1、神经系统的感觉功能,2,躯体感觉:温,痛,触,压,深部感觉,等. 特殊感觉: 视觉, 听觉, 嗅觉, 味觉, 平衡觉.,痛觉,3,机体体表对温度的感觉,冷冻痛觉,冷感觉,温热感觉,热痛觉,4,一般认为，经典的感觉传导是由三个神经元的接替完成的。 第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内， 第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内， 第三级神经元就在丘脑的感觉接替核内。 所以，一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的；它们都投身到大脑皮层的特定区域，每一种感觉的传导投射系统都是专一的，各种感觉上传都有其专门的途径。,5,上述感觉传导路由三级神经元组成,但
2、特殊感觉（视、听、嗅）的传导道情况比较复杂。 (1)视觉传导道包括视杆及视锥细胞在内，则为四级神经元接替； (2)听觉传导道更为复杂，从外周到大脑皮层很难说包含几级神经元接替； (3)嗅觉传导道与丘脑感觉接替核无关。,6,经典的感觉传导是由三个神经元的接替完成的: 第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内， 第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内， 第三级神经元就在丘脑的感觉接替核内。 所以，一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的；它们都投身到大脑皮层的特定区域，每一种感觉的传导投射系统都是专一的，各种感觉上传都有其专门的途径。,7,DRG神经元分
3、类与功能,根据神经细胞直径大小分: 大直径DRG神经元(直径 40 m), 经大直径神经元发出粗的A、A有髓鞘纤维, 传导触、压觉; 中直DRG径神经元(30 直径40 m),发出细的A有髓鞘纤维, 传导触觉和痛觉; 小直径DRG神经元(直径 30 m ),发出细的C类无髓鞘纤维, 传导痛觉.,8,DRG神经元上的三种受体,第一类配体门控离子通道 直接与离子通道连接，作用时间毫秒级。 Glutamate (NMDAR,AMPAR,KAR), GABAaR, 5-HT3R, 等 第二类G蛋白偶联受体 主要参与信号调制，作用时间从秒到分. 包括产生突触前抑制的GABAB受体, 5-HT1,2受体,
4、 SOM受体, 阿片受体,肾上腺素受体,NPY受体. 引起DRG兴奋和敏感的BK2, H1, 2, PGE2, NK1受体. 第三类酪氨酸激酶受体 不与离子通道连接，调节基因表达，作用时间从小时到数日.,9,一般认为，经典的感觉传导是由三个神经元的接替完成的。 第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内， 第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内， 第三级神经元就在丘脑的感觉接替核内。 所以，一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的；它们都投身到大脑皮层的特定区域，每一种感觉的传导投射系统都是专一的，各种感觉上传都有其专门的途径。,10,Rexed: I
5、 层（边缘层）：对伤害性刺激起反应的神经原占多数 II层：神经元轴突走行距离短，对伤害性刺激起调节作用 III层：中间神经元 IV层：最厚，后角固有核主要位于此层，该层神经元活跃，对伤害性反应具有高频放电的特殊型式广动力神经元 V层：在传递伤害性刺激时起主要作用 VI层：仅见于颈、腰骶膨大处的后角基部：接受后根及上脑的投射纤维 *在脊髓灰质后角中和痛觉有关的神经元主要分布在I、IV、V层 Ad fiber, C fiber, Ab fiber,脊髓水平感觉信息的传导,Ad fiberC fiberAb fiber,11,1.脊丘束(spinothalamic tracts, STT) ：与多种
6、感觉有关 2.脊网束(spinoreticulal tract, SRT)：与慢痛等感觉有关 3.脊-中脑束(spinomesercephalon tracts, SMT)： 4.脊颈束(spinocervicalis tract, SCT)：为传导痛觉信息的主要通路 6.脊髓下丘脑束(spinohypothalamic tract)：它参与介导伤害性刺激引起的自主、神经内分泌和情绪反应,脊髓水平感觉信息的上行传导,12,由脊髓上传到大脑皮层的感觉传导路可分为两在类，一为浅感觉传导路，另一为深感觉传导路。 浅感觉传导路传导痛觉、温度觉和以触觉；其传入由后根的外侧部（细纤维部分）进入脊髓，然后在
7、后角更换神经元，再发出纤维在中央管前进行交叉对侧，分别经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（轻触觉）上行抵达丘脑。,13,深感觉传导路传导肌肉本体感觉和深部压觉，其传入纤维（粗纤维）由后根的内侧进入脊髓，其上行分支在同侧后索上行，抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元，再发出纤维进行交叉到对侧，经内侧丘系至丘脑。皮肤触觉中的辨别觉的传导路和深感觉传导路径一致。 浅感觉传导路是先交叉再上行，而深感觉传导路是先上行再交叉. 在脊髓空洞症患者，破坏了在中央管前进行交叉的浅感觉传导路径，造成浅感觉障碍。,14,丘脑是最重要的感觉整合中枢(1)丘脑外侧核群：特异感觉传导与分辨;(2)丘脑髓板内核群：
8、非特异感觉传导与情绪反应.大脑皮层参与感觉的整合作用(1)刺激皮层有时会引起特异的感觉;(2)损伤特定脑区导致特定感觉丧失.,脊髓以上水平的感觉信息的传导与整合,15,二、丘脑 根据丘脑的各种细胞群的作用和特点,大致可以分为三大类: 感觉接替核,联络核和髓板内核群,第一类是感觉接替核,感觉接替核包括后外侧腹核和内侧腹核,以及内侧膝状体、外侧膝状体（听觉、视觉）等,接受除嗅觉外的第级神经元感觉传入纤维的投射，经过换元进一步投射到大脑皮层感觉区,形成特定的感觉。,大脑皮层,丘脑的后腹核 (1)外侧腹核为脊髓丘脑束和内侧丘系的换元站,与躯体感觉有关。 (2)内侧腹核为三叉丘系的换元站,与头面部感觉有
9、关。丘脑的内侧膝状体：是听觉传导路的换元站，发出的纤维向颞叶听觉皮层投射。 丘脑的外侧膝状体：是视觉传导路的换元站，发出的纤维向枕叶视皮层投射。,17,第二类联络核，丘脑有许多细胞群，发出纤维向下丘脑、大脑皮层的前额叶和眶区或顶叶后总部联络区等区域投射，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，故称为联络核。 丘脑的联络核接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维（但不直接接受感觉的投射纤维），经过换元，发出纤维投射到大脑皮层的某一特定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。 如丘脑枕接受内侧与外侧膝状体的纤维，并发出纤维投射到大脑皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联
10、络区，参与各种感觉的联系功能。 丘脑前核发出纤维投射到皮层扣带回，参与内脏活动调节； 丘脑外侧腹核发出纤维投射到皮层运动区，参与皮层对肌肉的运动调节.,18,第三类细胞群是靠近中线的髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。这些细胞群没有直接投射到大脑皮层的纤维,而是间接地通过多突触接替换元后，弥散地投射到整个大脑皮层，起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。 一般认为，这些核群向大脑皮层作弥散性投射，是间接通过丘脑网状核等实现的，但具体投射途径还不完全清楚。对束旁核的研究指出，它可能与痛觉有关；刺激人的丘脑束旁核可加重患者的痛觉症状，而毁损此区后可缓解患者疼痛；动物束旁核的电生理研究观察到
11、，核内确实存在对伤害性传入冲动敏感的细胞。,19,据丘脑向大脑皮层投射特征的不同，分成两大系统:特异投射系统和非特异投射系统 特异投射系统(Specific projection system) ，指第一类细胞群，它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动. 第二类细胞群在结构上大部分也与大脑皮层有特定的投射关系，投射到皮层的特定区域，所以也可以归属于特异投射系统。 特异投射系统的投射特点:特异投射系统的上行纤维进入大脑皮层的第四层后，形成丝球结构主要与第四层内神经元形成突触联系，通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞的细胞体形成突触联系，诱发
12、其兴奋,引起特定感觉，,背根神经节,脊髓背角神经元,丘脑神经元,中央后回神经元,皮肤,大脑皮层,20,非特异投射系统或称弥散性投射系统(Non-specific projection system) ，是指第三类细胞群，它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，是不同感觉信息信息传导的共同路径,不具有点对点的投射关系。 经典传导通路的第二级神经元纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构内神经元发生突触联系, 在网状结构内反复换元上行，抵达丘脑的第三类细胞群，然后进一步向大脑皮层作弥散性投射。所以，这一感觉投射途径就是通过丘脑的非特异投射系统而后作用于大脑皮层的。 非特异投射系统的投射特点与功能:非特异
13、性投射系统的上行纤维进入皮层后反复分支，终止到各层，以自由末端的方式与皮层各层神经元树突形成突触联系，这种联系不易引起神经元局部兴奋的总和，只能以电紧张形式影响细胞的兴奋性,改变其兴奋状态.,21,在脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统，这一系统称为脑干网状结构上行激动系统（ascending reticular activating system）。 上行激动系统主要通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的，其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。 由于这一系统是一个多突触接替的上行系统，因此易于受药物的影响而发生传导阻滞。例如，巴比妥类催眠药作用可能就是由于阻断了上行激动系统的传导；一些全身
14、麻醉药（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激动系统和大脑皮层的活动而发挥麻醉作用的。,切断特异性传导道或非特异性传导道后猫的行为与脑电图变化 A为切断特异性传导道而不损伤非特异性传导道的猫，处于觉醒状态 A为其脑电图 B为切断非特异性传导道的猫，处于昏睡状态 B为其脑电图,22,三、大脑皮层的感觉功能 （1）大脑皮层的结构特点与分区 人类大脑皮层内神经元的数量极大，估计约为140亿个或400亿个，其类型也很多，神经元之间具有复杂的联系。但是，各种各样的神经元在皮层中的分布具有严格层次的。 大脑半球内侧面的古皮层比较简单，一般只有三层：分子层；锥体细胞层；多形细胞层。 大脑半球外侧面等处的新皮层，具
15、有六层。,23,分子层； 外颗粒层；外锥体细胞层；内颗粒层； 内锥体细胞层；多形细胞层,大脑半球外侧面新皮层，具有六层结构:,新皮层虽然有相似的六层结构，但不同区域各层的相应厚度并不相同，其中所含神经元的形状与大小与不完全相同。,24,感觉柱:皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位，称为感觉柱（sensory column）。这种柱状结构的直径为200-500m，垂直走向脑表面，贯穿整个六层。 同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能，例如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后，这些神经元发生放电的潜伏期很接近，仅相差2-4ms；说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅
16、有几个神经元接替；亦说明同一柱状结构内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。 一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处理单位，传入冲动先进入第四层，并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。 第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用；因此一柱发生兴奋活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也存在。,25,根据神经元成分与结构特征，可以把大脑皮层分成很多区，例如Brodmann把它分成52个区。 体表感觉 第一感觉区(Somatic sensory area
17、), 中央后回, 312,皮层感觉区. 中央后回主要是全身体感觉投射区。 通过在灵长类动物皮层诱发电位和人脑外科手术中用适宜强度的电刺激来刺激皮层，发现中央后回感觉投射规律如下： (1)交叉投射: 躯体感觉传入冲动向皮层投射具有交叉的性质，即一侧传入冲动向对侧皮层投射，但头而部感觉的投身是双侧性的；,中央后回,26,(2)投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细有部位在中央后回的代表区也愈大，例如大拇指和食指的代表区面积比胸部十二根脊神经传入支配的代表区总面积大几倍，说明分辨精细有部位具有较大量的感受装置，皮层上与其相联系的神经元数量也必然较多，有利于精细的感觉分析； 投
18、射区域具有一定的分野，下肢代表区在顶部（膝部以下的代表区在皮层内侧面），上肢代表区在中间部，头面部代表区在底部，总的安排是倒置的，然而头而部代表区内部的安排是正立的。,27,第二感觉区: 中央后回是第一感觉区所在部位，在人脑中央前回与岛叶之间还有第二感觉区。 第二感觉区面积远比第一感觉区小，区内的投射属于正立而不倒置。刺激人脑第二感觉区可以引致体表一定部位产生主观上麻木感 ，这种感觉具有双侧性. 但人类切除第二感觉区后，并不产生显著的感觉障碍。第二感觉区可能与痛觉的关系较密切。,28,中央前回的感觉投射: 中央前回（4区）是运动区。 在较低等的哺乳类动物（如猫、兔等）体表感觉区与运动区基本重合
19、在一起，称为感觉运动区。这区域即是体表感觉和肌肉本体感觉的代表区，又是运动区。 在灵长类动物（如猴、猩猩）体表感觉区与运动区逐渐分离，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但这种分化也是相对的。 在人脑，刺激中央沟周围皮层时发现，产生运动反应的机会有20%发生在中央后回，而80%发生在中央前回，所以总的来说运动区主要是在中央前回，在灵长类动物，关节和肌梭感觉传入可投射到运动区。,中央前回,29,内脏感觉代表区: 内脏感觉在皮层也有代表区,如体表感觉区,第二感觉区和运动辅助区。 刺激来自内脏的传入神经可以在皮层一定区域内引出电位变化。例如，刺激内脏大神经的快速传入纤维可以在相应的体表感觉区引出皮层
20、诱发电位。 第二感觉区和运动辅助区（Supplementary motor area）都与内脏感觉有关。刺激第二感觉区及其邻近部位会发生味觉、恶心或排便感等，刺激运动辅助区会产生心悸、脸发热感等。此外边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区域。,30,视觉 枕叶皮层是视觉伯投射区域，左侧枕叶皮层接受左眼的颞侧视网膜和右眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射，右侧枕叶皮层接受右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜的传入纤维投射。 枕叶皮层视觉代表区的具体部位在皮层内侧面的距状裂上下两缘，视网膜上半部投射到距状裂的上缘，下半部投射到下缘；视网膜中央的黄斑区投射到距状裂的后部，视网膜边周区投射到距状裂的前部。 电刺
21、激人脑的距状裂上缘（17区），可以使受试者产生简单的主观光感觉，但不能引起完善的视觉形象。,视网膜各部分投射到大脑皮层枕叶,31,听觉 听觉皮层代表区位于颞叶皮层的颞横回和颞上回（41、42区）. 听觉的投射是双侧性的，即一侧皮层代表区与双侧耳蜗感受功能有关。 电刺激上述区域能引致受试者产生铃声或吹风样的主观感觉。,颞横回和颞上回,32,嗅觉和味觉嗅觉在大脑皮层的投射区随着进化而愈益缩小，在高等动物只有边缘叶的前底部区域与嗅觉功能有关（包括梨状区皮层的前部、杏仁核的一部分等）。 在人脑的刺激研究中观察到，刺激这些相应的结构可以引致特殊的主观嗅觉，如焦橡胶气味等。 此外，味觉投射区在中央后回头面部感觉投射区之下侧。,讲到这里,
