1、1第三章 植物的矿质营养植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素以维持正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的参与调解生命的活动，有的兼有两种功能。植物对矿质元素的吸收、运转和同化等过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用称为植物矿质营养。当然，土壤也往往不能完全及时满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。 “有收无收在于水，收多收少在于肥” ，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要性作了恰当的评价。因此，深入了解植物矿质营养知识，对于农业实践的指导是非常重要的。第一节 植物必需的矿质元素一、植物体内的元素要了解植物需要哪些元
2、素以及元素的需要量，一种方法是将健康植物进行化学分析。把一定的新鲜的植物在 105烘 1015 分钟（杀青，使酶迅速钝化），然后于 80（防止某些成分挥发，或化学性质发生改变）烘干称重，水分散失 1095%，剩余 5-90%的干物质在 600灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮，NH 3 和氮的氧化物形式，小部分硫以 H2S 和 SO2 的形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（ mineral element
3、），平均占植物干物质的 5%左右。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸盐（NO 3-）和铵盐（NH 4+）形式被吸收，所以将氮和矿质元素一起讨论。矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在 92 种元素，植物中发现 70 多种，其成分和含量与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。如禾本科植物含 Si 较多，十字花科植物含 S 较多，豆科植物含 Ca 较多；二、植物必需矿质元素的标准和确定方法某一元素是否属于必需，并不能根据生长在土壤上植物的矿质成分来确定，而是有其判断标准。当某一元素符合如下三条标准时，
4、则称为必需元素。 （1）在完全缺乏该元素时，植物不能进行正常的生长和生殖，不能完成其生活周期；（2）该元素的功能不能被其他元素所替代；（3）该元素必需直接参与植物的代谢，如参与植物体某些重要分子或结构的组成，或者是某一个代谢步骤所必需的，如作为某种酶促反应的活化剂。近来，通过试验证明2C、H、O、N、S 、P 、K、Ca、Mg、Fe、B、Cu 、Zn、Mn、Mo、Cl 、Ni 等 17 种元素是植物生长发育必需的。在这些元素中，植物对 Mo、Fe、Cu、Zn、Mn、B 、Ni 和 Cl 等八种元素的需要量极微，每克干物质中只有 100g 或更少，称为微量元素(micro- element) 。
5、其余九种元素植物需要量相对较大，每克干物质中含 1000g 或更多，称为大量元素(macroelement)。除 17 种必需元素外，一些对植物生长有促进作用但不是必需的，或只对某些植物种类，或在特定条件下是必需的矿质元素，通常称为有益元素（beneficial elements） ，例如钠、硅、钴、硒和铝等被认为属于有益元素。现已证明，Na 是某些沙漠植物和盐碱植物以及某些 C4植物和 CAM 植物所必需的，它属于这些植物的微量元素。有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重金属元素汞、铅、钨、铝等。要研究灰分元素是否为植物生长发育所必需，仅靠灰分的化学分析是不够的，
6、还要应用人工培养的方法来确定。因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，因此，土培法无法确定植物所必需矿质元素。一般采用如下方法来确定，例如水培养、砂基培养、营养薄膜技术和雾培。水培养亦称溶液培养(solution culture)，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。尽管水培养在矿质营养研究方面有许多优点，但也存在不足之处，其一是需要根部通气，其次是由于培养过程中溶液中的成分和 pH 的变化，培养一定天数后需要更换营养液。营养液膜技术则克服了水培养的缺点，其循环溶液在作物（如莴苣和番茄）的根际周围形成流动的溶液薄层，贮备罐中营养液的 pH 和化学成分可经过自动或人工修正调节，营养
7、液通过水泵的间隙工作流经作物根际，在根的表面留下通气良好的营养液膜。营养液膜技术已广泛应用于某些作物生产上。雾培(mist culture) 又称气培，喷雾栽培的简称，是无土栽培的方式之一。它不用固体基质而是直接将营养液喷雾到植物根系上，供给其所需的营养和氧。通常用泡沫塑料板制作容器，在板上打孔，栽入植物，茎和叶露在板孔上面，根系悬挂在下面空间。三、必需元素的生理功能和缺乏病症必需元素在植物体内的生理功能分为五个方面：（1）细胞结构物质的组成成分；（2）生命活动的调解者，参与酶反应；（3）起电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。 （4）作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导
8、中的重要第二信使；（5）作为渗透调节物质调节细胞的膨压，如 K+、Cl -等。有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。必需营养元素缺乏时出现的症状称为缺素症，是营养元素不足引起的代谢紊乱现象。任何必需元素的缺乏都影响植物的生理活动，并明显地影响生长。患缺素症的植物虚弱、矮小，叶片小而变形，而且往往缺绿。根据缺素症的症状和在植株上发生的部位，可以鉴3定所缺营养元素的种类。为了进一步了解矿质元素在植物生活中的意义，下面分别介绍必需元素过少或过多对植物生长发育和产量形成的影响。1、氮：植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。氮对植物生活
9、有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素） 、维生素（如B1、B 2、B 6、 PP 等） 、生物碱等的成分， 当氮肥供应充分吋，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多吋，营养体徒长，成熟期延退。然而対叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。缺氮症状：生长缓慢，植株矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色） ，分枝（分蘖）少，花少，籽粒不饱满，产量低。缺氮症状首先从老叶开始。2、磷：常以磷酸盐（HPO 4
10、2- 或 H2PO4- ）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在 ATP 的反应中起关键作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用。施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。缺磷症状：影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。一般缺磷症状首先表现在下部
11、老叶，并逐渐向上发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时，易引起缺锌病。3、钾：以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物需求量很大，且为土壤易缺乏元素。缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始发生在较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏这三种元素，所以生产中常常要给作物补充着三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素” 。4、硫：植物从土壤中吸
12、收硫酸根离子。SO 4-进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶 A 、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元素。4缺硫症状：似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。硫过多对植物产生毒害作用。5、钙：植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态。主要存在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。大多数土壤中有丰富的有效 Ca，不易发生缺钙症。缺钙症状：缺钙植株分生组织生长缓慢，初期顶芽，幼叶呈淡绿
13、色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死；因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎，幼叶，如大白菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病等都是缺钙引起的。6、镁：主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是 RuBP 羧化酶，5- 磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化 DNA 和 RNA 的合成过程。缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，镁在植株中易移动，其特点是从下部也开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。7
14、、铁：以 Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原过程中（Fe 3+Fe 2+）都起着电子传递作用。缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素-蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现幼叶，幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的“黄叶病” ，就是植株缺铁所致。8、锰：Mn 2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剂，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。缺锰症状：缺锰症首先发生在幼叶，叶脉间缺
15、绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺锰与缺铁的主要区别。Mn 过多对植物有毒害。9、硼：与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良，籽粒减少。小麦出现“花而不实” ，棉花的“蕾而不花”都是由于植株缺硼之故，硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼吋，植株中酚类化合物（如咖啡酸、録原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，5丧失顶端优势，分枝多，形成簇生状。甜菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。1
16、0、氯：氯离子在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯，还与钾等离子一起参与渗透势的调节。缺氯症状：缺氯的常见症状是萎蔫。植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒状。植株中 Cl 过量时产生毒害，叶尖或叶缘焦枯，叶早衰，褐变甚至脱落。11、锌：Zn 2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素。缺锌症状：缺锌时植株常表现出脉间缺绿。植株茎部节间短，出现“小叶病” 。如苹果，桃，梨等果树缺锌时，叶小耳脆，且丛生，叶片上
17、出现黄斑。蔬菜缺 Zn 大多数表现为老叶缺绿。12、铜：铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶等）的成分，可以影响氧化还原过程（Cu +Cu 2+） 。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用电子传递链的一员。缺铜症状：生长缓慢，叶黑绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。13、镍：是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成 CO2 和 NH4+。也是氢化酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象，有些植物（如大麦）在缺 Ni 条件下产生的种子不能萌发。14、钼：钼是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过
18、程中起作用。所以，其生理功能突出表现在氮代谢方面。对花生、大豆等豆科植物的増产作用显著。缺钼症状：首先是叶缘坏死。缺 Mo 植株生长受阻，叶色淡，萎蔫，花的形成受抑制。在柑橘叶中，叶片上有黄色斑点是典型的缺 Mo 症状。经常施用石灰可防止缺 Mo。植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关，移动性强的元素缺素症状多出现在老叶上，如 N、K 、Mg 等；移动性差的元素缺素症状现在幼叶上，如Ca、Fe ；与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常失绿（如 N、Mg 是叶绿素的组成成分，Fe、Mn 、Cu 、 Zn 是叶绿素合成过程的催化剂）另外，如 P、K、B 与物质运输有关，常常影响糖类
19、物质的积累等。第二节 细胞对矿质元素的吸收6细胞从环境中吸收矿质元素的实质是溶质的跨膜运转或跨膜传递。当细胞内溶质浓度低，植物从外界吸收溶质时，可以分为两个阶段，第一阶段，吸收速度快，为溶质被动扩散到质外体间隙，第二阶段，吸收速率变慢且平稳，是溶质进入原生质和液泡，以主动吸收为主。植物细胞对溶质的吸收有三种类型：主动吸收、被动吸收和和胞饮作用。一、主动吸收细胞内溶质的浓度经常比细胞外高许多倍，这是细胞主动吸收溶质的过程。主动吸收是离子或分子逆电化学势梯度透过膜，直接由代谢能驱动的过程。关于主动吸收过程，目前有两种假说，即载体假说和离子泵假说。（一）载体假说这一学说认为，离子逆电化学势梯度进入细
20、胞是由于“载体”的运送，那为什么是载体呢？人们从膜的结构组成中首先想到了某些膜蛋白，认为这些蛋白质具有专门转运物质的功能。因为离子都是具有水合层，不能通过膜的疏水部分，即脂质部分进入细胞，而只能经过膜蛋白的进入。膜中插入蛋白的肽链折叠成螺旋，其中极性氨基酸部分折叠成极性管道（polar channel），具有直径与管道口相对应的水合离子可以进入管道，与管道中的极性氨基酸残基进行专一性结合，这种结合并与一些代谢过程相偶联，从而引起插入蛋白分子中氨基酸残基的重新排列而将离子运入细胞，或通过插入蛋白分子的变构作用将离子运入细胞。离子载体学说源于后一种，其作用方式可能与酶相类似，故称为运输酶或透过酶。
21、载体转运离子时，先与离子结合成为载体-离子（或分子）复合物。然后可能通过载体本身的变构作用，将离子或分子运入膜内，复合体随即分离；离子进入细胞质，载体又恢复原状。载体分子恢复原状的过程需要能量，这种能量是呼吸作用所释放的，其具体形式或可能就是 ATP。然而遗憾的是从高等植物细胞壁中至今还未分离出任何一种载体蛋白，因此还有待于证实。（二）离子泵假说（化学渗透学说）这一学说认为，在质膜中存在着 ATP 酶，需水解 ATP 所产生能量。它能将细胞内的H+象水泵 “泵”水一样“泵” 出膜外，导致膜外 H+浓度增加。所以质膜上的 ATP 酶也叫质子泵。由于膜内外 H+浓度发生变化（膜内较负） ，这是其他
22、离子越膜进入细胞的动力。当然离子是又不可能从膜的质脂部分进入的，必须通过膜上的传递体。这些传递体就是膜上的某些特殊蛋白质。这样各种离子就在 H+进出细胞所产生的动力作用下，借助于传递体而源源不断地进入细胞。7H+单独不能越过膜，必须经过膜上的传递体，膜上的传递体有 3 种类型：（1）同向传递体（symporter ）：传递体与质膜外侧的 H+结合的同时，又与另一分子或离子结合，同时进入膜内，一般认为膜外的阴离子和中性溶质可以通过同向传递体被运进膜内。 （2）反向传递体（antiporter）：传递体与质膜外侧的 H+结合同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+）结合，两者朝相反方向运输。一般认
23、为膜内的阳离子可以通过反向传递体被运到膜外。（3）单向传递体：单向传递体只运送一种物质，由于 H+-ATPase 活动，使膜外正电位加强，膜内负电位加强，膜外的阳离子就可以顺电位差通过单向传递体进入膜内。这种由 H+-ATPase 活动所建立的跨膜质子电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的运输过程称为次级主动运输，次级主动运输实际上是一种共运输也叫协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。二、被动吸收 被动吸收是离子或分子顺电化学势梯度移动，不需代谢能驱动的过程。主要包括如下两种方式。（一）简单扩散 分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动
24、力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradient） 。离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。离子在电化学势的作用下进行运动直至平衡，此时，膜内外离子的电化学势必定相等。膜内对膜外的电势差可表示为： ，R 气体常数；T热力学温度；离子的化学活度；Z离子的化合价；F法拉第常数；E电势。这个方程称为 Nernst方程。根据 Nernst 方程可以判断离子的主动运输和被动运输。此外，科学家 Donnan 发现，当细胞内存在不可散的阴离子以及细胞内外体积相等时，细胞内可扩散负离子与正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正负离子浓
25、度的乘积，这时的平衡也称为道南平衡。（二）协助扩散：借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。膜转运蛋白分三类：通道蛋白、载体蛋白和离子泵。1、离子通道：细胞质膜上有内在蛋白构成的孔道，横跨膜的两侧。孔道大小、形状和孔内电荷密度等使得孔道对离子运输有选择性，即一种信道只允许某一种离子通过；通过离子通道进行的运输是顺电化学势梯度进行的被动过程。通道蛋白有所谓的“闸门”结构，其开和关决定于外界信号，根据开闭机制的不同，离子通道可分为三类：电压门控的、配体门控的和张力控制的；另外，根据离子通道运输离子的方向不同，离子通道可以分为外向性离子通道和内向性离子通道。目前在离子通道研究中广泛使用了
26、膜片钳技木( Patch clamp technique )，膜片钳技术是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，用于研究离子通道、离子运输、气8孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。研究表明质膜上有 K+、Cl -、Ca 2+和 NO3-等离子通道。据估计，大约每 15m2 的细胞质膜表面有一个 K+通道。一个表面积为 4000m2 的保卫细胞质膜约有 250 个 K+通道。2、载体（carrier） 质膜上载体蛋白属于内在蛋白，载体具有专一的结合部位，被运转的物质需与结合部位结合，载体才能把它转运到膜的另一侧，所以载体又称通透酶，载体对溶质的运转具有专一性、饱和性和竞争
27、抑制性。通过动力学分析，可以区分溶质是通过离子通道还是经载体进行转运，经过通道的转运是一种简单的扩散过程，没有饱和现象，而经过载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为结合部位有限，所以有饱和现象。实验表明，一个开放式离子通道，每秒钟可运输 107108 个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快 1000 倍。三、胞饮作用胞饮作用(pinocytosh) 是细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。它是一种非选择过程，在吸附水分的同时，把水中的物质一起吸附进来，例如各种盐类和大分子物质，甚至病毒。其过程是当物质吸附到质膜后，质膜内陷，液体和物质进入，质膜内折，逐渐包围着液体和
28、物质，形成小囊泡，并向细胞内部移动，在移动过程中，囊泡自行溶解，其内物质便留在细胞质中，它也可以一直向内移动到达液泡膜，将内容物交给液泡。西红柿和番瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞中都有胞饮现象。第三节 植物体对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点1、对矿质和水分相对吸收 植物对矿质和水分的吸收是相对的，即它们之间的吸收既相关又有其相对独立性，相关性表现为盐分必须溶于水才能进入植物体内，盐分进入植物体又可降低细胞的渗透势，促进吸水；独立表现为二者吸收机理不同，水分吸收以蒸腾拉力引起的被动吸水为主，矿质吸收以消耗能量的主动吸收为主；二者分配方向不同，水分（叶片），矿质（当时的生长中心）。大
29、麦试验：光照控制蒸腾后，测定溶液中矿质元素变化，结果发现，光下比暗中蒸腾失水大2.5倍，但矿质吸收与水分吸收并不成比例（光下，K、磷酸根快，而Ca、Mg 、硫酸根、硝酸根少）。2、离子的选择性吸收 离子的选择吸收首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg 多，而水稻吸收 Si 多；其次，表现在对同一种盐的不同离子吸收的差异上， 如植物对大部分铵盐（如硫酸铵）阳离子的吸收大于阴离子，为维持电荷中性，分泌 H+，pH 下降，这种盐称为生理酸性盐，大部分硝酸盐（如 NaNO3），植物对其阴离子吸收大于阳离9子，OH -、HCO 3-排除出，pH 升高，这种盐称为生理碱性盐， 硝酸铵植物对其对阴阳离
30、子的吸收基本相等，pH 不变，这种盐为 生理中性盐。3、积累作用 4、吸收过程需要能量5、单盐毒害和离子对抗 溶液中只有一种矿质盐会对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。 （不能大量使用单一的化肥）发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子对抗。一般同族的元素不发生拮抗作用，不同族的元素之间存在拮抗作用。平衡溶液：具有一定浓度，比例适当，植物生长发育良好的多盐溶液，称为平衡溶液。二、根系对离子的吸收1、吸收区域 植物体吸收矿质元素可通过叶片，但主要是通过根尖，根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根毛的存在能使根部与土壤
31、环境的接触面积大大增加。2、吸收过程（1）离子吸附在根部细胞表面 土壤溶液中的养分可以两种不同方式向根表面运输：一种是集流，另一种是扩散。溶质随水分向根流动而运输是集流运输。当离子靠无规则的分子热运动，从高浓度向低浓度运输，就是扩散运输。根细胞吸附离子具有交换性质称为交换吸附。主要是由于根部细胞的质膜表层有阴阳离子（H + 和 HCO3-），这些离子主要是由呼吸放出的 CO2 和 H2O 生成的 H2CO3 解离出来的。H +和 HCO3-迅速地分别与周围溶液的阳离子和阴离子进行交换吸附，盐类离子即被吸附在细胞表面，这种交换吸附是不需要能量，速度快（几分之一秒），离子吸附离子遵循同荷等价的原则
32、。（2）离子进入根的内部 如水分进入根部一样，既可通过质外体途径，也可通过共质体途径。质外体只限于根的内皮层以外。当离子到达内皮层时，离子只能通过共质体途径而进入中柱，这是离子进入根内的主要方式。（3）离子进入导管 木质部薄壁细胞释放离子到导管或管胞的两种意见：1、被动扩散：将玉米根浸在含有1mmolL -1KCl和0.lmmolL -1 CaCl2 的溶液中，用离子微电极插入根部不同横切部位，测定不同部位离子的电化学势。结果表明，表皮和皮层细胞的K +、Cl -等的电化学势很高，说明这两个部位细胞主动吸收离子；而导管的电化学势急剧下降,说明离子是顺着浓度梯度被动地扩散入导管的。2、主动过程：
33、同时测定根尖端吸收示踪离子和离子进入导管的情况。用蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺处理后，抑制了离子流入导管，但不抑制表皮和皮层细胞吸收离子，由此10说明离子进入导管是代谢控制的主动过程。最近生化研究表明，木质部薄壁细胞对木质部装载离子是有作用的。其质膜含有质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道。三、影响根吸收离子的因素1、温度 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快（温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收），温度过高（超过40），一般作物吸收矿质元素的速率即下降（可能是高温使酶钝化，影响根部代谢；导致根木栓化加快，减少叶面积；高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以
34、根部净吸收矿质元素量减少）。温度过低，根吸收矿质元素量也减少（因低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难)。对K、Si的吸收影响最大。2、通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，影响主动吸收，在一定范围内，氧气供应越好，根系吸收矿质元素就越多。土壤通气良好，除增加氧气外，还有减少二氧化碳的作用。二氧化碳过多，必然抑制呼吸，影响盐类吸收和其它生理过程。(水稻中耕)3、土壤溶液浓度 在外界溶液浓度较低的情况下，随溶液浓度的增高，根部吸收离子的数量也增多。但外界溶液浓度再增高时，离子吸收速率与溶液浓度便无紧密关系（离子载体和信道数量所限离子载体饱和现象）。一次施用化学肥料不
35、能过多，否则容易造成烧苗，同时根部也吸收不了，造成浪费。4、土壤pH 外界溶液pH 值对矿物质吸收有影响。（1）直接影响：影响根表面所带电荷离子吸收。一般情况下，阳离子的吸收速率随pH 的升高而加速（如K +）；阴离子则相反（如NO 3-）。（2）间接影响： pH的改变可引起溶液中养分的溶解或沉淀。若碱性强，Fe、PO 43-、 Ca、Mg、Cu和Zn（不溶解状态），能被植物利用量便减少。若酸性强， PO43-、K +、 Ca、Mg等易溶解，但植物来不及吸收，易被雨水冲掉，因此酸性土壤(如红壤) 常缺乏这4种元素。在酸性环境中，A1 、Fe和Mn 等溶解度加大，植物受害。（3）土壤溶液pH也影
36、响土壤微生物的活动。若酸性强，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力；若碱性强，对农业有害的细菌如反硝化细菌发育良好，不利于氮素营养。一般作物生育最适pH是67，也有些植物适于酸性土壤，如茶、马铃薯、烟草，而有些植物适于碱性土壤，如甘蔗、甜菜。栽培作物或溶液培养时应考虑外界溶液的酸度，以获得良好效果。四、植物地上部分对矿质元素的吸收植物地上部分也可以吸收矿物质,这个过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养 (foliar nutrition)。要使叶片吸收营养元素，首先要保证11溶液能很好地附着在叶面上。有些植物叶片很难附着溶液，有些植物叶片虽附着溶液但不均匀,为了克
37、服这些困难，可在溶液中加入降低表面张力的物质(如表面活性剂吐温80) ，也可以用较稀的洗涤剂代替。喷洒到植物体表面的溶液可以经过气孔和角质层进入叶片内部，但主要从角质层透入叶内。角质层是多糖和角质( 脂类化合物) 的混合物，无结构、不易透水，但是角质层有裂缝，呈微细的孔道，可让溶液通过。溶液到达表皮细胞的细胞壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝 (ectodesma) 到达表皮细胞的质膜。当溶液由外连丝抵达质膜后，就转运到细胞内部，最后到达叶脉韧皮部。叶片对矿质元素吸收的量受许多因素影响，包括内部因素与外部因素。一般嫩叶成长叶（原因是由于角质层厚度和生理活性不同）。因叶片只能吸收液体，固体物质不能
38、透入叶片，故溶液在叶面上时间越长，吸收矿质数量就越多。凡影响液体蒸发的外界环境,如风速、气温、大气湿度等，都会影响叶片对营养元素的吸收量。根外追肥时间：傍晚或下午4时 溶液浓度：1.5%2.0% 以下，以免烧伤植物。优点和应用：生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界时期，可根外喷施尿素等以补充营养；某些矿质元素(如铁、锰、铜 )易被土壤固定，而根外喷施无此毛病，且用量少；干旱土壤缺少有效水时，土壤施肥难以发挥效益时；补充微量元素，效果快，用量省。常用根外施肥方式，如喷施杀虫剂(内吸剂) 、杀菌剂、植物生长物质、除草剂和抗蒸腾剂等措施，都是根据叶片营养原理进行。不足：角质层厚的叶片（柑橘类），效果
39、差；浓度过高，易伤叶片。第四节 矿质元素在植物体内的长距离运输与分配根部吸收的矿质元素，有一部分留存在根内，而大部分需运输到植物体的其它部分。叶片吸收的矿物质的去向也是如此。广义地说，矿质元素在植物体内的运输，包括矿质元素在植物体内向上、向下的运输，以及在地上部分的分布与以后的再次分配等。一、矿质元素运输的形式和途径1、形式 矿质元素以离子形式或其它形式进入导管后，随着蒸腾流一起上升，也可以顺着浓度差而扩散。N：主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量 NO3-） ；P ：正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱；S：硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽；金属离子：以离子状态。2、途径12根系吸收的无
40、机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。利用放射性核素已经查明，把柳茎一段的韧皮部同木质部分离开来，在两者之间插入或不插入不透水的蜡纸，在柳树根施予 42K，5h后测定 42K在柳茎各部分的分布，可知，有蜡纸间隔开的木质部含有大量 42K，而韧皮部几乎没有 42K，这就说明根部吸收的放射性钾是通过木质部上升的，在分离以上或以下部分，以及不插入蜡纸的实验中，韧皮部都有较多42K。这个现象表示， 42K从木质部活跃地横向运输到韧皮部 。利用上述的实验技术研究表明，叶片吸收磷酸后，是沿着韧皮部向下运输的；同样，
41、磷酸也从韧皮部横向运输到木质部。二、矿物质在植物体内的分布矿质元素在植物体内的分布因矿质元素在植物体内是否参与循环而异。参与循环 某些矿质元素进入地上部后仍呈离子状态（如K +）或形成不稳定的化合物（氮、磷、镁），不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官去。参与循环的元素都能再利用。这类元素多分布于生长点和嫩叶等代谢较旺盛部分（果实和地下贮藏器官），其缺素症状发生在老叶上。不参与循环的元素 某些矿质元素在细胞中呈难溶解的稳定化合物（如钙、铁、锰、硼） ，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循环的元素。吸收后被固定住而不能移动, 故器官越老含量越大，如嫩叶的钙少于老叶。其缺素病症都先出现于嫩
42、叶。矿质元素参与循环进行重新分布，在植物生长发育的许多时期具有重要意义，如植株开花结实时、落叶植物落叶之前以及土壤中矿质养分供应不足时。例如，玉米形成籽实时所得到的氮，大部分来自营养体，其中尤以叶子最多。又如，落叶植物在叶子脱落之前，叶中的氮、磷等元素运至茎干或根部，而钙、硼、锰等则不能运出或只有少量运出。牧草和绿肥作物结实后，营养体的氮化合物含量大减，不是作饲料或绿肥的最适宜生育期，道理也就在此。第五节 合理施肥的生理基础在农业生产中，由于土壤中的养分不断被作物吸收，而作物产品大部分被人们所利用，田地养分就逐渐不足，因此，施肥就成为提高作物产量和质量的一个重要手段。作物产量包括生物产量和经济
43、产量。生物产量是指作物生产的全部物质量（即生物量），经济产量则是指人们栽培而收获的特定器官的数量。所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律131、不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 叶菜类：可偏施氮肥（N），使叶片肥大；小麦、棉花除需较多的氮外，P、K 肥的需要量也较多；禾谷类（果实籽粒为主），多施磷肥（P ），以利籽粒饱满；烟草、根茎类（如甘薯、马铃薯），多施钾肥（K）；水稻需硅较多，油料作物需镁较多；油菜需硼多；豆科、茄科需钙较多。2、同一作物在不同生育时期中，吸收情况不同 种子萌发期间，因其本身贮藏养分
44、，故不需要吸收外界肥料；随着幼苗长大，吸肥渐强；将近开花、结实时，矿质养料进入最多；随着生长减弱，吸收下降；成熟期则停止吸收，衰老时甚至有部分矿质元素排出体外。作物在不同的生育期中各有明显的生长中心，即代谢强、生长旺盛的部位，养分一般优先分配到生长中心。如水稻、小麦等分蘖期的生长中心是腋芽，拔节孕穗期的生长中心是发育中的幼穗，结实期的生长中心是种子。不同生育期施肥（包括肥料的种类和用量），对作用的生长影响不同，其增产效果也有很大的差别。其中，施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。以种子和果实为经济器官的作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期，如水稻、小麦为-幼穗形
45、成期；油菜、大豆为开花期，农谚中所说的“菜浇花”就是这个道理。3、作物不同，需肥形态不同 烟草和马铃薯用草木灰做钾肥比氯化钾好，因为氯可降低烟草燃烧性和马铃薯淀粉含量（氯有阻碍糖运输的作用）；水稻施铵态氮优于硝态氮（水稻缺乏硝酸还原酶，难以利用硝态氮），而烟草既需铵态氮，又需硝态氮（烟草需要有机酸来加强叶的燃烧性，又需要有香味。硝酸能使细胞内的氧化能力占优势，有利于有机酸的形成，铵态氮则有利于芳香油的形成，因此烟草施用NH 4NO3 效果最佳)。二、合理施肥的指标作物在植物营养最大效率期对肥料的利用效率最高，但并不等于只需要在这个时期施肥。作物对矿质元素的吸收随本身的生育时期而有很大的改变，所
46、以应该在施足基肥的基础上分期追肥，以及时满足作物不同生育期的需要。由于植物生长情况实际上是环境对植物影响的综合反映，具体运用时还得看实际情况而定。（一）形态指标 我国农民看苗施肥的经验很丰富，根据作物植株的外部形态来判断缺肥不缺肥，这些反映植株需肥情况的外部形状，称为追肥的形态指标。1、相貌：作物相貌是一个很好的追肥形态指标。氮肥多，植物生长快，叶长而软，株型松散；氮肥不足，生长慢，叶短而直，株型紧凑。如河南（小麦）：瘦弱苗像马耳朵，壮苗像骡耳朵，旺苗像猪耳朵。2、叶色：叶色是反映作物体内营养状况（尤其是氮素水平）的最灵敏的指标。功能叶的叶绿素与含氮量的变化基本上是一致的。叶色深，氮和叶绿素均
47、高；叶色浅，两者均低。14生产上常以叶色作为施用氮肥的指标。（二）生理指标 植株缺肥不缺肥，也可以根据植株内部的生理状况去判断。这种能反映植株需肥情况的生理生化变化,称为施肥的生理指标（功能叶为测定对象）。1、营养元素：叶片营养元素诊断是研究植物营养状况较有前途的途径之一。当养分严重缺乏时，产量甚低；养分适当时，产量最高；养分如继续增多，产量亦不再增加，浪费肥料；如养分再多，就会产生毒害，产量反而下降。营养元素分析主要是在营养元素严重缺乏与适量两个浓度之间找到一个临界浓度（作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。）不同作物、不同生育期、不同元素的临界浓度各也不同。2、酰胺和淀粉含量 作物吸
48、氮过多，就会以酰胺状态贮存起来，以免游离氨毒害植株。水稻植株中的天冬酰胺与氮的增加是平行的，它可作为水稻植株氮素状态的良好指标。在幼穗分化期，测定未展开或半展开的顶叶内天冬酰胺的有无，有氮营养充足，没有氮营养不足。水稻叶鞘中淀粉含量，也可作为氮素丰缺指标，氮肥不足，叶鞘内淀粉积累，愈多，表示氮肥愈缺乏。测定方法：将叶鞘劈开，浸入碘液，如被碘液染成的蓝黑色颜色深且占叶鞘面积的比例大，则表明土壤缺N需要追施 N肥。3、酶活性 作物体内有些营养离子与某些酶结合在一起，当这些离子不足时，相应酶活性下降。三、施肥增产的原因施肥增产的原因是间接的，施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。施
49、肥既可以改善植物的光合性能（生理效应） ，又可以通过改善生态环境（生态效应），达到增产的效果。1、施肥可增强光合性能 施肥增大光合面积（如氮肥使叶面积加大） ，可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的） ，可延长光合时间（氮肥延长叶片寿命） ，有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等等。所以施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。2、施肥改善生态环境，特别是土壤环境 施用石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。在酸性土壤上施用石灰，可以中和土壤的酸性。如果施用有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。四、发挥肥效的措施为使肥效得到充分发挥，除了合理施肥外，还要注意其它措施：1、适当灌溉：水分不但是作物吸收矿物质营养的重要溶剂，而且是矿物质在植物体内15运输的主要媒介，同时还能强烈地影响生长。2、适当深耕：适当深耕使土壤容纳更多的水分和肥料，而且也促进根系发达，以增大吸肥面积。3、改善施肥方式：根外施肥是经济用肥的方式之一。深层施肥：表施氧化剧烈，容易造成铵态氮转化，氮、钾肥分流失，某些肥料分解挥发，磷素被土壤固定等，吸收利用效率不高。深
