1、雄蕊的发育及其结构,一、雄蕊的发育雄蕊由雄蕊原基发育而成，其基部形成花丝，顶部则形成花药。花丝的结构较为简单，最外 是一层表皮，内为薄壁组织，在其中央有一条维管束，自花托经花丝进入花药的药隔。花药是雄蕊的主要部分，大多数被子植物的花药由4个花粉囊组成，少数具有2个，中间以药隔相连。花粉囊中产生花粉粒，当花粉粒成熟以后，每一侧的2个花粉囊隔壁消失连通，花药开裂，释放花粉粒。,二、花药的发育和结构,从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，每一棱的表皮内侧分化出一列孢原
2、细胞。大多数植物花药内共有四列孢原细胞，也有少数植物只有一列，如小麦、棉花等植物。孢原细胞体积大，细胞核较大，细胞质浓，具有较强的分裂能力。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生周缘层，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞。初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。,花药的发育,药室 内壁,表皮,中层,绒毡层,造孢 细胞,花药的发育,花药的发育,花药的发育,花药壁完全
3、分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。这几层细胞，在花药发育过程中发生了各种变化。1.表皮：一层细胞，具有保护功能，外壁具有明显的角质层，在花药发育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。2.药室内壁：是由初生周缘层分裂形成的最外一层细胞，位于表皮的内侧。通常只有一层细胞，初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质。当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状加厚，只有外切向壁是薄壁的，加厚壁的物质一般是纤维素，略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层。纤维层的存在有助于成熟花粉囊的开裂，因为2个花粉囊连接处的药室内壁细胞并未发生条状
4、加厚，此处即为裂口。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸发失水而从药室内壁细胞吸水。药室内壁细胞失水产生的拉力主要分布在外切向壁上，这层细胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，由于外切向壁的收缩，花粉囊裂开，花粉粒散发出来。3.中层：在纤维层的内侧，通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物。当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞开始发生变化，其贮藏物质减少，细胞逐渐解体被吸收。因此在成熟的花药中，一般不存在中层。,花药的发育,4.绒毡层,是花药壁最内一层，与花粉囊中的造孢细胞直接相邻，其细胞比较特殊，对小孢子的发育具有重要意义。绒毡层细胞体积较大，初期只有一个细胞核，以后细胞
5、核分裂但不形成细胞壁，所以细胞内常具有两个以上核。绒毡层细胞的细胞质浓厚，液泡较小，富含营养物质。随着花粉粒发育，绒毡层细胞退化解体，其营养物质被花粉粒吸收利用。绒毡层细胞的功能：小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼胝质壁，使小孢子分离。绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质。绒毡层细胞内合成识别蛋白质，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用，如果绒毡层细胞的功能失常，将导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的
6、花药壁常只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内则充满成熟的花粉粒。,花药的发育,三、花粉母细胞的减数分裂,花粉母细胞：亦称小孢子母细胞，来源于孢原细胞分裂形成的初生造孢细胞。大多数植物的初生造孢细胞经过几次分裂后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。小孢子母细胞明显地与周围的药壁细胞不同，初期常为多边形，逐渐成为圆形，其体积大，核大，细胞质浓，细胞内积累了大量营养物质，没有明显的液泡，且排列紧密并有胞间联丝相互联系，随着小孢子母细胞进入减数分裂，外侧逐渐积累胼胝质壁。小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂，根据其细胞壁形成的时间不
7、同分为2种类型：连续型和同时型。,花粉母细胞的减数分裂,连续型(successive type)：减数分裂第一次分裂末产生细胞壁，形成两个子细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个子细胞，这种类型称为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中比较常见，如小麦、玉米等。同时型(simultaneous type)：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁，而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，第二次分裂中2个核同时分裂形成4个核，并产生细胞壁分隔成4个子细胞，这种类型称为同时型。同时型形成的四分体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。减数
8、分裂形成的4个子细胞，在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分离，形成4个单核花粉粒。,四分体,四、花粉粒的形成和发育,四分体时期很短暂，绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁，四个小孢子即从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。刚形成的小孢子即单核花粉粒，其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央。,四、花粉粒的形成和发育,随着发育，单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不继扩大，细胞壁(即花粉壁)也积累大量的孢粉素(脂类
9、物质，性质极为稳定)，形成明显的壁。细胞质中发生液泡化，逐渐形成中央大液泡，核被挤到细胞的一侧，此时称为单核靠边期。小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即二核花粉粒，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液泡。接着发生胞质分裂，在2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的为生殖细胞(generative cell)，只有少量的细胞质。随后二者之间的胼质胝壁消失，生殖细胞逐渐脱离花粉壁内移，游离于营养细胞的细胞质中。生殖细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，出现了细胞中有细胞的独
10、特现象。,四、花粉粒的形成和发育,大多数被子植物(约70%)发育到此即2-细胞花粉粒时期花粉粒即发育成熟，如百合、棉花等。也有少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。成熟的花粉粒即为雄配子体(配子体：由孢子发育而来的植物体，染色体倍数为单倍，能够产生配子)，其中的精细胞为有性生殖中的雄配子。,2细胞和3细胞花粉粒,五、成熟花粉粒的形态和结构,(一)形态：成熟的花粉粒直径一般在15-50m之间，形态各种各样，有的球形，有的三角形，有的椭圆形等，不同的植物有着各自的特点。(二)结构：成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含一个营养细
11、胞、一个生殖细胞或二个精细胞。1.花粉壁：花粉粒的壁明显地分为内壁和外壁两层。(1)外壁：外壁较厚，坚硬而缺乏弹性，有各式各样的雕纹，如刺状、网状、瘤状等，其主要成分为孢粉素，还吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素，以及脂类和蛋白质等，所以花粉粒的外壁具有一定色彩和粘性。孢粉素具有抗分解的特性，可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中。外壁的厚度并不是完全均匀一致的，在某些区域形成萌发孔或萌发沟，当花粉粒萌发时，花粉管由孔或沟处长出。绝大多数的被子植物为3孔沟，有的为多孔沟。,花粉粒,花粉粒,外壁中的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。外壁的雕纹、花粉粒的形状、大小、以及萌发
12、孔、沟的有无、形状、数量、分布等特性，都因植物种类而异，并且非常稳定，可以用于鉴定植物种类；同时，对古植物花粉的研究在鉴定化石植物、衡量植物之间的演化关系、判断地质年代等方面具有重要的意义，现在已成立了一门专门的学科孢粉学。(2)内壁：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质内壁蛋白，将与外壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。2.营养细胞：较大，细胞质多，贮藏物质丰富，代谢旺盛，对花粉管的萌发及生长有利。常根据其中的贮藏物质将花粉粒分为淀粉质和脂肪质二种类型。淀粉质花粉粒多适于风媒传粉，脂肪质花粉粒多适于虫媒传粉。3.生殖细胞或精细胞：较小，细
13、胞质少，细胞核大，没有细胞壁，仅为质膜包围，代谢活动低。,花粉败育和雄性不育,花粉的败育(abortion):由于内外界因素的影响，散出的花粉没有经过正常发育，不能起到生殖作用的现象。 雄性不育(male sterility): 由于内在生理、遗传的原因，正常情况下，产生的花药或花粉不能正常发育，成为畸形或完全退化。分为三种类型：花药退化；花药内不产生花粉；花粉败败育。,花药的结构和花粉粒的发育过程,花 药,绒毡层,表皮,次生 造孢细胞 2N,纤维层,消失,药室内壁,孢原 细胞 2N,中 层,幼花 粉囊,初生 周缘层,精细胞N,初生 造孢细胞 2N,花粉囊壁,原表皮,药隔及维管束,消失,营养细胞N,单核 花粉粒 N,小孢子 四分体 N,花粉 母细胞 2N,精细胞N,生殖细胞N,垂周分裂,减数分裂,有丝分裂,平周分裂,
