1、第9章 种子的发育、果实的形成 及果皮的结构,李艳晖,第一节 种子的发育,第二节 果实的形成及果皮的结构,第四节 果实和种子的传播,第三节 果实的类型,第9章 种子的发育、果实的形成及果皮的结构,本章主要介绍胚和胚乳的发育过程以及种子和果实的形成。通过学习，掌握： 1、从合子如何发育为成熟胚？ 2、双子叶植物和单子叶植物胚胎发育的各自特点是什么？ 3、受精极核是如何发育为胚乳的，有哪3种不同类型的胚乳发育形式？ 4、什么是无融合生殖，无融合生殖有哪些类型？ 5、珠被如何发育为种皮，种皮的结构如何？,第9章 种子的发育、果实的形成及果皮的结构,6、子房如何形成果实，不同类型果皮的结构如何？ 7、
2、根据形成果实的雌蕊数目不同，可以将果实分为哪3类？ 8、什么是肉质果，包括了哪些类型，其依据的特征是什么？ 9、什么是干果，其包括了哪些主要类型，其依据的特征是什么？,第9章 种子的发育、果实的形成及果皮的结构,第9章 种子的发育、果实的形成及果皮的结构,被子植物个体的生命活动是从上代个体产生的种子开始的，经过种子萌发形成幼苗，再经过一段时间的营养生长形成成熟植株，然后进行生殖生长，包括形成花芽、开花、传粉、受精，最终形成果实和种子的过程。从“种子到种子”的整个生活历程即为被子植物的生活史。被子植物经过双受精，其中一个精子与卵细胞融合形成合子，随后发育成胚，形成新个体的雏形；另一个精子与极核（
3、或中央细胞）融合，形成初生胚乳核，最后发育成为胚乳，作为胚发育的养料；珠被发育为种皮，包在胚和胚乳之外起保护作用。大多数植物的珠心被吸收而消失，但少数植物的珠心组织继续发育为外胚乳。,第9章 种子的发育、果实的形成及果皮的结构,受精后的胚珠发育形成种子，子房或与其相接部分一起发育形成果实。包被在胚珠之外的子房壁发育为果皮，主要起保护作用。果实由子房发育而来，通常把纯粹由子房发育而来的果实称真果，但除子房壁外，花的其他部分（如花筒、花序轴）也可参与果实的形成，这些果实称为假果。一朵花中只有一个子房的，发育为单果，具有多个子房的则发育为聚合果；整个花序发育为一个果实的称聚花果。一般来说，水稻、小麦
4、、棉花、油菜等一年生和二年生草本植物，在种子与果实成熟后，整个植株不久将枯死，而苹果、枇杷、柑橘、桃、李、梅、杏等多年生木本植物，经过多次结实之后才衰老死亡。,第一节 种子的发育,一、胚的发育,胚胎发育胚的发生源于合子，经过原胚和胚分化发育的各个阶段，最后成为成熟的胚的整个过程。卵细胞受精形成合子后，产生一层纤维素的细胞壁，随即进入休眠状态。休眠期的长短因植物的种类不同而不同，水稻46 h，小麦1618 h，棉花23 d，苹果56 d，秋水仙45月，茶树则56月之久。,种子通常由种皮、胚和胚乳（或缺）3部分组成，分别由珠被、受精卵（合子）和初生胚乳核发育而来。在种子形成过程中，原来胚珠内的珠心
5、和胚囊内的助细胞、反足细胞一般均被吸收而最终消失。,休眠期过后，合子进行分裂与分化。第一次多为不均等的横裂，形成1列2个细胞，靠合点端的为顶细胞，较小，靠珠孔端的为基细胞，较大。两细胞间有胞间连丝相通，但在形态结构与生理功能上有很大差异。顶细胞具丰富的细胞质、细胞器和细胞核，具胚性的功能；基细胞具有大的液泡，细胞质稀薄，具营养功能，差异决定于原来合子的生理极性或细胞学的分化。 原胚：胚在没有出现分化前的阶段，即从2-细胞型开始，直至器官分化之前的胚胎。此发育阶段称为原胚时期。第一次分裂后，顶细胞再进行多次分裂形成胚体，基细胞分裂或不分裂，主要形成胚柄，或也部分参加形成胚体。,第一节 种子的发育
6、,第一节 种子的发育,在原胚的早期发育中，顶细胞分裂后，细胞变小，细胞质变浓厚，液泡化的程度降低，细胞质的分布较为均匀，核蛋白体的数量有所增加，核与质之间的比例也相对地发生变化。基细胞只进行少数几次分裂，常形成细胞数量不等的细长的胚柄。不同的植物或同一植物胚柄的不同部位，其细胞的形状和结构常有所不同：近珠孔端：一个细胞膨大成泡状并高度液泡化，在珠孔端和邻近的侧壁上广泛存在壁的内突。合点端：胚柄细胞较小；较少液泡化，内质网和高尔基体丰富；但核蛋白体较少，蛋白质和核酸含量少；染色浅。其下部几个细胞的侧壁有内突。有些豆科植物的胚柄细胞为双核或多核。,第一节 种子的发育,胚柄：固着和支持作用，胚柄的伸
7、展把胚推向含有丰富营养物质的胚乳的合适位置，以利于胚的发育营养物质的吸收和运输作用，分泌酶溶解胚囊周围组织中的养料，经吸收、运输，供胚生长和分化的需要对激素的合成和分泌，调节胚的早期发育等方面也起着重要的作用。被子植物中，由原胚发育为成熟胚的过程，双子叶植物和单子叶植物之间存在差异。,第一节 种子的发育,1、双子叶植物胚的发育荠菜：合子经过短暂休眠后，不均等地横分裂为2个细胞：近合点端的顶细胞和近珠孔端稍大的基细胞。基细胞横分裂，顶细胞纵分裂，成为 “T”型原胚。 基细胞：进行连续横分裂，形成一列由610个细胞组成的胚柄，细胞间有胞间连丝沟通，细胞内含未经分化的质体。近珠孔端的1个细胞渐渐膨大
8、成为泡状吸器；合点端的1个细胞起着“胚根原”的作用，参与胚体的构成，起初形状与胚柄其他细胞相似，不久其上端变圆，横分裂成为2个子细胞，每个子细胞再进行分裂面互相垂直的2次分裂，形成8个细胞，其中上层的4个形成根的皮层原始细胞，下层的4个产生根冠与根表皮。,第一节 种子的发育,顶细胞：经过2次纵分裂（二次分裂面互相垂直），产生四分体胚体，此时期称四分体时期；四分体再进行1次横分裂，形成球形的八分体，称八分体时期。八分体中近胚柄端的4个细胞以后形成胚轴；远胚柄端的4个细胞发育成为茎端与子叶。八分体再进行平周分裂，所产生的外层形成原套，内部的细胞形成原体。它们的原始细胞分化出周缘分生组织和髓分生组织
9、，最后将形成成熟组织。胚的本体继续进行各个方向的连续分裂，成为一团组织，称球形胚。以上各个时期都属于原胚阶段。,之后，球形胚顶端两侧分裂最活跃，形成两个突起，称子叶原基。球形胚体下方、胚柄顶端的一个细胞胚根原细胞和球形胚体的基部细胞不断分裂生长，一起分化为胚根原基。连接子叶原基与胚根原基的部分将发育为胚轴。这时胚的纵切面呈心形，称心形胚。 子叶原基迅速发育伸长，成为两片子叶，胚轴也得到延伸，整个胚体呈鱼雷形，称鱼雷形胚。紧接着在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽，胚根也在另一端同时形成。由于细胞继续进行横向及其他各向的分裂，胚轴以及子叶进一步延长，由于空间地位的限制，使胚弯曲而呈马蹄形，称马蹄形胚
10、。至此，完整的胚体形成，胚柄随之退化消失。,第一节 种子的发育,合子 球形胚心形胚 鱼雷形胚 U形胚,原胚阶段,胚分化发育阶段,油菜：与荠菜胚发育相似，其合子第一次分裂后，基细胞逐渐伸长成棒状，向珠孔的一端稍变细，并弯曲微呈钩状。开花后第9 d发育成为球形胚体，至第12 d，胚体出现子叶和胚根；至第15 d，子叶和胚根发育成熟。当子叶、胚根发育时，胚不再纵向伸长，子叶弯曲向下，逐渐包住胚根，略呈圆形。此后，种胚肥大，子叶充实饱满，胚乳逐渐消失。 棉花：胚的发育过程分为球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和成熟胚期。从合子分裂到形成成熟胚约需18 d。基细胞不分裂，或有时纵向或横向分裂一次，故胚柄只有
11、1个或2个细胞。胚中子叶在种子中常出现皱褶。,第一节 种子的发育,豌豆：胚的发育比较特殊，由2列细胞构成胚柄，基部的2个细胞多核。合子第一次横分裂，之后，顶细胞横分裂成1个中间细胞和1个末端细胞，而基细胞纵分裂为2个胚柄细胞。2个胚柄细胞核再行分裂而不形成新的细胞壁。中间细胞纵分裂，随后形成细胞壁。同时，末端细胞斜向分裂。此后，胚柄细胞伸长，它们的核以及中间细胞的核进行一系列的核分裂，形成许多游离核。此时纵切胚珠，可见游离核的胚乳、1个球形胚和4个多核的胚柄细胞。,第一节 种子的发育,2、单子叶植物胚的发育单子叶植物原胚以前的阶段与双子叶植物胚的发育相似，但在原胚分化为成熟胚时，出现较大差异，
12、最为显著的差异是只形成一片子叶。而禾本科植物胚的发育与其他单子叶植物又有不同。 水稻：受精卵经过46 h休眠后开始分裂，1横和1纵分裂形成4细胞的原胚。原胚继续分裂扩大使胚呈梨形。后在其的一侧（腹面）出现一个凹沟，使胚呈不对称的状态，在形态上区分为顶端区、器官形成区和胚柄细胞区，器官形成区的细胞较其他二区的小。以后由顶端区形成盾片的上半部和胚芽鞘的一部分。器官形成区形成胚芽鞘的其余部分和胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶等。胚柄细胞区主要形成盾片的下部和胚柄。,第一节 种子的发育,第一节 种子的发育,当凹沟两侧的胚芽鞘突起将胚芽生长锥包围时，生长锥周围已有第1片和第2片幼叶原基的分化。此时，盾片
13、已发育得很大，其内部的维管束也已开始分化，胚根清楚可见。以后，胚的发育很快，在盾片上分化出腹鳞（叶舌），胚根分化出根冠，维管束的发育由盾片经胚芽基部到达胚根中。胚继续发育，胚的腹面被腹鳞和外胚叶所覆盖，盾片的上皮细胞开始分化。最后，在胚芽中分化出第三片幼叶，盾片的上皮细胞分化完成。至此，经过约14 d的发育，水稻胚中各器官在形态上的分化已全部完成。10 d左右的水稻胚，已具有发芽能力。,第一节 种子的发育,第一节 种子的发育,小麦：胚的发育过程与水稻相似，但整个胚胎发育的时间较水稻长。冬性小麦胚发育成熟约在传粉后16 d，而春性小麦约22 d。 玉米：胚的发育较慢，受精后410 h传粉后263
14、4 h，受精卵进行第一次分裂，第4d 才有原胚，第9 d才开始有胚根、胚芽的分化，25 d以后器官分化完成，3540 d以后胚材达到正常大小。,第一节 种子的发育,被子植物的胚乳是种子贮藏养料、为胚的发育提供营养物质的重要特化组织，由1个精细胞核与2个极核、或中央细胞的次生核受精后产生的初生胚乳核发育而来。胚乳一般为三倍体，但有些植物由于胚囊发育类型不同，其胚乳核可有不同的染色体倍数。如百合和贝母的2个极核，一个是单倍体的，另一个是三倍体的，受精后形成五倍体的初生胚乳核。此外，有的胚囊中极核数目多于2个而有更高的染色体倍数的。,第一节 种子的发育,二、胚乳的发育,极核受精后，原中央细胞代谢迅速
15、增强： 初生胚乳核：多呈圆形，核周细胞质中有许多稠密物质组成的聚合体，它们含有丰富的核糖体、RNA和蛋白质 内质网：显著增多，除均匀分布的粗面内质网外，还有常分支的滑面内质网管状内质网与胚囊的壁突和质膜直接相连，可能参与胚乳细胞壁的沉积和分泌水解酶等物质进入正在退化的助细胞和珠心 线粒体：常发生大小和形状的改变，如在玉米等植物中常变得肥大，这与胚乳细胞生化活动的增强有关 高尔基体：旺盛地产生小泡，遍布细胞内 质体：大小和形状变化很大，每一质体常含有1至数枚淀粉粒；内膜常多处内伸，增加了内部的片层系统；基质含有许多嗜锇小体和核糖体。,第一节 种子的发育,胚乳的发育具有不同的类型，其区别主要表现在
16、发育的前期，发育后期均变为差别甚少的胚乳细胞，其共同特点是：一般为等径的大型薄壁细胞，具细胞质和细胞核，细胞器和胞间连丝发达，有的具有传递细胞的特点。其突出特点是贮存有大量的营养物质，其中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪、油类和蛋白质。糖类中最主要和常见的是淀粉粒，它从前质体的基质中开始形成，有各种形状、大小和数量。而海枣和柿等的胚乳细胞壁的主要贮藏物质是半纤维素。,第一节 种子的发育,胚乳的发育形式：核型、细胞型和沼生目型。核型方式最为普遍，沼生目型多限于沼生目植物中，比较少见。 1、核型胚乳的发育特点：初生胚乳核的第一次分裂以及以后一段时间的多次核分裂，都不伴随细胞壁的形成，胚乳发育到一定阶段
17、，胚乳细胞核才被新形成的细胞壁所分割而形成胚乳细胞。普遍存在于单子叶植物（水稻、小麦和玉米等）和双子叶离瓣花植物（如棉花、油菜和苹果等）中，是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。,第一节 种子的发育,在胚乳发育的前期，各细胞核保持游离状态，分布在同一细胞质中，这一时期称为游离核时期。游离核的数目随植物种类不同而异，可多达数百或数千个（胡桃、苹果等）才过渡到细胞时期；少的仅8个或16个核，而咖啡仅4个核。随着核的数目增加，出现中央大液泡，核和原生质被挤向胚囊边缘，并大多集中分布在胚囊的珠孔端和合点端，而在胚囊的侧方仅分布成一个薄层。核一般以有丝分裂的方式进行分裂，但也有少数，特别是靠近合点端分布的核
18、出现无丝分裂。,第一节 种子的发育,胚乳核分裂进行到一定阶段即向细胞时期过渡，游离核之间形成细胞壁，进行细胞质的分隔，即形成胚乳细胞，整个组织称为胚乳。其细胞壁的形成，通常是从胚囊最外围开始的，以后逐渐向内产生细胞壁而形成胚乳细胞，最后，整个胚囊被胚乳细胞充满。有的植物仅在原胚附近形成胚乳细胞，而合点端仍保持游离状态，如菜豆；有的只在胚囊周围形成少数几层细胞，胚囊中央仍为胚乳游离核，如多数双子叶植物和单子叶植物，如椰子的液体胚乳（乳），内含许多游离核、蛋白质、油滴和激素等。,第一节 种子的发育,第一节 种子的发育,初生胚乳核开始分裂 游离核时期，胚乳核继续分裂，胚囊周围形成许多游离核，合子同时
19、开始分裂 游离核增多，由周缘向中心分布 游离核时期向细胞时期过渡，由外向内逐渐形成细胞 细胞时期，胚乳核全部变成细胞，胚继续在发育,双子叶植物核型胚乳发育过程示意图,2、细胞型胚乳的发育初生胚乳核分裂后随即产生细胞壁，形成胚乳细胞，因此在发生过程中无游离核时期。大多数双子叶合瓣花植物，如番茄、烟草和芝麻等，其胚乳发育属于这种类型。细胞型胚乳在发育过程中，有时可产生吸器，吸器的结构往往因植物而不同。,第一节 种子的发育,3、沼生目型胚乳介于核型与细胞型之间的中间类型。初生胚乳核的第一次横分裂将胚囊分隔成为两室，形成2个细胞，其中珠孔端室比合点端室宽大。珠孔室游离核进行多次分裂，在发育后期形成细胞
20、壁；合点室游离核保持不分裂或只进行极少次数的分裂，始终以游离核状态存在，成为吸器。多限于沼生目种类的胚乳，如刺果泽泻、慈姑等，但少数双子叶植物，如虎耳草属、檀香属等植物也属此类型。许多植物如豆类、瓜类、油菜和柑橘等，其初生胚乳核在形成胚乳过程中，胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收，养分被贮藏于子叶，形成无胚乳种子。另一类植物如水稻、大麦、小麦、玉米、蓖麻和荞麦等，则形成发达的胚乳组织，在胚乳细胞内贮藏大量的营养物质，形成有胚乳种子。,第一节 种子的发育,4、外胚乳在一般情况下，由于胚和胚乳的发育，胚囊体积不断扩大，以致胚囊外的珠心组织受到破坏，最后为胚和胚乳所吸收。因此，在成熟的种子中没有珠心组织。
21、但有些植物的珠心组织随种子的发育而增大，形成一种类似胚乳的组织，称为外胚乳。例如菠菜、甜菜和咖啡等的成熟种子具有外胚乳，胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳。胚乳和外胚乳同为胚发育所需的营养物质，二者不是同源器官而是同功器官。,第一节 种子的发育,在胚和胚乳发育的同时，珠被开始发育形成种皮，包围在胚和胚乳外起保护的作用。仅有一层珠被的胚珠，形成一层种皮，如向日葵、番茄和胡桃等；具两层珠被的，通常相应形成两层种皮，即外种皮和内种皮，如苹果、油菜和蓖麻等。但有些植物其内珠被或外珠被在种子形成过程中被吸收而消失，如大豆、蚕豆和菜豆的种皮由外珠被发育而来，而水稻、小麦等单子叶植物的种皮则极不发达，为由
22、内珠被的内层细胞发育而来的残存种皮，并与果皮愈合在一起，共同起保护内部幼胚的作用。,第一节 种子的发育,三、种皮发育及结构,各种植物成熟种皮的结构差异很大，一方面与胚珠的珠被层数有关，另一方面与种子成熟时珠被在发育上的变化有关。通常外种皮厚而坚硬，由木质化的厚壁组织如石细胞等所组成；内层为薄壁组织；中间各层分化为纤维、石细胞或薄壁组织。以后随着细胞失水，种皮变得干燥坚硬。有的植物如皂荚的种子的种皮十分坚硬，不易透水透气，与种子的休眠与萌发有一定的关系。有些植物的种子具有肉质种皮，如银杏的外种皮肉质肥厚；石榴种子成熟时，外珠被分化成坚硬的外种皮，而种皮的表皮细胞辐射状延长呈线状，形成含糖多汁的可
23、食部分。有些植物的种皮上具有附属结构，如毛（棉花）、刺、腺体和翅等，利于其传播。内种皮一般薄而柔软。水稻通常只有一薄层种皮，而红木品种的种皮较厚，种皮细胞内含有红色的有色体，对不良环境的抗性较强。,第一节 种子的发育,有少数植物的种皮外面还包有一层结构，由珠柄、胎座等部分发育而来，常含有大量油脂、糖类和蛋白质等贮藏物质，称为假种皮，荔枝、龙眼的肉质可食部分即是由珠柄发育而来的假种皮。种皮上的种脐是种子成熟时，从种柄（珠柄发育而来）处脱落，在种子上遗留下的痕迹；种孔来自胚珠上的珠孔；种脊位于种脐的一侧，是倒生胚珠的外珠被与珠柄愈合形成的纵脊遗留下来的痕迹。棉花纤维是棉花种皮上表皮的附属物单细胞的
24、表皮毛，它由外珠被的表皮细胞向外突出，经过伸长和增厚而形成。,第一节 种子的发育,十字花科的芸苔和荠菜属的珠被有两层，外珠被有25层细胞，而内珠被可达10层细胞厚。在外珠被的表皮细胞中多充满了成层的黏性物质，这种黏性物质含有果胶质与纤维素。在外珠被表皮的下方，如有薄壁组织，可发育为厚壁组织或被挤毁。外珠被的内表皮层是最坚固的一层，细胞的径向壁和内弦向壁都木质化增厚，内珠被死亡、压缩。有些植物中，这层珠被的内表皮变成色素层。,第一节 种子的发育,被子植物的胚，一般都是从受精卵发育而来的，即有性生殖的产物。但也有些植物可以不经过雌、雄性细胞的融合（受精）而产生有胚的种子。这种现象称为无融合生殖。无
25、融合生殖现象在被子植物40多个科400多种中均有发现，形式多样，有单倍体无融合生殖和二倍体无融合生殖两大类。,四、无融合生殖和多胚现象,第一节 种子的发育,1、单倍体无融合生殖单倍体无融合生殖产生的胚，只含有单倍体染色体组，其后代常不育。 （1）单倍体孤雌生殖胚囊母细胞（大孢子母细胞）进行正常的减数分裂，并形成一个单倍体的胚囊。胚囊中的卵细胞不经过受精，发育成为一个单倍体的胚，如玉米、小麦、烟草等。 （2）单倍体无配子生殖胚囊中的助细胞或反足细胞不经过受精而发育成单倍体的胚，在水稻、玉米、棉花、烟草、黑麦、辣椒和亚麻等作物。,第一节 种子的发育,2、二倍体无融合生殖胚囊由未经减数分裂的孢原细胞
26、、胚囊母细胞或珠心组织中某些二倍体细胞所形成，或者进入减数分裂的前期后，不发生同源染色体的联会，结果形成含有整套体细胞染色体的“重组核”，因此，胚囊中的核都含有二倍体的染色体组。在这种二倍体胚囊中，胚可从未受精的卵形成，称为二倍体孢子生殖，如蒲公英；胚囊起源于胚珠体细胞（通常为珠心细胞），这称为无孢子生殖。发生无孢子生殖胚囊的起始细胞称为无孢子原始细胞，如葱。二者均涉及一个未减数胚囊的形成过程，二者合称为配子体无融合生殖。,第一节 种子的发育,无融合生殖阻碍基因的重组与分离，在植物育种中具有重要利用价值而受到重视。如单倍体无融合生殖所得到的胚或种子，可通过人工或自然染色体加倍，在极短时期内获得
27、遗传上稳定的纯合二倍体，从而缩短育种年限，提高育种效率。对于二倍体无融合生殖，则可利用其固定杂种优势，提高育种效率。无融合生殖在菊科和禾本科等比较进化的科中相当普遍，而其中许多植物的扩散能力也较强，由于进行无融合生殖，更易在少量甚至在单株情况下建立种群，便于定居新的生境，常具有更强的入侵性。已有研究表明，有些外来植物在原产地实行有性生殖，而进入新的生境则进行无融合生殖。,第一节 种子的发育,3、不定胚与多胚现象一粒种子中产生2个或2个以上的胚的现象称为多胚现象。多胚现象产生的原因极为复杂。通常为不定胚产生多胚现象。不定胚通常是由珠心或珠被的细胞直接发育而来的。产生不定胚的珠心或珠被细胞，其共同
28、的特征是具有浓厚的细胞质，且很快分裂成为数群细胞，这些细胞最后入侵胚囊，与通常受精的卵所产生的胚同时发育，形成一个或数个同样具有子叶、胚芽、胚轴和培根的胚。这些胚称为不定胚，在柑橘类中普遍存在。胚囊中卵以外的细胞（常为助细胞）也能发育为胚（受精或不受精）。裸子植物中普遍存在裂生多胚现象，即1个受精卵分裂成2个或多个独立的胚。桃中则在胚珠中有2个以上的胚囊，形成多胚现象。,第一节 种子的发育,1、胚状体在正常情况下，被子植物的胚由合子发育而来，但在自然界中，有极少数植物的珠心或珠被等的细胞也可发育成胚状结构，并具有胚的功能，可萌发长成幼苗；在植物细胞、组织或器官的离体培养过程中，也可产生这种类似
29、胚的结构。由非合子细胞分化形成的胚状结构称为胚状体。从体细胞产生胚状体的过程称体细胞胚发生。离体培养物诱导产生的胚状体，称体细胞胚或不定胚。,第一节 种子的发育,五、胚状体和人工种子,能够通过体细胞胚胎发生途径诱导胚状体发生的植物种类多达50科、200种左右，包括被子植物与裸子植物，表明在高等植物中胚状体发生具有普遍性。在被子植物中，不仅能够从孢子体的根、茎、叶、花、果、子叶、胚轴和鳞片等器官的组织培养物中诱导产生二倍体的胚状体，还能从花粉、助细胞、反足细胞产生单倍体胚状体，以及从胚乳细胞诱导出三倍性的胚状体。体细胞胚的发生经过原胚、球形胚、心形胚、鱼类形胚和成熟胚等阶段，胚状体的发生，可直接
30、从器官上发生，通过胚性愈伤组织分化是最常见的方式，也可从游离的单细胞等发生。,第一节 种子的发育,胚状体具有根端和苗端，同时具独立的维管系统，但与愈伤组织或母体的维管系统没有连接，易于脱落，在培养条件下可产生植株。利用胚状体可进行植物快速繁殖、体细胞无性系变异和转基因操作研究，还可利用其制作杂交种的人工种子，实现其大规模的工厂化和集约化生产。胚状体的诱导和发生是一个十分复杂的过程，机制仍不清楚，是植物分子发育生物学中有待解决的重要问题之一。影响胚状体发生和发育的因素有很多，包括植物材料的内在因素和组织培养的外部条件两大方面。如供体植物的基因型、外植体的来源和培养物的生理状况、与胚状体发生相关的
31、基因表达、培养基中的外源激素、培养基的氮源、天然提取物与活性炭等状况。,第一节 种子的发育,2、人工种子用营养物质制作而成的人工种皮包裹在经过植物组织培养产生的胚状体上，可进行播种繁殖，即成为人工种子，也称体细胞种子。制作人工种子时需考虑或解决的主要问题有：同步大规模获得成熟的体细胞胚状体，高质量的人工种皮，人工种子的保存与运输。控制胚状体同步发育的方法主要有以下几种： （1）用DNA抑制剂处理培养物在细胞培养初期加入对DNA合成的选择性抑制剂，如5-氨基尿嘧啶，可有效阻止DNA暂时合成，去除抑制剂后，细胞进入同步分裂状态。也可通过先采用低温处理抑制细胞分裂，再将温度提高到正常的培养温度达到部
32、分同步化的目的。,第一节 种子的发育,（2）分离过筛培养胡萝卜的胚状体时，先将其叶柄细胞在附加1 mg/L 2, 4-D（2, 4-二氯苯氧乙酸）的MS培养基上培养长成细胞团，再用尼龙筛过滤其悬浮培养物，或在Ficoll溶液中进行密度梯度离心，获得大小均一的胚性细胞团，转至无生长素培养基上培养，可获得90%同步发育并可达到成熟阶段的胚状体。 （3）利用气体调控Constans等（1971）通过间歇地向烟草等的悬浮培养物物种通氮气或乙烯达到了胚状体发生的同步化。每10 h或20 h通气1次，每次通气34 s，每次处理后有丝分裂频率可达12%16%。,第一节 种子的发育,（4）利用渗透压调控不同发
33、育时期的胚状体有不同的渗透压，胚状体由小至大，其渗透压由小至大。利用不同发育阶段的胚状体对不同渗透压的要求，可利用高浓度的蔗糖培养基控制胚的发育，使其停留在某一阶段，降低浓度，使其进入同步状态。胚状体包埋与人工种子制作的包埋剂，要求技能包住胚状体，又能保证胚的存活和正常发育，即凝聚性好，无毒无害，经济易得。目前有5种较好的包埋剂胶体：褐藻酸盐、琼脂、白明胶、角叉菜胶和槐豆胶。在人工种子的包埋剂中还需加入一些营养物质、植物激素和抗菌物质，构成人工胚乳。,第一节 种子的发育,第二节 果实的形成及果皮的结构,被子植物在完成受精作用后，花的各部分发生显著变化，通常花被、雄蕊及雌蕊的花柱与柱头枯萎脱落，
34、仅少数植物的花被甚至柱头可宿存，连同子房及其中的胚珠一起膨大，形成果实。仅以子房发育而来的果实为例，果实的外面为果皮，内含种子，果皮由子房壁发育而来。传粉、受精和种子发育等过程对果实的发育都有显著的影响。受精后，胚珠发育为种子时，合成吲哚乙酸等植物激素，子房内新陈代谢活跃，整个子房迅速生长，发育为果实，如水稻、小麦、玉米、棉花、花生、柑橘、桃和茶的果实；有些植物的果实，除子房以外，大部分是花托、花萼、花冠，甚至是整个花序参与发育而成的，如梨、苹果、瓜类和菠萝等的果实。,一、果实的形成和发育,第二节 果实的形成及果皮的结构,1、真果的含义及其结构大部分被子植物的果实纯粹由整个子房发育而成，如水稻
35、、小麦、玉米、棉花、花生、柑橘、桃和茶的果实。真果结构较简单，外为果皮，内含种子。果皮由子房壁发育而成，一般可分为外果皮、中果皮和内果皮3层。 外果皮上常有气孔、角质、蜡被、表皮毛、钩、刺和翅等。 中果皮在结构上变化很大，有时由许多富有营养的薄壁细胞组成，成为果实中的肉质可食部分，如桃、李、梅和杏等；有时在薄壁组织中含有厚壁组织，如荔枝、花生、蚕豆等的果实，成熟时中果皮常变干收缩，成为膜质或革质，或为疏松的纤维状，维管束多分布于中果皮。,二、真果和假果的含义及其结构,第二节 果实的形成及果皮的结构,内果皮的变化也很大，有的内果皮表皮细胞的细胞壁向内突出形成许多无数的毛状突起（汁囊），如柑橘、柚
36、子等的果实；有的具石细胞，如桃、李、核桃和椰子等；有的在果实成熟时，胞间层溶解，细胞分离成浆状，如柿、葡萄等。在果实的发育过程中，除形态发生变化以外，果实的颜色与化学成分也发生变化，如在幼嫩的果实中，一般含有大量的叶绿体，幼果呈绿色。成熟时，果皮细胞中产生花青素或有色体，呈现各种鲜艳的颜色。有些植物的果皮里含有油腺，当果实成熟时，能放出芳香的气味，如茴香、枸橼和花椒等。有些植物的果实在成熟过程中，细胞的化学成分也有显著的变化，单宁和有机酸减少，糖分增加等。色、香、味,第二节 果实的形成及果皮的结构,真果结构： （1）桃果实的结构单心皮构成的子房发育而来的真果。果皮明显地分为外、中、内3层。外果
37、皮为一层表皮和数层厚角组织所组成，表皮外有很多毛；中果皮厚，由大型薄壁细胞及维管束组成，为食用部分；内果皮坚硬，由木栓化的石细胞组成。内果皮内含有种子。 （2）大豆荚果的结构外果皮为表皮与表皮下的厚壁细胞所组成。中果皮为薄壁组织。内果皮为几列厚壁细胞。荚果有两条开裂线，腹缝线和背缝线。果皮内含有数粒种子。 （3）小麦颖果的结构果皮较薄，果皮与种皮愈合，是含有单粒种子的果实而非种子。,第二节 果实的形成及果皮的结构,2、假果的含义及其结构有些植物的果实，除子房以外，大部分是花托、花萼、花冠，甚至是整个花序参与发育而成，称假果。梨、苹果、瓜类（葫芦科）、桑葚和菠萝等的果实。下位子房（上位花）形成的
38、果实一般为假果。假果的结构比较复杂，除由子房发育而成的果皮外，还有其他部分参与果实的形成。梨、苹果的食用部分主要是花筒发育而成，中部才是由子房发育而来的部分，所占的比例很小。但外、中、内3层果皮仍能区分，内果皮以内为种子。,第二节 果实的形成及果皮的结构,第二节 果实的形成及果皮的结构,三、单性结实和无籽果实正常情况下，植物受精以后才能开始结实。但有一些植物，不经过受精作用能结实的现象叫单性结实。 两种情况： 天然单性结实（营养单性结实）：子房不经过传粉或任何其他刺激，形成无籽果实的现象，如香蕉、葡萄、柑橘和柠檬的某些品种 刺激单性结实：子房必须经过一定的人工诱导或外界刺激才能形成无籽果实的现
39、象。爬山虎的花粉刺激葡萄花的柱头、马铃薯的花粉刺激番茄花的柱头，或用苹果的某些品种的花粉刺激梨花的柱头，某些生长调节剂处理花蕾、低温和高强光处理番茄等都可诱导单性结实。,第二节 果实的形成及果皮的结构,单性结实在一定程度上与子房所含的植物生长激素的浓度有关，农业上用类似的植物生长激素以导致单性结实。单性结实必然产生无籽果实，但无籽果实并非全由单性结实所产生。如有些植物的胚珠在发育为种子的过程中受到阻碍可形成无籽果实；三倍体植物所结果实一般为无籽果实。单性结实可提高果实的含糖量和品质，且不含种子，便于食用。农业生产中有较大的应用价值。,第二节 果实的形成及果皮的结构,花,子房壁,双受精,传粉,第
40、三节 果实的类型,第三节 果实的类型,单心皮雌蕊和合生心皮雌蕊所形成的果实。根据果皮及其附属部分成熟时的质地和结构，分为肉果和干果。 1、肉果果实成熟后，果皮肉质多汁的果实。 （1）浆果由一朵花中一至多个心皮组成的雌蕊发育而来，外果皮膜质，中果皮、内果皮肉质化，充满汁液，内含一至多粒种子。辣椒、番茄、葡萄、茄和柿；西瓜、番茄、茄等食用部分主要为发达的胎座。,一、单果,第三节 果实的类型,第三节 果实的类型,（2）瓠果葫芦科植物所特有的一类浆果，由下位子房发育而成的假果。花托与外果皮结合为坚硬的外果皮，中果皮和内果皮肉质，胎座常很发达，瓜类。南瓜、冬瓜主要食用部分为果皮。侧膜胎座 （3）柑果由多
41、心皮雌蕊（复雌蕊）具有中轴胎座的子房发育而来，其外果皮呈革质，并具很多油囊，中果皮髓质疏松，分布有维管束，中间隔成瓣的部分是内果皮，向内突出形成许多长形丝状、肉质多浆的汁囊细胞，食用的主要部分。中轴胎座，每室种子多数，如柑、柚、枳和柠檬等,第三节 果实的类型,第三节 果实的类型,（4）梨果由花筒和子房愈合一起发育而形成的假果，花筒形成的果壁与外果皮及中果皮均肉质化，内果皮纸质或革质化，中轴胎座，梨、苹果 （5）核果由一至多心皮组成的雌蕊发育而来，种子常1粒，外果皮极薄，内果皮坚硬，包于种子之外，构成果核，大多中果皮肉质，为食用的主要部分，桃、李、梅、杏、核桃等，但成熟椰子的中果皮干燥无汁，呈纤
42、维状。,第三节 果实的类型,2、干果,指成熟时果皮干燥的一类果实，根据成熟时果皮是否开裂，分为裂果与闭果两类。 （1）裂果果实成熟后，果皮自行裂开的果实。裂果因心皮数目及开裂方式不同，分为荚果、蓇葖果、角果和蒴果等 荚果由单心皮雌蕊发育而成的果实，成熟时，果皮沿腹缝线与背缝线裂开成2片，如大豆、蚕豆和豌豆等；但花生、皂荚和合欢等荚果不开裂；含羞草、决明、田皂角和山蚂蝗等的荚果呈分节状节节脱落，每节含种子一粒，称节荚；苜蓿的荚果呈螺旋状并具刺毛，而槐的荚果圆柱形分节呈念珠状。,蓇葖果由单心皮雌蕊或离生多心皮雌蕊（多雌蕊）发育而成的果实，成熟时，沿腹缝线开裂（牡丹、芍药、八角、梧桐）或背缝线（白玉
43、兰、紫玉兰、荷花玉兰和含笑等）。角果由2心皮合生为一室的子房发育而来，因后来形成假隔膜而分隔成假二室，侧膜胎座，成熟后，果皮从2个腹缝线裂成两片而脱落，留在中间的为假隔膜。它的子房原是1室，没有隔膜，后由心皮边缘合生的部位生出薄膜，将子房隔成2室。十字花科植物，白菜、油菜、萝卜等角果细长，为长角果；荠菜、独行菜等角果很短，长宽几乎相等，为短角果。萝卜角果不开裂。,第三节 果实的类型,蒴果由复雌蕊构成的果实，成熟时有各种裂开的方式。背裂：沿背缝线裂开（室背开裂），隔膜分开。棉花、茶、百合、鸢尾 腹裂：沿腹缝线开裂（室间开裂），隔膜分开。如秋水仙、马兜铃轴裂：沿背缝线或腹缝线裂开，但隔膜与中轴仍相
44、连。牵牛和茑萝 孔裂：从心皮顶端裂开一小孔。罂粟和桔梗 周裂：果实横裂为二，上部呈盖状。马齿苋、车前草、樱草等，也称盖果 齿裂：从果实顶端裂成翅状。石竹科植物,第三节 果实的类型,（2）闭果果实成熟后，果皮不裂开的果实。瘦果由13心皮组成的小型闭果，果皮坚硬，成熟时只含一粒种子，果皮与种皮分离。向日葵2心皮，白头翁1心皮，荞麦3心皮组成。坚果果皮坚硬，内含1粒种子，如核桃、板栗、橡子等。颖果2或3心皮合生为一室，内含1粒种子，但果皮与种皮愈合难分离。去壳后的糙米、麦粒和玉米粒。,第三节 果实的类型,翅果属瘦果性质，但果皮伸长成翅而利于风播，如臭椿、榆属、槭树科等植物的果实。 分果2个或2个以上
45、心皮组成，每室含1粒种子，成熟时，各心皮沿中轴分开，但种子仍包于心皮之内，果皮干燥，如胡萝卜、芹菜、小茴香和破子草等伞形科植物的果实，由2心皮组成的分果，成熟时悬挂于中央果柄上端的心皮柄之上，又称双悬果。 胞果由合生心皮雌蕊形成的果实，具种子1枚，成熟时果皮干燥不开裂，果皮薄而疏松地包围种子，极易与种子分离，如小藜、地肤等藜科植物的果实。,第三节 果实的类型,第三节 果实的类型,由一朵具有离生心皮雌蕊的花发育而成的果实，许多小果聚生在花托上。根据小果本身的性质不同分为聚合瘦果（草莓）、聚合核果（悬钩子）、聚合蓇葖果（八角、芍药）和聚合坚果（莲）等。,二、聚合果,第三节 果实的类型,由整个花序形
46、成的果实。桑葚由一个柔荑花序发育而来，其上三上多数单性花，每朵花有4萼片和1子房，子房成熟为小坚果，而萼片变为肉质多浆的结构，包围于小坚果之外。又如菠萝为肉质花轴，连同其上的多数子房和其苞片所共同形成的一个多浆的肉质果实。无花果则为孟状的花轴与轴上的各花组成。,三、聚花果,在长期自然选择的进化过程中，成熟的果实和种子往往形成各种适应环境和不同传媒的形态特征。 一、风力传播 二、水利传播 三、人类和动物的活动传播 四、果实弹力传播,第四节 果实和种子的传播,小结,被子植物经过传粉和双受精后，子房发育为果实，子房发育为果实，胚珠发育为种子。种子的种皮、胚和胚乳（或缺）分别由珠被、受精卵和受精极核发
47、育而来。种子之外则由子房壁发育而来的果皮包被保护。合子经休眠，成为一个高度极性化且代谢活跃的细胞。此后，进行第一次不均等的横裂，形成一列2个细胞，靠合点端的一个为较小的顶细胞，靠珠孔端的一个为较大的基细胞。顶细胞再进行多次分裂形成原胚体，基细胞分裂主要形成胚柄，其最基部细胞成为吸器。,小结,荠菜胚的发育，经过原胚阶段的“T”型原胚、四分体胚、八分体胚、球形胚各阶段的变化后，顶端形成子叶原基，球形胚体的基部细胞分化为胚根原基；连接子叶原基与胚根原基的部分将发育为胚轴；这时顶端凹陷形成心形胚，之后分别发育为鱼雷胚、马蹄形胚，凹陷的中央形成胚芽；至此，完整的胚体形成，胚柄被逐渐吸收并最终消失。单子叶
48、植物在原胚分化为成熟胚时，开始的步骤与荠菜胚发育相似，但其原胚体的凹陷在侧面，形成胚芽，且只形成一片子叶。,小结,被子植物胚乳的发育形式有3种类型：核型、细胞型和沼生目型。核型胚乳的初生胚乳核早期的多次核分裂不伴随细胞壁的形成（游离核时期），发育到一定阶段，胚乳细胞核才形成细胞壁，是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。细胞型胚乳在初生胚乳核分裂后，随即产生细胞壁，形成胚乳细胞，无游离核时期，大多数双子叶合瓣花植物的胚乳发育属此种类型。沼生目型胚乳介于核型和细胞型胚乳之间的中间类型，初生胚乳核的第一次分裂将胚囊分隔成两室，较大的珠孔端室的游离核进行多次分裂，最后形成细胞；较小的合点端室，却保持不分裂
49、（或极少次数的分裂），常处于共核态。此类型多限于沼生目植物中。,小结,许多植物如豆类等，其初生胚乳核在形成胚乳过程中，胚乳逐渐被发育中的胚所吸收，养分被贮藏于子叶，故形成无胚乳种子。仅有1层珠被的胚珠，形成一层种皮；具两层珠被的，通常相应形成内、外两层种皮；有少数植物的种皮外面还包有一层由珠柄、胎座等部分发育而来的假种皮。种皮上的种脐是种子成熟时，种柄处脱落留下的痕迹。种孔来自胚珠上的珠孔。种脊是倒生胚珠的外珠被与珠柄愈合形成的纵脊遗留下来的痕迹。,小结,可以不经过雌雄性细胞的融合而产生有胚的种子的现象称为无融合生殖，分减数胚囊的无融合生殖和未减数分裂的无融合生殖。减数胚囊的无融合生殖可分为卵
50、细胞不经过受精直接发育成为一个单倍体的胚的单倍体孤雌生殖和由助细胞或反足细胞不经过受精而发育成单倍体的胚的单倍体无配子生殖两种类型。未减数胚囊的无融合生殖指胚囊由未经减数分裂的孢原细胞、胚囊母细胞或珠心组织中某些二倍体细胞所形成。二倍体的胚囊中未经受精的卵直接形成胚，称二倍体孢子生殖；也可从这种胚囊中的其他细胞发生，称无孢子生殖。,小结,一粒种子（胚珠）中产生2个或2个以上的胚的现象称为多胚现象。除正常的胚外，还可以由珠心或珠被的细胞、胚囊中的助细胞（受精或不受精）等发育为不定胚；或由一个受精卵分裂成2个或多个独立的胚裂生多胚；也可由胚珠中存在的2个以上的胚囊分别发育出正常的胚。有一些植物，不经过受精作用也能结实的现象叫单性结实。 成熟的果实和种子往往形成各种适应不同传播的形态特征：适应风力传播者，一般小而轻，且常有翅或毛等；借水力传播者，多形成有利于漂浮的结构；借生物的活动传播的果实生有刺、钩或黏毛等；借果实弹力传播者，其果皮可发生爆裂或卷曲而将种子弹出。,
