除尽（G菌）原生质体 人工方法破壁 9 部分去除（G-菌）球形体自然界长期进化形成支原体 L 型细菌：在低浓度青霉素中或在高渗溶液中，细菌失去合成肽聚糖的能力，因而没有细胞壁， （由于 1935 年
25、首先被英国李斯特研究院发现，故称 L 型细菌）菌落呈“油煎蛋”状。能通过细菌过滤器。在无青霉素环境中连续培养可恢复正常。在高渗溶液中能存活，呈球形，菌龄长时能呈丝状或链球状。对青霉素等作用于细胞壁的抗生素有抗性，而对四环素等干扰核酸和蛋白质合成的抗生素更敏感。 原生质体：用溶菌酶处理 G菌，由于细胞壁中肽聚糖含量高（只有肽聚糖层一层） 。细胞壁可完全除去，而得到一个没有细胞壁的原生质球，称原生质体。 球形体（原生质球）：用溶菌酶加螯合剂（乙二胺四乙酸）处理革兰氏阴性菌，只能除去细胞壁中肽聚糖层中的肽聚糖，而不能除去脂多糖层，这样部分去除细胞壁的细菌呈球形，故称球形体。 支原体：无细胞壁的细菌，
26、后面详细讲解。附：支原体与细菌 L 型的比较：支原体 细菌 L 型稳定性 稳定（不能恢复为具有细胞壁类型） 不稳定（能恢复为具有细胞壁类型）培养基 不需要高浓度盐类培养基也能保持 需要高浓度盐类培养基才能保持细胞细胞的完整性 的完整性细胞膜 固醇含量高 不含固醇对青霉素的 无不良反应 繁殖受影响反应2.细胞膜（cell membrane）及内膜系统1） 功能 渗透屏障（维持细胞内正常的渗透压） 物质运输 参与膜脂、细胞壁各种组分及荚膜等的生物合成 参与产能代谢（电子传递链和 ATP 酶都在细胞膜上） 分泌细胞壁和荚膜的成份（孔蛋白、脂蛋白、多糖） 、胞外蛋白（各种毒素、细菌溶菌素）及胞外酶（青
27、霉素酶、蛋白酶、淀粉酶等） 参与细菌的分裂活动（与 DNA 复制和子细菌的分离有关） 与细菌的运动有关（提供鞭毛的着生位点）2） 化学组成和结构几同真核生物，也由蛋白质（穿过磷脂层的整合蛋白-IP 和位于膜表面的周缘蛋白PP）和双层磷脂分子（及少量糖类）组成单位膜。但不含固醇。厚约 7-8nm。细菌的膜蛋白除其结构作用外，还在物质转运和代谢中发挥重要作用（如：转运蛋白、电子传递蛋白、ATP 合成酶等） 。3） 内膜系统细菌不含线粒体和叶绿体等细胞器，但可依靠其发达的内膜系统完成相应的功能。 间体：细菌的细胞膜向内凹陷形成的一个或几个囊状、管状、片状的结构，位于中央的间体可能与 DNA 复制和横
28、隔壁形成有关。位于周围的间体可能与胞外酶的分泌有关。 光合作用膜（类囊体）：光合细菌细胞膜内陷延伸或折叠形成的囊状、管状、片状的结构，上有光合色素（细菌叶绿素）和电子递体，能进行光合作用。 （有的书上又将紫色光合细菌的称为载色体，将绿色光合细菌的称为膜囊绿体，不与细胞膜相连） 羧酶体：某些硫杆菌细胞内散布的单层膜（非单位膜）围成的多角体结构，内含101,5-二磷酸核酮糖羧化酶，故称羧酶体。 其它：固氮菌、甲烷利用菌等也有发达的内膜，可能与这些细菌利用难溶于水的气体（氮、甲烷）有关。3.细胞质及其内含物细胞膜包围的，除核区以外的物质总称为细胞质。有流体部分（细胞溶质，内含可溶性酶类和 RNA）和
29、颗粒部分（主要为核糖体、贮藏性颗粒、质粒等）1） 功能：是进行物质代谢及合成核酸蛋白质的场所。2） 化学组成：水、蛋白质、核酸（质粒中的） 、多糖。3） 核糖体：是合成蛋白质的场所，每个细菌约有 1 万个 70S 的核糖体。4） 贮藏性颗粒：通常较大，为单层膜包围，营养物质过剩时积累，营养物质贫乏使动用。 糖原和淀粉：碳源和能源贮藏物。细菌在碳源过量而氮源限量的条件下生长是会大量积累糖原。 聚 -羟丁酸（poly-hydroxybutyrate,PHB）:是细菌所特有的一中折射的、单层膜包裹的大小变化很大的类脂颗粒，也是一种碳源和能源的贮藏物。在碳源过量而氮源贫乏时积累。相当于一般生物中的贮藏
30、的中性脂肪。 异染粒：是有些细菌的细胞内能引起碱性染料所染颜色发生改变的一种颗粒，是一种多聚磷酸盐颗粒，是磷酸盐（磷素）和能量的贮藏物。常在核酸合成受阻时产生。 硫粒：有些硫细菌能氧化 H2S 为硫，获得能量，并贮藏硫形成硫粒。当外界硫缺乏时，将硫进一步氧化获得能量。是硫素和能源的贮藏物。 气泡：有些水生细菌含有的，有许多小气囊组成的结构。气囊壁为蛋白质。能使细菌具有浮力，以利于细菌在适宜的溶解氧和营养物质的环境中生活。4.核区与质粒 1) 功能：贮存（和传递）遗传信息2) 结构：无核膜、无核仁，由一个环状 DNA 分子高度缠绕而成，其中央部分还有 RNA和支架蛋白。细菌无典型的染色体结构，但
31、通常都称核区中 DNA 为染色体 DNA.细菌 DNA 不与组蛋白结合，而与精氨、亚精氨结合。3）质粒：存在于细菌等微生物细胞中核质（染色体）以外的遗传成份，是双链环状的DNA,能复制，表现或不表现一定的性状，不影响微生物的生存，能在细胞之间传递，是很好的基因载体。常见的质粒有：F 因子、R 因子、细菌素因子等。（二）特殊结构1. 鞭毛和纤毛1） 鞭毛： 概念：某些杆菌或弧菌菌体表面着生的一根或数十根细长、波浪形弯曲的丝状体结构，是细菌的运动器官。11 化学组成：90%以上为蛋白质（鞭毛蛋白） ，另有多糖等。 形态结构：一端着生细胞膜上，直径 13.5nm，长 20m 的中空螺旋丝状结构，由丝
32、状体、钩状体和基体（G菌仅有 S、M 两个环，G-菌有 L、P 和 S、M 四个环）组成。原核生物的鞭毛无 92 结构，由数条鞭毛蛋白组成的中空螺旋状结构。 功能：鞭毛转动能推动细菌运动。与细菌的趋性运动（趋光、趋氧、趋化、趋磁）有关。 着生方式与分类：一端单毛菌：霍乱弧菌、铜绿假单胞菌一端生端生 一端丛毛菌：荧光假单胞菌 两端单毛菌：鼠咬热螺旋体 两端生 两端丛毛菌：蔓延螺菌周生周生鞭毛菌：大肠杆菌、枯草杆菌、变形杆菌 侧生反刍（CHU）月形单胞菌鞭毛的有无、着生位置、数目是种的特征，在分类上具有重要的意义。2） 纤毛（菌毛）： 概念：某些细菌菌体表面着生的纤细、中空、短直，数量较多（250
33、-300 根） ，周身分布的蛋白质附属物，与吸附和菌膜形成有关。 化学组成和形态结构：由纤毛蛋白组成，更细，更短，直硬，数量众多。 功能：使细菌具有粘附的能力，帮助附着在宿主上；使（好氧或兼性厌氧）细菌形成菌膜（醭） ，以获取充分的氧气；是某些细菌的抗原菌毛抗原。 3）性纤毛（性丝）：只存在于大肠杆菌和其他肠道细菌的雄株菌的表面，比鞭毛短，比菌毛长，一般 110 根，参与细菌接合，能传递 DNA 片段。2.荚膜和粘液层1） 荚膜 概念：某些细菌在细胞表面形成的一层松散透明，粘度极大，形态较固定的胶状物质称为荚膜。对细菌有保护作用。 化学组成：水份、多糖和多肽 功能：防止细菌变干；吸附阳离子；形
34、成菌胶团防止原生动物、真核生物吞噬；防止宿主吞噬细胞吞噬；防止噬菌体和其他物质（溶菌酶或补体）的侵害；是主要的表面抗原；是某些病原菌必需的粘附因子。有真荚膜（大荚膜）和微荚膜之分。2）粘液层 概念：某些细菌分泌到细胞壁外的一层没有明显边缘可扩散的外境中的粘液性物质，称为粘液层。能将多个菌体粘合在一起形成菌胶团。 化学组成：水份、多糖和多肽123）荚膜和粘液层的比较二者化学组成和功能相同或相近。但区别也很明显。荚膜：有明显界限和形状，质地均匀，是细菌细胞构造的一部分。粘液层：无明显边缘或形状，近细胞处较稠密，远细胞处较稀疏，是细菌细胞的分泌物。4）菌鞘：某些连成丝状的水生细菌外面套有的管状物称为
35、菌鞘。有菌体分泌的蛋白质、多糖和脂质组成，多薄而透明。3.芽孢和伴孢晶体1） 芽孢： 概念：某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个椭圆形或圆柱形的抗性休眠体，称为芽孢。是壁厚，折光性强，并具有抗逆性的内生孢子。 形态结构：圆形、椭圆形、圆柱形，大小各异。有正常型的，有膨大型的。产生芽孢的细菌以 G的杆菌为主。 正常型（无伴孢晶体枯草杆菌，有伴孢晶体苏云）杆菌 G 膨大型（中间型丙酮丁醇梭菌，末端型破伤风菌）产生芽孢的细菌 球菌：尿素芽孢八叠球菌 G-：脱硫肠状菌属芽孢结构：芽孢外壁（外孢壁） ，芽孢壳（芽孢衣） ，皮层，核心（包括：芽孢核区、芽孢质、芽孢膜、芽孢壁） 芽孢的形成：在芽孢形成
36、前，一个菌体往往含有两个核。当产生芽孢时，两个核结合为一形成丝状结构的轴丝，接着在靠近细胞一端，细胞膜由两侧向中央内陷形成芽孢隔壁，从而形成一个大细胞和一个小细胞。小细胞被大细胞的细胞膜包裹形成具有两层膜的前芽孢。两层膜之间发育为皮层。在膜外表形成芽孢壳。 功能：因有较强的抗逆性和休眠能力，所以能保护菌体渡过不良环境，不是繁殖器官，一般一个菌体产生一个芽孢，但多孢锥柱杆菌能产生多个芽孢。 生理特性：壁厚，折光性强（不易着色） ；代谢活性低（酶含量少，抗不良环境） ；抗热性强（含吡叮二羧酸钙） ；耐干燥和化学药物；条件适宜可萌发； 分类意义：芽孢的形成与否、形状、大小，位置是种属的特征。2）伴孢
37、晶体：有些芽孢杆菌属（苏云金杆菌）在形成芽孢的同时还能在细胞内产生一种蛋白质的菱形晶体，称为伴孢晶体，往往能杀死鳞翅目昆虫的幼虫，可制细菌杀虫剂。3）细菌其他休眠状态的结构： 孢囊：厚壁，球形，抗干旱、紫外线、电离辐射，但抗热性不强，主要是外壳的保护作用。为不完全休眠体。固氮菌属。 外孢子：甲基弯曲菌属；能抗干旱和热，不含吡叮二羧酸。 粘孢子：粘球菌；抗干旱、超声波、紫外线，抗热性不强。 蛭孢囊：蛭弧菌产生。三、细菌的群体形态1.菌落：细菌在固体培养基上生长繁殖时，形成的肉眼可见的细胞群体称为菌落。细菌的菌落形态包括大小、形状、边缘、隆起、光泽、质地、颜色等。细菌菌落的共同特征：湿润、粘稠、易
38、挑起，质地均匀，菌落各部位颜色一致。13（但，无鞭毛，不能运动的细菌，特别是球菌，常形成较小、较厚、边缘整齐的菌落；有鞭毛的细菌菌落则较大而扁平，边缘波浪状、锯齿状等；有荚膜的细菌菌落较大且，表面光滑；无荚膜的细菌菌落表面较粗糙；具有芽孢的细菌菌落表面常有皱褶且很不透明。 ）若一个菌落由一个细菌繁殖而来，则为一个纯种细胞群或称克隆。2.菌苔：当一个固体培养基表面有许多菌落连成一片时，便称为菌苔。一个菌苔往往由多个菌落组成。3.液体培养特征：细菌在液体培养基中生长时不能形成菌落，而使培养液混浊或在培养液表面形成菌膜或菌醭，或产生絮状沉淀，有的产生气泡，有的产生色素。四、细菌的繁殖（一）二分裂细菌
39、最普遍最主要的繁殖方式。过程：核区 DNA 先复制，隔膜形成，质分开；形成横隔壁；子细胞分裂开来。（二）其它方式1. 不等二分裂：柄细菌，分裂后形成一个能动的有鞭毛的细胞和一个有柄的不活动的细胞。2. 出芽繁殖：红微菌、红假单胞菌等有附器的细菌，以在其菌丝顶端形成子芽的方式进行繁殖。3. 三分裂：暗网菌，先二分裂形成菌链，链中相邻二细胞以三分裂的方法分裂，形成两个相对的“Y”型结构。4. 多分裂：食菌蛭弧菌，寄生在大肠杆菌细胞内，在周质区生长变长，最后分裂，形成 5 个或更多个子细胞。第二节 放线菌放线菌是一类单细胞的原核微生物，因菌落呈放射状故名放线菌。在自然界中分布广泛（土壤是放线菌的主要
40、栖息场所，每克土壤可含数万乃至数百万个孢子） ，多腐生，少数寄生，与人类关系十分密切。一、放线菌与人类的关系1. 产生大量的种类繁多的抗生素（1978 年发现 5128 种抗生素，3165 种由放线菌产生；目前，约 4000 种） 。2. 腐生种类在物质循环和提高土壤肥力中作用重大。3. 某些种能生产维生素和酶制剂；还可用于石油脱腊，烃类发酵，污水处理等方面。4. 分泌生长刺激素，刺激作物生长和发芽生根。5. 寄生菌能引起人、动植物疾病。 （马铃薯疮痂病，牛颚肿病；诺卡氏菌：肺感染，足菌病）二、形态结构单细胞，多无隔膜，分支状发达的菌丝体，菌丝粗细和杆状细菌相似（0.5-1.0m） ，细胞壁中
41、含有原核微生物特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，肽聚糖，不含几丁质和纤维素。革兰氏阳性（个别为阴性） ，高等的链霉菌属的菌丝据形态和功能不同分为：营养菌丝：匍匐生长于培养基内，主要是吸收营养物质，有的可形成色素，较细 0.8m。气生菌丝：二次菌丝，营养菌丝长到一定时期向空间生长的菌丝，较粗 1-1.4m，有的产生色素。14孢子丝：气生菌丝发育到一定阶段，其上分化出可形成孢子的菌丝（产孢丝，繁殖菌丝） ，孢子丝形状多样，孢子形态各异，可作为军种鉴定和分类的依据。三、菌落特征较小、坚实、干燥、多皱；菌丝较细，分支多而缠绕，质地致密，不易挑起；幼龄同细菌相似，成熟后形成絮状、粉状或颗粒状，气生菌丝和背面常
42、有不同的颜色。四、放线菌的繁殖方式大多数以分生孢子方式繁殖。分生孢子主要通过横隔分裂形成；另外通过孢囊孢子（游动放线菌属和链孢囊菌属） ，分裂孢子（无气生菌丝的嗜皮菌属） ，菌丝断裂（诺卡氏菌属） 。五、放线菌的代表属1. 链霉菌属：最高等，最典型的放线菌，有发育良好的分支状菌丝体（三态全具） ，产生的抗生素占放线菌产抗生素的 90%，灰色链霉菌产链霉素，龟裂链霉菌产土霉素。2. 诺卡氏菌属：只有基内菌丝，气生菌丝没有或很少，菌丝断裂形成孢子，产生的抗生素利福霉素可用于石油脱腊、污水处理。3. 小单孢菌属：不形成气生菌丝，菌丝断裂繁殖，产生庆大霉素。4. 放线菌属：不形成气生菌丝，也不形成孢子
43、，菌丝有横隔，一般为厌气菌或兼性厌气菌，多为致病菌（引起人和牛的颚肿病） 。第三节 其他原核微生物一、 立克次氏体1. 概念：是介于细菌与病毒之间，更接近与细菌的专性活细胞内寄生的致病性原核微生物。为纪念美国病理学家立克次而命名。 （H.T. Ricketts 1909 年发现该原核微生物，1910 年感染该菌而牺牲。 ）2. 生物学特性：菌体多为球杆状；具完整的细胞结构，有壁膜；G-，不运动，无芽孢；不能通过细菌过滤器（Q 热除外） ；专性细胞内寄生；二分裂繁殖；对礼花因素抗性弱（一般在 56以上经过 30 分钟即可杀死） ；壁中有特异性抗原。3. 致病性：疾病（能使人患）：流行性斑疹伤寒，
44、Q 热，姜虫热，战壕热等疾病。媒介物：节肢动物（虱、蚤、蜱、螨）症状：发热，皮疹，中毒症状，血压下降，休克死亡。治疗：我国学者谢少文 1934 年首先用鸡胚培养成功。二、 衣原体1. 概念：是一类比立克次氏体小，代谢活性丧失更多的专性活细胞寄生的致病性原核微生物，是能通过细菌过滤器的一类能量寄生物。2. 生物学特性：具完整细胞结构，能通过细菌过滤器；G-，球形；能量寄生物（生物合成能力差，缺乏产能系统） ；含有始体（大细胞，1-1.5 微米）和原体（小细胞，0.2-0.4 微米） ，只有原体有感染性；二分裂繁殖；对热、乙醇、酚、醛较敏感；3. 致病性：疾病：砂眼，小儿肺炎，其他疾病（非淋菌尿道
45、炎、附件炎、淋巴肉芽肿等） ，砂眼衣原体。鹦鹉、鸽、鸡、鹅、牛、羊多种疾病，当人吸入鸟的感染性分泌物后，能导致肺炎和毒血症，鹦鹉热衣原体。症状：15治疗: 对磺胺类药物敏感。我国学者汤非凡 1956 年最早分离成功。三、支原体1. 概念：能离开活细胞独立生活的最小原核微生物，因无细胞壁又称类菌质体。2. 生物学特性：无细胞壁，能通过细菌过滤器，形态多样（球形、丝状、分支状） ；“油煎蛋”式菌落；细胞膜为三层膜结构，并含固醇、类胡萝卜素，抗渗透；G-，无鞭毛，无芽孢；出芽繁殖；能在人工培养基上生长（前面两种不能） ，不耐热，不耐干，对青霉素敏感。3.致病性：能引起人和畜禽患非典型性肺炎，尿道炎。
46、4.支原体与细菌 L 型的比较：支原体 细菌 L 型 稳定性：稳定，不能恢复为具有细胞壁类型 不稳定，能恢复为具有细胞壁类型培养基：不需要高浓度盐类培养基也能保持 需要高浓度盐类的培养基才能保持细胞的完整性 细胞的完整性细胞膜：固醇含量高 不含固醇对青霉素的反应：无不良反应 繁殖受影响四、蓝细菌1. 概念：是一大类群分布极广、异质的、极大多数情况下营产氧光合作用的古老的原核微生物。光合作用和绿色植物相同，含有叶绿素 a。2. 生物学特性： 形态多样，单细胞多为球状或杆状，细胞群为丝状，或分支丝状； G-，无鞭毛，但能作滑行运动； 含叶绿素 a，无叶绿体，有类囊体； 有些有异形胞，是固氮作用的场
47、所。五、比较各类原核微生物的异同细菌 放线菌 立克次氏体 衣原体 支原体 蓝细菌细胞壁 过滤性 G 染色 繁殖 二分 孢子 二分 二分 出芽 二分大分子合成 能量合成 培养 人工 人工 宿主 活细胞 人工 人工抗生素 (青霉素-) 干扰素 习题1. 细菌细胞有哪些主要结构？2. 革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌的细胞壁在组成上有什么不同？3. 试述肽聚糖和垣酸的结构和功能。4. 溶菌酶和青霉素对细菌细胞壁的作用有什么不同？5. 细菌鞭毛和纤毛在功能上有什么不同?6. 试述荚膜的化学组成和功能。7. 试述细胞膜和间体的结构和功能。8. 细菌细胞质内有哪些内含物？有什么生理功能?169. 细菌和放线菌有什么相同的地方？10. 用溶菌酶处理细菌得到的原生质体和支原体有什么不同？11. 为什么蓝细菌是原核微生物？12. 比较各类原核微生物的异同。第三章 真核微生物真菌真核微生物：是一大类具有真正细胞核
