1、第 三 章 细 胞 的 起 源 与 进 化1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形成了有机小 分子； 2、有机小分子形成大量有机大分子； 3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系； 4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命，这之前称为 生命的化学进化阶段。是受化学规律支配的化学过程 5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。是受生物学规律支 配的生物学过程，即转变为由变异、遗传、选择等因素驱动 的所谓 “达尔文式进化”。细胞起源的概述 细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生 物（除病毒外）都是由细胞所组成的。 细胞按形态结构不同分为： 原核细胞和真核细胞 研究生命起源的一个关键问题
2、： -阐明原始细胞如何从非细胞形态的原始生命演化而 来，以及今天的细胞又是如何从原始细胞演化而来。 1、原核细胞：形态比较简单，没有核膜，他们的染色体 单由DNA组成。 2、真核细胞：是指形态结构比较复杂，具有完整的核膜 和细胞器的细胞。除病毒、噬菌体、和原核生物外，都 是由真核细胞组成。冠状病毒结构模型 （ SARS） 噬菌体细菌 蓝藻真核细胞亚显微结构1. 超循环组织模式 病毒不存在个体的生长 过程，只有核酸和蛋白 质的合成与装配 大分子的自动聚合作用解释了细胞基本结构的起源与进化 一、 原始细 胞的 起 源1971年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式， 即超循环组织（hype
3、rcyclic organization）。在化学演化 与生物学进化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分 子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结 构的生命。 20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy） 提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一 种以系统论的方法研究生命的新观点。 超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超 级循环系统。 团聚体，微球体: 有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息 超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平 超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信 息，在其
4、复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入 达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以 超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、 变异、选择而进化的 “分子系统 ”。 分子系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种 (moleculas quasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其 进化。从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式图解（自张昀2000） 组织化危机 能量危机 基因型与表型区分 信息危机 适应危机 复杂性危机 小分子 杂聚合物 超循环组织 分隔结构 细胞生命 分子准种 多核苷酸 聚合作用 原始细胞分裂 糖酵解 光
5、合作用 功能组织化 优化（突变+选择） 选择 1 1 2 3 4 5 6 奥地利,休斯特（1984），阶梯式过渡模式包括6个阶梯式步骤。可以将 这个过渡顺序分解成6个依次跃迁的动力学过程，其中每一步骤都建立 在前一步骤基础上。 美国考夫曼（1993）指出，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分 子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学 稳定和对外环境的适应等因素的选择。 2. 阶梯式过渡模式阶梯式过渡模式 第步：小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(即 分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的 演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由
6、不同的小分子聚合为杂聚 合物。 第步：无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于 渡过 “复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。 这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。 第步：多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸还没有成为 遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选 择渡过适应危机，形成分子准种。第4步：分子准种形成超循环组织,通过功能组织化，克服信息危机。 在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽 结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。 第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统
7、必须个别地分隔 开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。 但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白 质合成和新的分隔结构形成三者同步，原始细胞的分裂过程满足了这些 要求。 第步：原核细胞生命(微生物)的形成。复杂的原始细胞体系需要更 多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的能量危机，原始细 胞实现了糖酵解和光合作用，真正意义的原核细胞生命正式诞生。原始细胞的 起源 ： 设想，最原始的细胞应该包含三个最基本的要素： 有一个生物大分子的自我复制系统； 形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入 核酸自我复制体系之中； 出现了原始膜，形成了
8、分隔，使生命的内部环境和外部环 境分隔开来。 从细胞的结构上来讲，生物膜（含附在膜上的多核苷 酸）与原始的核糖体（极有可能是原始的 rRNA)是细胞起源 的主要条件。上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。1985 年 Dyson提出另一种非达尔文式的进化模式。Dyson根据分子进化中性论的 观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统 的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的 遗传漂移进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生 ”的RNA通过随机过 程进化出RNA基因。 关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶， 通过
9、随机过程进化产生出来的几率有多大?一般认为原始的原核细胞是 地球上最早的生命实体。根据生 物化石研究推断，原核细胞很可 能起源于35亿年前的几亿年中。 厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的 作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用， 不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也 放出了分子氧，改变了原始大气的成分。 丝状蓝绿藻微化石 二、细胞的进化 1. 原核细胞 厌氧性的光合自养 化能自养 异养大肠杆菌 淋病球菌 肉毒梭菌 弧形霍乱菌 给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多 细胞生物，动物，植物 有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃 极大地提高了生物从食物中获取能
10、量的效率 原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多 年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称 “蓝菌时代 ”。 原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命史 的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。最新研究发现氧气出现在地球的时间比之前预 想的早了7亿年 中国化石网 2013年9月27日 08:37 英国每日邮报报道，最新研究发现氧气出现在地球的时间比 之前预想的早了7亿年，这意味着生命耗费了更长时间进化。 南非30亿年历史的泥土和岩石里的化学物质表明那个时期地 球大气层的气体浓度非常低。研究人员检测到30亿年前岩石 内部发生的化学反应的迹象，后者涉
11、及大气氧的踪迹。 金属铬会对大气中氧含量的变化做出反应，存在的氧越多， 每个铬原子里的电子越多。研究人员利用这些化学反应的数 学模型估计了大气层里所包含氧的含量，大约只有现在大气 浓度的百分之零点几。 之前的研究表明氧气大约在23亿年前开始积累，也就是地球 历史上的一段动态期，被称为大氧化事件。近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明， 原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类： 真细菌(eubacteria) 古细菌(archaeobacteria) 2. 原核生物的分类 真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌 和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。 古细菌是一些生长在
12、地球上特殊环境中的细菌。最早发现 的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细 菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为 目、科、属、种。 死海并不“死”，其实在死海的海水中生活着许多耐盐古细菌。古细菌是 一类地球上最原始的生命形式，并能够在极端环境中存活古细菌是真核生物的祖先 有 无 无 细胞器 有 无 无 核膜 与蛋白形成染色体 多亚基组成 不受链霉素抑制 纤维素，果胶 有5个螺旋区 甲硫氨酰tRNA 70-84种蛋白质 含有大量重复序 列，内含子和可转 移成分 真核生物 环状 多亚基组成 不受链霉素抑制 蛋白质 有5个螺旋区 甲硫氨酰tRNA 60种以上蛋白质 含有
13、重复序列， 内含子和可转移 成分 古细菌 甲基甲硫氨酰tRNA 起始tRNA 55种蛋白质 核糖体 很少含有重复序列、 内含子和可转移成 分 DNA结构 有4个螺旋区 5S rRNA结构 环状 DNA 较为简单 RNA聚合酶 链霉素抑制 蛋白合成抑制剂 肽聚糖层 细胞壁成分 真细菌源真核生物是古细菌和真核生物之间的 过渡类型 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核 生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核 膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出 现，其基因无内含子，称其为源真核生物。最原始真核生物贾第虫（Giardia） 不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞 的原核祖先体内已经具
14、有的原始性内质网的假说; 贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可 能已经具有核骨架的前身结构; 核纤层未能检测到,意味着至少典型的核纤层是在较晚的时 候方才发生的; 贾第虫的核内虽然已有rDNA,但却没有核仁,这一发现为 今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础,贾第虫的核糖体 构造显然是介于原核生物与典型真核生物之间的类型; 发现贾第虫的着丝粒蛋白B 与动粒蛋白,在免疫印迹特性上 正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。首先从物种多样性来看，虽然目前地球上生存的物种数 还难以准确确定，但已描述的约174万物种数中，真核生物 占99%以上，原核生物不到1。 从遗传多样性来
15、看，无论是基因数量、基因组大小、复 杂程度和基因所控制的遗传性状的多样性等，原核生物都是 无法与真核生物相比拟的。 再从生态系统来看，真核生物由于种类数量和广布性的 绝对优势，在形成纷繁复杂的生态系统多样性中无疑起了主 要作用。总之，真核生物是形成地球上生物多样性的主体。 3. 真核细胞起源的途径3.1内共生说 （1）内容： 真核生物的线粒体和叶绿体起源于细胞内共生。 1883年， Schimper A.F.W: 植物的叶绿体来源于“寄生”的 蓝绿藻（即蓝菌）； 1910年，梅列晓夫斯基：真核细胞的细胞器来源于细胞内共 生； 19世纪60年代后，电镜技术进一步完善，细胞的超微结构逐 渐被了解。
16、内共生说： 1981年美国生物学家Margulis在其专著细胞进化中的共 生中，整理并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假 说”。 真核细胞是一个复合体，原核细胞才是最小的细胞单位。 真核生物的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌（线粒体可 能来源于紫细菌，叶绿体来源于蓝菌）； 运动器（包括鞭毛和胞内微管系统）来自于共生的螺旋体类 的真细菌； 它们最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内， 与宿主进行长期的共生，而逐渐演化为 重要的细胞器。吞噬内共生 紫细菌内共生学说的证据： 、在形态结构上，线粒体、叶绿体在很多方面类似于细 菌和蓝藻。 （大小、核糖体、内膜、色素、DNA）、在生理功能上，线粒体、叶绿
17、体都具有半自主性。（有独立的DNA 和蛋白质合成装置） 、叶绿体、线粒体和原核生物在功能上也有许多相似之处。（他们的 核糖体对某些抗菌素有相似的反应） 、分子生物学方面，根据16S rRNA序列的比较分析，红藻的叶绿体毫 无疑问是从蓝藻演变而来的。对23S rRNA，4.5S rRNA，5S rRNA序列及 其同源性的分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对tRNA 序列的分析也得到了以上类似的结果。 、同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。 （6）现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。例如，有的蓝细 菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿 主获得了
18、进行光合作用的能力。另外，在白蚁的消化道中有一种鞭毛 虫，它的运动就是靠身体表面上的一种螺旋体来推动，这被用来作为鞭 毛是共生起源的例证之一。内共生起源学说的不足之处： 第一，它没有说明细胞核是怎样起源的； 第二，它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭 毛，这种看法显然不对。因为螺旋体是一种原核 生物，其鞭毛没有“9+2”结构，而真核生物如草 履虫的纤毛或线虫的鞭毛却是有“9+2”结构的。 螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有 “9+2”结构的鞭毛，“内共生学说”并没有加以具 体说明。3.2 渐进说 20世纪70年代一些学者认为细胞 内的细胞器和细胞核的形成是由 原始的原核细胞，通过一系列D
19、NA 复制和质膜的内陷，形成了双层 膜的结构，即用内胞形成和细胞 内间隔作用的渐进发展来解释细 胞核与细胞器的起源。(1)原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型,例如原绿藻(没有 细胞核,但色素组成等特征与绿藻相似)、蓝细菌(属原核细胞,但其光合作 用与真核的植物相似)、红藻(属真核细胞,在色素组成上接近蓝细菌)。 膜进化理论(the membrane evolution theory)， 膜分化导致代谢分隔，从而细胞器和细胞核起源。他们主张从原 核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程。有以下几个方面: (2)从代谢生理、生化特征的比较看,真核细胞的需氧代谢更可能是通过 原核生物发酵途
20、径的重复、改造而建立的。 (3)某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。 不过上述学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体的内膜和外膜 的化学成分和物理特性不一致的事实,特别是内膜为什么与原核细胞的质 膜相似,外膜却与真核细胞的质膜相似这一事实。 通过将绿藻的基因组与其它已知的基因组进行比较，Sabeeha S. Merchant和一个国际研究小组显示，虽然该绿藻与陆地植物的关系最 近，它保留了与动物运动用的鞭状体和纤毛类似的基因和特征。文章作 者的分析还发现了可能在植物光合作用中起作用的基因，这是一个重要 发现，因为研究生物修复和生物燃料的科学家对莱茵衣藻感兴趣。3.3 真 核 生 物
21、综 合 说 (德 迪 韦)C.R. de Duve (1996) 的综合说： 大约在20亿年前，大气中氧气含量显著增加，某些原核生物 除去了细胞壁，成为具有双层膜的细胞，其内膜附有核糖 体； 质膜不断内陷，扩大了细胞的体积； 质膜进一步内陷，终于与细胞膜脱离，进入细胞质内，形成 众多的“胞内小泡”，其外膜附有核糖体； 有些“胞内小泡”围绕着“拟核”（即DNA环）排列，后来发展为 带孔的核膜，于是“拟核”就变成了细胞核； 以后通过吞噬（吞噬需氧细菌、蓝藻）和内共生作用，相继 形成了过氧化物酶体、溶酶体、线粒体和叶绿体等细胞器； 同时“胞内小泡”也进一步发展为高尔基体和内质网。 -原来厌氧的原核生
22、物，就转变为好氧的真核生物了。 约20亿年前形成的这种原始的真核细胞成为后来所有真核生 物的祖先。真核细胞细胞的出现是生物进化史上的一个重大事件； 1、奠定了有性生殖的基础： （有丝分裂） 三、真核细胞起源的意义 裂殖 无性生殖 营养繁殖 孢子生殖 芽殖 有性生殖 同配生殖 异配生殖 卵式生殖 在生物进化的无性生物时代中，生命长期处在单细胞阶 段，进化极其缓慢。自从出现有性生殖后，生物进化速度才 明显加快。今天地球上发现的近200万种生物中，进行有性 生殖种类占98%以上，原始的无性生物物种只占极少数，说 明有性生殖对于生物进化有极其重要的作用。2、推动生物向多细胞化方向发展 真核细胞的出现使
23、多细胞化成为可能，最终发 展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物，进 而导致了动、植物的分化。 进化细胞生物学是科学家在长期研究真核细胞的起源问 题的基础上，学术界提出了发展介于进化生物学和细胞生 物学、分子生物学、原生生物学与物种生物学之间的一门 新兴交叉学科。3.促成了三极生态系统的建立 随着真核生物的产生和动植物的分化发 展，地球上整个生态系统也由原来的二极变 为三极（动物、植物和菌类）。从此，生物 进化的水平进入了一个崭新的阶段。四、 病毒起源病毒的分类 从 遗传物质 分类：DNA 病毒 、 RNA 病毒 、蛋白质病 毒 （ 如：朊病 毒 ） 从 病毒结构 分类：真病毒 （ Eu vi
24、ru s ， 简称病毒 ）和 亚 病毒 （ Su bvir us ， 包括类病 毒 、拟病毒 、朊病毒 ） 从 寄主类型分类 ：噬菌体 （细 菌病毒 ）、 植物病毒 （ 如烟草花 叶病毒）、 动物病 毒 （如禽流感 病毒 、 天 花 病毒、 HIV 等） 从 性质来分 ：温和病毒 （ HIV ）、 烈性病毒 （狂犬病 毒 ）。朊病毒 就是蛋白质病毒，是只有蛋白质而没有核酸的病毒。1997年 诺贝尔医学或生理学奖的获得者美国生物学家斯垣利普鲁辛 纳（ S. B. Prusiner）就是由于研究朊病毒作出卓越贡献而 获此殊荣的。朊病毒不仅与人类健康、家畜饲养关系密切， 而且可为研究与痴呆有关的其他
25、疾病提供重要信息。就生物 理论而言，朊病毒的复制并非以核酸为模板，而是以蛋白质 为模板，这必将对探索生命的起源与生命现象的本质产生重 大的影响。 禽流感是禽流行性感冒的简称，它是一种由甲型流感病毒的 一种亚型（也称禽流感病毒）引起的传染性疾病，被国际兽 疫局定为甲类传染病，又称真性鸡瘟或欧洲鸡瘟。按病原体 类型的不同，禽流感可分为高致病性、低致病性和非致病性 禽流感三大类。非致病性禽流感不会引起明显症状，仅使染 病的禽鸟体内产生病毒抗体。低致病性禽流感可使禽类出现 轻度呼吸道症状，食量减少，产蛋量下降，出现零星死亡。 高致病性禽流感最为严重，发病率和死亡率均高，人感染高 致病性禽流感死亡率约是
26、60%，家禽感染的死亡率几乎是 100%。认为病毒是细胞内寄生物的退化形式。 如：退行性细菌。也可解释线粒体、叶绿体的寄生原因 退化性起源学说可以把病毒的起源解释为 3个阶段： 寄生物在细胞内产生独立复制的DNA质粒； 编码寄生物亚细胞结构单位的基因发生突变，形成病毒 的衣壳蛋白。 随着进化的发生，新获得的可在细胞间转移的特性被进 一步选择下来。 退化原则 ：仅保留维持自主复制的核酸、调控蛋白、与 宿主生物体和复制相互作用的功能。 1. 1. 退化性 起源学 说 退化性起源 学说 病毒是正常的细胞组分在进化过程中获得了自主 复制的能力独立进化来的。 该学说能解释所有病毒的起源： DNA病毒 起
27、源于质粒或转移因子 反转录病毒 起源于反转座子 (以 RNA形式移动 的转座子 ) RNA病毒 起源于自主复制的 mRNA 2. 2. 病毒起源于胞内的核酸成分的学说 病毒起源于胞内的核酸成分的学说 遗传学家Muller (20年代) 提出“裸基因说” ： 病毒可 能是从裸露的RNA分子在长期的演化过程中获得了蛋 白质外壳，经过自动装配而形成的简单的RNA 病毒。 T.Cech (80年代) 发现具有催化活性的四膜虫RNA Cuenoud (1995) 发现DNA也具有酶活性 3. 3. 裸基因说 裸基因说气候变暖也许将提高血液污染的风险 2010年夏季，欧洲东南部爆发了西尼罗河热病。该热病首
28、先 发生在希腊，共计261例，造成32人死亡。这是人类感染上 西罗河热病的首次报导，在此之前该病毒仅存在动物界。此 后，罗马尼亚、匈牙利等地区都出现了西尼罗河热病，共计 900例确诊病例。同年，法国南部还出现了一例登革热病例。 登革热病是一种常见的地方性疾病，主要来自亚洲和南美洲。 到2012年，德国、比利时等20多个欧洲国家都陆续发现了 虎蚊群体。今年夏天，德国人却饱受蚊子的侵扰。由于 洪灾和随后而至的高温天气，德国的蚊子泛 滥成灾，部分地区“蚊子甚至遮蔽了天空，看 起来好像阴天了一样。”多瑙河和易北河流 域，蚊子的数量更是达到了惊人的程度，每 人每天都会受到数百只蚊子的叮咬。五、多细胞化
29、1. 化石证据 大约6亿年前元古宙晚期地震旦纪。在中国贵州地陡山沱 组磷块岩中保存了多种形式的植物化石，其中发现有两种类 型的植物： 一种是表现为细胞群体的结构，它们是由无数细胞不规 则集聚成形态不定的集群，或者由几十到几百个形态相似的 细胞有规则地排列成球状地集群； 另一种则是具有明确多细胞生物结构地化石叶藻。叶藻 是有宏观体积地叶状植物体，它地内部结构复杂，有皮层和 髓层地分化，髓层由薄壁组织和假薄壁组织构成。加蓬地区发现21亿年前地球最早多细胞生物化石 海藻 古代原生生物 植物 真菌和动物 原生生物 绿藻 2.多细胞生物起源的模式单细胞原生生物细胞分裂后不分离而形成群体。， 如团藻 群体
30、中细胞已经分化，既有分工（运动功能，摄食 功能），又相互依赖。 另外的细胞各自分化、发展为体细胞（非生殖细胞） 和性细胞（配子）。 多细胞起源的过程思考题 超循环组织 一、真核细胞起源的“内共生学说”的合理性表现在哪 些方面，还存在哪些不足？ 二、为什么真核细胞更可能起源于古细菌？ 三、原核细胞演变成真核细胞的大致历程。 四、简述真核细胞起源对生物进化的意义。斯图亚特考夫曼 （S.Kauffman），宾夕法尼亚大 学生物化学名誉教授，理论生物 学家，也是复杂性科学方面的权 威，主要研究生命起源和分子自 组织起源等课题。其主要科普作 品包括秩序的起源、关于 生命本质的研究和宇宙为 家自组织和复杂性原理探 索。 考夫曼认为，生命起源自自我催 化的一组分子。这些自催化分子 具有自组织的能力，能够自发地 产生秩序。
