1、第五章 生物群落的组成结构、 种间关系和生态演替,第一节 生物群落概述,一、生物群落的定义及特征 生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。 各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成具有一定结构与功能的统一整体。 主要群落(major community)、次要群落(minor community),群落的基本特征:, 具有一定的种类组成。 不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。 形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成自身的内部环境。 具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。 一
2、定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。 一定的分布范围 群落的边界特征 群落中各物种具不等同的群落学重要性。,二、群落间种类组成相似性与边缘效应,（一）群落间种类组成相似性分析 群落相似系数：S = 2c/(a +b)100,c,群落系数,a,b,c,100%,（二）群落交错区与边缘效应,群落交错区（ecotone）:又称生态交错区或生态过渡带，两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如城乡交接带、水陆交接带、农牧交接带、沙漠边缘带等。 边缘效应（edge effect）：群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度。 群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从
3、而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。 交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。 边际生态学,三、群落中不同物种的作用,（一）优势种 优势种（dominant species）是群落中数量和生物量所占比例最多的一个或几个物种，也是反映群落特征的种类。如果去除，群落将失去原来的特征，同时将导致群落性质和环境的改变。ni为第i种的个体数，N为每个种出现的总个体数，fi为该种在各站位出现的频率 。,优势的取得方法： 最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势； 专门利用资源中分布广且数量丰富的部分； 广泛利用各种资源。,（二）
4、关键种,关键种（keystone species）不是生物量占优势，而是对群落的组成结构和物种多样性（包括生态系统的稳定性方面）具有决定性作用的物种，而这种作用相对于其丰度而言是非常不成比例的。 关键种对群落结构的控制主要是通过捕食作用来实现的，关键种消失或衰退将导致整个生物群落结构发生根本性的变化,（三）冗余种,当从群落中被去除时，由于它的功能作用可被其他物种所代替而不会对群落的结构、功能产生太大影响。 不是真正“多余的种”。 亚优势种 (subdominant) 常见种 (common species)或伴生种 (companion species) 稀有种、偶见种或罕见种 (rare s
5、pecies),四、群落种类组成的季节动态,季节演替(seasonal succession)：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。 季节演替的原因很复杂：环境变化是主要原因，其次是种间关系。 环境的季节变化：营养盐的供应、温度、水的运动、密度分布等因素的变化； 不同种类的生态特征：对温、盐的忍受范围、对营养物的需求和忍受范围，生长速率、繁殖季节和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等。,五、群落的空间结构,（一）垂直分布,群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。 同时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。,（二）水平分布,如
6、浮游生物的斑状分布（patch distribution）,主要原因 ： 亲代的扩散分布习性 环境的异质性 ：如不同底质的海滩、不同土壤结构 种间相互关系的作用 人为影响,第二节 海洋生物群落中的种间关系,一、种间食物关系 （一）海洋动物对食物的选择性 按食物性质：植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物 按取食方式：滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性）动物、食沉积物动物,选择指数（E）：E = (ri-Pi)/(ri+Pi)ri：食物中某一成分百分数;Pi：食料基础中该种成分百分数 E-1+1,食性特化的适应意义 食物丰富、稳定单食性 食物不稳定多食性 食性特化是对种
7、间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。 同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。,捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群剧烈波动； 捕食者可提高被食者的种群素质；广食性种类有利于被食者的共存。,（二）捕食者和被食者的辩证关系,5-1,捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素“负作用”越来越小，两者共存于一个环境之中。有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。,进化与共存,（三）洛特卡沃尔泰勒(Lotka-Volterra)的捕食模型,52,没有捕食者 ：dN/dt
8、r1N没有猎物：dP/dt r2P两者共存 ： dN/dt r1NP N：压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数 dP/dt r2PN P：捕食效率常数,53,二、种间竞争和生态位理论,（一）种间竞争与高斯假说,高斯假说（Gauses hypothesis）或竞争排斥原理（Principle of competitive exclusion）：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食物关系），种群被抑制在
9、一个低密度水平上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。,两个种群未出现竞争时：,两者出现竞争时：,和分别表示物种甲和乙的竞争系数,（二） LotkaVolterra的种间竞争模型,图A：表示dN1/dt 0时的条件N1K1，N20；N10，N2K1/ 图B：表示dN2/dt 0时的条件N1K2/，N20；N10，N2K2 对角线表示所有的平衡条件,K1K2/，K1/K2时，N1取胜 K2K1/，K1K2/时，N2取胜 K1K2/， K2K1/时，出现不稳定平衡点 K1K2/，K2K1/时，稳定平衡,（三）生态位基本理论及
10、其与种间竞争的关系,1. 生态位的概念,生态位:是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。,2. 生态位与种间竞争的关系 基础生态位与实际生态位, 种间竞争与生态位分化 生态位重叠种间竞争生态位分化 生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除； 生态位部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部
11、分重叠的生态位空间； 生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。,dw，表示物种之间的种间竞争小；dw，表示种间竞争大。,图 59,种间竞争与种内竞争的矛盾, 生态位分化（niche differentiation）的几种方式 栖息地的分化（habitat differentiation） 领域的分化（territorial differentiation） 食性的分化（feeding differentiation） 生理的分化（physiological differentiation） 体型的分化（body-size differentiation）,三、种间共生关系,共栖（
12、commensalism）：偏利 互利（mutualism） 寄生（parasitism）：蒹性寄生、专性寄生 偏害（amensalism）：抗生（antibiosis） 原始合作（protocoperation） 互抗（mutual antagonism） 中性现象（neutralism）,（一）藻类藻类之间的共生关系,（二）藻类动物之间的共生关系,（三）动物动物之间的共生关系,（四）生物之间的生化相互关系,他感作用,菌藻关系 浮游生物斑状分布 贝类幼体附着和变态的化学诱导,第三节 群落的物种多样性和稳定性,一、物种多样性与多样性指数 （一）物种组成的多样性与均匀度 物种多样性在空间上的变化
13、规律：热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。,（二）群落物种多样性差别的原因,进化时间学说 生态时间学说：贝加尔湖是世界上最古老的湖泊之一，尽管位于温带，但动物区系非常丰富，湖中仅底栖的无脊椎动物就达580种，而同一纬度的加拿大Great Slave湖则比较年青，仅有4种底栖无脊椎动物。 空间异质性学说,气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，有利于动植物发展出狭小生态位，出现特化种类，物种就越丰富。 竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制；气候温和而稳定，竞争则成为进化和生态位分化
14、的主要动力。 捕食学说 生产力学说,深海的多样性比浅海高得多： 浅海环境波动剧烈，很多种类不能忍受 ； 深海食物匮乏，广食性动物防止了被食者之间的竞争排斥。 深海种类的生长率低有关，寿命长，到达性成熟所经历的时间也长，从而减少竞争排斥。,（三）物种多样性指数 (diversity index),丰富度指数: D=S/lnA A为单位面积，S为群落中物种数目; Gleason指数: D=(S-1)/lnN S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数；,辛普森多样性指数(Simpsons diversity index) 香农威纳指数 (ShannonWeiner index)均匀度指数,二、群落的
15、物种多样性和群落的稳定性,“梁概念” (girder concept) 抗性：群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的幅度。弹性：群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。,三、影响群落组成结构形成的因素,（一）捕食作用对群落结构的影响 广食性捕食者（泛化种）的影响 特化种的影响 捕食学说,关键种的影响,种间竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。 种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。 竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制；气候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。,（二）竞争对群落结构的影响,（三）空间异质性对群落结构的影响,（四）干扰对群落结构的影响,干
16、扰（disturbance或译为扰动）意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。 包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）或人类的干扰（如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。 抽彩式竞争 中度干扰说(intermediate disturbance hypothesis) Sauna对底质为砾石的潮间带进行的研究 干扰理论与生态管理：如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰。,（五）岛屿与群落结构,1. 海岛的种数面积关系 ScAz 或 lgSlgC+z(lgA) S种数，A面积，z表示种数面积关系中回归的斜
17、率，C表示单位面积种数。 岛屿效应: 岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。,2. 岛屿与大陆距离与物种数目的关系 3. Mac Arthur的平衡说 (equilibrium theory) 根据平衡说，可预测下列四点：岛屿上的物种数不随时间而变化；动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的种；随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。,第四节 群落的生态演替,一、生态演替及演替类型 （一）什么叫群落的生态演替 演替与群落的内部动态 群落演替（succession）：就是指某一地段
18、上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另一种类型的有顺序的演变过程。,经典演替观的三个基本思想 群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的； 虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本身所控制的，演替前期为后期物种的入侵与繁荣准备了条件； 演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大，种间关系最紧密。 先锋期(pioneer stages)、系列期(seral stages)、顶极群落(climax),原生演替(primary succession)与次生演替(secondary succession） 自源演替(autogenic success
19、ion)与异源演替(allogenic succession) 正向演替与逆向演替 地质演替(geological succession)与生态演替(ecological succession) 水生演替 (hydrorarch succession) 、旱生演替(xerarch succession) 与中生演替 自养性演替 (autotrophic succession)与异养性演替 (heterotrophic succession),（二）演替的类型与基本过程,6-12,演替的基本过程:,生物入侵、定居和繁殖 竞争 波动状稳态（pulse stability）,二、演替的实例, 沉水植
20、物期 浮水植物期 挺水植物期 湿生草本植物期,(一) 水生演替,水生演替实例,（二）旱生演替 地衣植物阶段 苔藓植物阶段 草木植物阶段 灌木阶段 乔木阶段 （三）潮间带岩礁群落演替实验 单细胞藻及细菌短滨螺藤壶真牡蛎、海葵紫贻贝、贻贝、条纹格贻贝终绯叶、鼠尾藻,污损生物群落演替,单元顶极说 (monoclimax theory) 多元顶极说 (polyclimax theory) 顶极群落格局假说(climax pattern hypothesis) 波动状稳态(pulse stability),三、顶极群落理论,四、两种不同的演替观,机体论学派(organismic school)：认为群落
21、是自然界一个基本组织单位，是一个有机整体，群落是具有明显界限的离散单位。个体论学派(individualistic school)：认为群落是生态学家为便于研究，人为确定的一个物种集合，只是一种偶然的物种组合，只是由于自身的适应性而恰好生活在一起，群落间没有明显的界限。经典的演替观：群落象一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，演替可以看成一个有机体的不同发育时期。个体论演替观：个体生活史特征、物种对策等决定演替。,五、演替中物种的取代机制, 促进模型 抑制模型：先来物种抑制后来的物种，物种替代没有固定顺序，演替在更大程度上决定于个体生活史和物种对策，结局也就难以预测。 忍耐模
22、型：物种替代决定于物种的竞争能力。 后来物种比先定居物种更能忍受较低的资源水平，资源水平下降时取代先定居者。,六、演替过程群落结构与机能的变化, 随演替群落中物种的多样性、均匀性提高。 生化多样性（如色素、酶等）以及在群落代谢提高中向环境分泌或排出的产物不断增加。 演替初期群落中的生物体一般r选择种类，K选择种类随演替逐渐增加。 层状结构或局部不均一性不断发达。 生物的生态位越接近顶极阶段越特殊、越狭窄。 在演替初期，PR比率大于1，随着演替发展，PR比率逐渐接近于l。PR比率是表示群落相对成熟度的最好功能指标。, 生产量(P)与生物量(B)的比率随着演替推移从高到低。 在演替初期，生物之间的食物联系是比较简单的、线状的，在成熟期，食物链变成复杂的食物网。 对物质营养循环来说，在初期是开放的，到了成熟期则是较封闭的。 互利共生、寄生和其他共存形式在演替过程中的重要性逐渐增加，较好的负反馈机制使成熟的生态系统保持稳定。,
