1、1第一章 种质资源种质资源包括：栽培种、野生种及近缘种，人工创造的种质材料。蕴藏种质的主要材料是： 植株 、种子，根、茎、叶、芽等无性繁殖器官和营养器官，及愈伤组织、分生组织、花粉、合子、细胞、原生质体、以及染色体和核酸片段等。 1.2 种质资源的类型和特点 按其来源分类：本地的种质资源；外地的种质资源；野生的种质资源；人工创造的种质资源。 亲缘关系分类 植物学分类：科、属、种 育种实用性分类 生态类型分类、用途分类 种质资源的类型及性质来分类：地方品种、主栽品种、原始栽培类型、野生近缘种和育种材料 1.3.1.1 作物起源中心的主要内容总结：提出主要世界作物八大起源中心 作物起源中心有两个主
2、要特征起源中心分为初生起源中心次生起源中心 同源平行变异律 原产于中国的主要园艺作物：桃、杏、中国李、柿、枣、板栗、猕猴桃、荔枝、枇杷、不结球白菜、大白菜、大葱、茭白、莲藕、萝卜、中国兰花、牡丹、梅花、杜鹃、菊花、月季、百合、水仙。 1.4.2.2 种质资源搜集的方法（1）当地种质资源的搜集 主要是当地的优良品种或品系，不用鉴定或生态适应等问题，只要采用适当的材料就地保存即可。 （2）野生种质资源的搜集 必须搜集本属内每个种的野生植物，获取属内全部的有利基因 。搜集区域应注重种类丰富的遗传多样性中心和经常出现某些特异性状的地区。搜集时间以花期或果实成熟期为宜，有利于材料开花结果习性，果实经济性
3、状等性状的鉴定。搜集这类种质时应注意某些特定性状，特别是经济性状和抗性。特别是在恶劣的气候条件下依然生存的植株。 （3）外地种质资源的搜集 是指从国内外其它地区引入种质资源，简单引种或驯化引种。搜集时要调查两地生态环境，一般来讲，驯化引种必须搜集种子，简单引种可引进接穗或无性繁殖材料。搜集时一定要严格遵守检疫和编号登记制度。搜集后的外地种质要多点试验，再进行大规模推广。 1.4.4 种质资源的保存 是指利用天然或人工创造的适宜环境保存种质资源。防止资源流失，便于研究利用。 保存的种质资源主要包括以下几个方面：（1）主栽品种、地方品种、过时品种、原始栽培类型、野生近缘种、育种材料等。（2）可能灭
4、绝的稀有种和已经濒危的种质，特别是栽培种的野生祖先。（3）尚未很好改良利用，但具有潜在利用价值的种质。 种子的寿命 种子的寿命决定于植物的遗传外，影响种子寿命的主要环境因素是贮存湿度和温度。不同植物的种子寿命对温度和湿度的反应有所差异，一般种子含水量在 8以下，密封在薄铁罐或玻璃容器内放在阴凉室内，多数种子可保持生活力 10 年左右。 保存种子的种质库的类型 ：短期库：任务是临时贮存应用材料，并分发种子供研究、鉴定、利用，库温 1020，相对湿度4560，种子存入纸袋或布袋，一般可存放 5 年左右。 中期库 ：任务是繁殖更新，对种质进行描述鉴定、记录存档，向育种家提供种子，库温 010，相对湿
5、度 60以下，种子含水量 8左右，种子存入防潮布袋，硅胶的聚乙烯瓶或螺旋口铁罐，要求安全贮存 1020 年；长期库：是中期库的后盾，防备中期库种质丢失，一般不分发种子；为确保遗传完整性，只有在必要2时才进行繁殖更新，库温在-10，-18或-20，相对湿度 50以下，种子含水量 58，种子存入盒口密封的种子盒内，每 510 年检测种子发芽力，要求能安全贮存种子 50100 年。（4）离体保存离体条件下，保存植物的细胞、组织或器官等方式保存种质资源。最适合的植物：顽拗性植物、水生植物和无性繁殖植物的种质资源离体保存。(5)基因文库保存 从植物中提取大分子量的 DNA，用限制性内切酶将其切成许多 D
6、NA 片段。然后再通过载体把该 DNA 片段转移到繁殖速度快的大肠杆菌中去，通过大肠杆菌的无性繁殖，产生大量的、生物体中的单拷贝基因。不仅可以长期保存该物种的遗传资源，而且还可以通过反复的培养繁殖、筛选，来获得各种基因。 1.6 种质资源的创新种质创新（germplasm enhancement）泛指人们利用各种变异，通过人工选择的方法，根据不同目的而创造成的新作物、新品种、新类型、新材料。广义的种质创新除了上述含义外还应包括种质拓展（germplasm development） ，指使种质具有较多的优良性状，如将高产与优质结合起来；以及种质改进（germplasm improvement）泛
7、指改进种质的某一性状。 狭义的种质创新是指对种质做较大难度的改造，如通过远缘杂交进行基因导入，利用基因突变形成具有特殊基因源的材料，综合不同类型的多个优良性状而进行聚合杂交。种质资源研究中所进行的种质创新，一般指的是狭义的种质创新。 种质创新已成为创造新材料、新类型的种质资源学的内容，因此又称作预育种。种质资源鉴定技术分类：第二章 引种补充：1、高纬度地区的植物引种到中纬度地区后容易造成冻害的原因？中纬度地区的植物，通常具有较长的冬季体眠，这是对该地区初春气温反复变化的一种特殊适应性，即它不会因气温暂时转暖而萌动。而高纬度地区的植物，因原产地没有反复多变气候，因此不具备对反复气候的适应性。所以
8、，当高纬度地区的植物引种到中纬度地区后，由于初春天气不稳定的转暖就会引起植生理学 生理反应 激素反应敏感性鉴定法光周期反应鉴定法缺矿质元素反应鉴定法 稳定性差稳定性差标记少 化 学 化学成分 色谱鉴定法、层析鉴定法酚类染色鉴定法、碘化钾鉴定法、次生物质鉴定法 多态性低多态性低多态性低多态性低 生物化学 蛋白质生化特性 同工酶电泳鉴定法、醇溶蛋白电泳鉴定法、谷蛋白电泳鉴定法 多态性较强 分子生物学 DNA 序列差异 RFLP 技术鉴定法RAPD 技术鉴定法SSR 技术鉴定法AFLP 技术鉴定法原位杂交技术鉴定法 多态性高精度高标记多 3物休眠中断而开始萌动，旦寒流再度侵袭就会造成冻害。 第三章
9、选择与选择育种主要内容：选择的原理、作用及依据 选择的方法和类型 遗传力与选择效果 株选 有性繁殖作物的选择方法 无性繁殖作物的选择方法 选择育种的方法和程序 缩短选种周期的措施 3.2.3 根据选择方式分：（1） 直接选择法（direct selection）是指对需要改进的性状本身进行直接的选择。它对质量性状的选择效果往往较高，在育种过程中经常采用。但当目标性状是数量性状并且遗传力较低时，如产量等经济性状，直接选择效果往往较差。（2）间接选择法（indirect selection）间接选择法是通过选择相关性状而达到提高选择效果而改良目标性状的选择方法。由于作物的各性状之间存在着不同程度的
10、相关性，通过对与经济性状密切相关而遗传力又较高的性状进行选择，从而达到目标性状的选择效果。间接选择还可以用来对那些目标性状表现较晚的材料提早进行相关选择，这对于多年生果树经济性状的选择有着特别的意义，可以加速选择的进程，并且使后期选择的工作量大大减少。 间接选择的实例： 在樱桃实生选种中可以早在一年生苗期根据叶基腺体大小和果实大小的相关，淘汰大量未来小果型的单株。 桃早熟基因（D）与果肉红色基因（ B2）之间表现紧密连锁，实生苗在秋季时叶片呈现部分红色者与未来果实成熟早亦存在密切相关。 3.2.4 根据选择的层次分：形态标记选择、同工酶标记选择、分子标记选择（1）形态标记选 根据对植株或群体的
11、形态性状及相关形态性状的鉴定结果进行选择。如开花期、座果节位、果重、果数及株高、花色、花型等性状。形态标记的特点：标记直观且容易鉴定 （简单、效果好） ； 标记数量有限(有时难以找到与育种目标性状相关的形态学标记。) (2)同工酶标记：同工酶是植物在长期进化过程中基因突变分化和自然适应的结果，酶谱的差异能在一定程度上反映某些基因和性状表现的差异。常用同工酶有过氧化物酶、酯酶、过氧化氢酶、淀粉酶、亮氨酸氨肽酶、脱氢酶、磷酸酯酶、磷酸化酶、氨基转移酶、多酚氧化酶和细胞色素氧化酶。同工酶标记的特点:分析手段较为简单；与形态标记及以后发展起来的分子标记相比，能够利用的同工酶系统的数量非常有限。 同工酶
12、标记也容易受到作物栽培环境及发育阶段的影响。（2） 分子标记 近年来随着分子生物学技术的快速发展起来的基于 DNA 多态性的标记。分子标记的特点：分子标记是遗传物质DNA 最根本上差异的反映，它几乎不受作物发育环境的影响； 大多数分子标记是共显性的，有利于隐性农艺性状的选择； 基因组变异极其丰富，分子标记的数量几乎是无限的； 在发育的不同阶段，不同组织的 DNA 都可用于标记分析，使得对植株基因型的早期选择成为可能，这一点对于生殖周期较长园艺作物的选育有着特别的意义。 3.3 遗传力与选择效果复习：什么是质量性状？ 如抗病性、花色等性状，受单基因或少数基因控制，受环境的影响较小，后代中不同类型
13、容易区分选择，选择选择效果较高。什么是数量性状？ 数量性状，如产量、品质等大部分经济性状，受多基因控制，性状变异连续，不能分成明显的类型，并且容易受环境影响，影响选择效果的因素较多。以下就数量性状的选择效果及影响因素作以介绍。3.3.1 遗传力与遗传进展（遗传增益）对作物数量性状而言，变异既受基因型的影响，也受环境的影响。一个性状的表型变异包括遗传变异部分和环境变异部分，即：VPV GV E 性状变异的方差=遗传方差 +环境方差VGV DV H+ VI 遗传方差=加性方差+显性方差+上位性方差4显性方差随世代数的增加而递减，在纯合状态时要消失，不能固定。加性方差所占的比重大小更能反映亲子间的相
14、似程度 。 其中 VG在 VP中所占的比重反映了植株对该性状的遗传能力大小，用遗传力（h 2）表示。遗传方差又由加性方差（V D） 、显性方差（V H）和上位性方差（V I）组成，后两部分又称为非加性方差。遗传力又可进一步分为广义遗传力（h B2 ）和狭义遗传力（h N2）遗传力的公式：见笔记狭义遗传力代表了总变异中归属于基因的平均效应部分，反映了亲子间的相似程度，它对于后代表型的预测有重要意义。选择差：例如，在番茄平均果重为 150 克的群体中选择果重较大的植株，入选植株的平对某一数量性状进行选择时，入选群体的平均值将与原始群体平均值产生一定的离差，即选择差（i，也有用 S表示） 。均果重如
15、为 200 克，选择差 i（ S）20015050 克。请推测：入选植株的子代平均值？遗传进度： 其子代的平均值通常在原始群体平均值和入选群体平均值之间。为什么？这些入选亲本后代构成群体的平均值与上述原始群体平均值之差就是遗传进度（G，或 GS 表示）遗传进度也叫遗传增益，也有人称其为遗传获得量、选择响应或选择反应。遗传进度反映了选择效果的大小。上述例子：在番茄平均果重为 150 克的群体中选择果重较大的植株，入选植株的平均果重如为 200 克。如果这些番茄入选群体的后代的平均果重为 180 克，则遗传进度 G18015030 克。 子代平均值对入选群体平均值的差异倾向程度，决定于该性状遗传力
16、（h 2）的大小。 h2 愈接近 1，则子代平均值就愈接近于入选群体的平均值，选择效果愈好； 反之， h 2愈接近于 0，则子代平均值趋向于原始群体的平均值，选择效果愈差。 在育种实践中可以根据遗传进度与选择差的比值来估计遗传力的大小。这样估算的遗传力又被称为现实遗传力（h R2） ，用下列公式表示：在番茄平均果重为 150 克的群体中选择果重较大的植株，入选植株的平均果重如为 200 克，这些入选番茄群体的后代平均果重为 180 克。选择差 i（ S）20015050 克 遗传进度 G18015030 克。 h R2 30/50100 60% 估算时应该注意前后代的环境条件应尽可能的一致。在
17、育种过程中，经常根据其它方法估算的狭义遗传力或广义遗传力来代替现实遗传力，从而估算预期的遗传进度。其公式为：选择强度（K）：见笔记相对遗传进度： 在番茄平均果重为 150 克的群体中选择果重较大的植株，入选植株的平均果重如为 200 克。如果这些番茄入选群体的后代的平均果重为 180 克。假定番茄群体为 1000 株，选择 50 株果重较大的植株。则入选率为 5，在上表中查的 K 值为 2.06，如果估算出的遗传力为 60，表型标准差为 20 克，那么其遗传进度和相对遗传进度分别为：G602.062024.72（克） G24.72/150=0.1653.3.2 影响选择效果的因素（1） 群体的
18、遗传变异度群体的变异来自两个方面，一个是群体内个体间的遗传差异造成的，另一个方面是由于试验的误差造成的。应该通过提高群体的遗传差异来提高总的变异幅度。（2）性状的遗传力5通过提高群体性状的遗传力 h2一是通过加强试验设计和田间管理技术的控制，从而降低环境变异；二是在遗传力较高的世代进行选择。同一性状随着世代的增高，基因趋向纯合，显性作用逐代降低，狭义遗传力随世代增加而提高，因而，选择的可靠性也虽世代的推进而增大。（3）提高选择强度：随着入选单株的减少，即入选率降低，选择强度不断提高3.5.2 异花授粉作物的选择方法：1、单株混合选择法或单株混合交替选择法混合选择法提纯速度较慢，而单株选择法有比
19、较繁杂，因此，在有些情况下，先进行一次单株选择，再在进行多次混合选择，或交互采用混合选择法和单株选择法结合起来的改良混合选择法。母系选择法此法与系谱法的区别主要是在入选株不进行隔离，对花粉来源不加控制，选择只是根据母本的性状进行，所以称为母系选择法，又称为无隔离系谱选择法。 亲系选择法（留种区法）这种选择法的程序与多次单株选择法相似，差别主要在这种选择法不在系统比较圃里留种，而是在另设的留种区内留种。每一代每一当选种子分成两份，一份用以播种系统比较圃，一份用以留种区内留种。在系统比较圃内各系统间不行隔离，以便于较客观较精确的比较。在留种区内各系统间进行隔离，以防系统间杂交。根据系统比较圃的鉴定
20、结果，在留种区各相应系统内选株留种。下一年继续这样继续。 剩余种子法（半分法）先从原始群体中进行单株选择，将每一入选单株的种子分成两份：一份播种于系统比较圃，系统间不进行隔离；另一份分别包装贮存，编上与系统比较圃相应的号码。从系统比较圃选出的株系并不留种，中选株系用贮存种子进行下一代播种。这种方法主要适用于种子成熟期和果实商品成熟期不一致的作物，如瓜类的黄瓜、西葫芦等（也适用于自花授粉的菜豆等） 。 集团选择法根据原始群体内植株不同的特征特性，将选出性状相似的单株归并到一起，形成几个集团。组成每一集团的单株混合采种，任其相互授粉，集团间则应予以隔离，防止杂交。不同集团收获的种子分别播种在一个小
21、区内，以便在集团间和标准品种间进行比较鉴定，选出优良的集团。集团选择法的优点是纯合的速度比混合选择法快，后代生活力不易衰退。缺点是纯合速度比单株选择慢，为了防止集团间杂交还需隔离设施。如在花卉中将株型、花型或花期划分为几个集团。 3.5.3 常异花授粉作物的选择方法 常异花授粉作物(often-crosspollinated crops) 是指以自花授粉为主但仍有相当高的异花授粉率的作物种类，一般自然杂交率在 550之间。 其特点：（1）多处于同质结合状态，部分异质结合。（2）连续自交一般不会引起显著的衰退。 这类作物有蔬菜中蚕豆、辣椒、芥菜，及花卉中的翠菊等。这些种类作物多采取多次单株选择的
22、方法。个体基因的纯合程度与异交率关系很大，在异交率较低时可参考自花授粉作物的选择方法，但由于仍有一定程度的异花授粉，应适当增加选择世代使后代的纯合。在异交率较高时，更应增加选择的次数。3.6 无性繁殖作物的选择方法无性繁殖的特点：（1）一个单株通过无性繁殖产生的后代，称为无性繁殖系（简称无性系） 。 （2）不论母本遗传基础的纯杂，通过无性繁殖产生的后代通常没有分离现象，在表型上与母本基本(或完全)相似。 注:在无性繁殖的过程中，虽然前后代遗传基础基本一致，但并非绝对不发生变异，只是出现变异的频率较低而已。如芽变就是无性繁殖园艺植物产生变异的重要来源，通过选择即可用无性繁殖方法把它们迅速稳定下来
23、。芽变育种是无性繁殖园艺作物极其重要的育种方法，将在下一章详细讲述。 3.6.1 草本作物的选择方法1) .营养系混合选择法选择性状表现优良的植株 混合收获留种 第二年混合播种 无性繁殖6工作程序与有性繁殖作物的混合选择法相同； 不同的：繁殖下一代的不是种子而是无性繁殖器官。 2).营养系单株选择法在群体中选择优良单株，按单株收获，第二年(无性繁殖)把这些单株按营养株系种植，进行比较鉴定，选出优良的株系。一般只需进行一次单株选择即可达到目的。这是由于每个营养株系内各植株的基因型一般都是相同的，在这些营养株系内继续选择是无效的。3.6.2 木本作物的选择方法木本作物的特点：（1）木本植物由于实生
24、苗的性状变异比较大，生产性或观赏性大大降低，因此在栽培中一般采用无性繁殖。 （2）与草本作物相比，它们较为高大，单位面积栽培密度较小，这使选择的原始群体和后代群体的规模受到较大的限制。 （3）不管采用无性繁殖还是种子实生繁殖，从建园到获得商品果实的栽培周期都比较长。这又使选择的世代数受到极大的限制。 （4）它们中的多数可以开花结籽，遗传上同样存在高度杂合，在实生繁殖的群体中产生了大量可供选择的变异。选择方法： 在这类作物上，既可以选择无性繁殖群体中的变异，也可以选择实生群体中丰富的变异。 3.6.2.1 无性系选择单株选择的方法 嫁接(扦插) 扩大为单株无性系 鉴定 无性系品种3.6.2.2
25、实生选择(种)在实生选择时一般采用一次单株选择 多点嫁接鉴定 品种 3.7 选择育种的方法和程序选择育种的程序：原始材料圃 选种圃 品比预备试验圃 品种比较圃 区域试验和生产试验 品种审定与推广1、 原始材料圃 ：创造一个能代表本地区生态条件的环境，栽植供选择的材料，对它们进行鉴定、比较和选择，从中选出符合育种目标的单株或群体，单株留种或混合留种。原始材料圃一般专门设置，也可以在当地生产田中进行。 栽植方式：每个原始材料种一个小区，每个小区一般栽植 50100 株为宜，每隔 510 个小区栽植一个标准种，原始材料圃一般只设一次重复。2、 选种圃选种圃是为进一步鉴定上述所选植株的优劣而设置的，根
26、据选择方法和作物种类不同，可以称为株系比较圃、混系比较圃或初选树比较圃。将上年当选的材料按入选的单株种成株行，或者将入选的混收种子按类型、材料种成混选系，每隔 510 行种 1 行原材料和对照品种。一般设 12 次重复。果树可采用每个单株嫁接 3050 株的方法形成初选树比较圃。 3、品比预备试验圃 比较鉴定选出的株系或混系，继续淘汰整体经济性状较差的株系或混系，选留的株系一般不要超过 10个。每个品系种成小区，并设置 24 次重复。试验环境应接近大田生产，保证试验的代表性。品比预备试验一般要进行两年。根据田间观察评定和室内考种，选出较对照显著优越的品系 12 个，以便进一步与其它单位选育的新
27、品种共同试验评比。4、品种比较圃 栽种从品比预备试验圃或株系圃中选出的优良株系或优良株系的混合群体，进行全面的比较鉴定 栽植方式：小区面积较大，通常为 20100m 2。每小区栽种的株数，一般在 100500 株。小区排列多采用46 次重复，随机排列，设保护行。5、 区域试验和生产试验 通过品比试验的材料还需进一步在不同的自然区域进行区域适应性试验，测定新品种的利用价值、适应性和适宜推广的地区。在接近大田生产统计的较大面积上进行生产试验，对新品种进行更客观的鉴定 76、 品种审定与推广 在品比试验、区域试验和生产试验中表现优异，产量、品质和抗性等符合推广条件的新品种，可报请品种审定委员会，根据
28、种子管理部门对不同作物的要求对品种进行审定或登记。对表现优异的品系，从品系比较试验阶段开始，就应加速繁殖种子，以便能及时大面积推广。 就一般的选种程序而言，从原始材料的搜集研究开始，到新品种育成应用与生产，一般需要 68 代之久，对于果树和蔬菜中的洋葱等生育周期较长的园艺作物，以及异花授粉作物的多代选择，需要的时间更长。 3.8 缩短选种周期的措施 3.8.1 缩短选种周期的一般措施(1) 根据实际情况，灵活决定圃地的增减及年代的缩短。(2) 各种选择方法的灵活运用。(3)利用组织培育等技术，迅速扩大繁殖群体。(4)提高选择鉴定技术。(5) 提高选择效果 。3.8.2 有性繁殖作物采取的措施
29、利用保护地或人工气候室进行一年多代播种选择 异地繁殖 加速繁殖和提高种子繁殖系数3.8.3 无性繁殖作物采取的措施 利用早期鉴定技术及间接选择 提早和加速繁殖 加速进入结果期第 4 章 芽变选种1、 芽变（sport）来源于体细胞自然发生遗传物质的变异。变异的体细胞发生于芽的分生细胞中或经分裂发育进入芽的分生组织，就形成变异芽。当变异的芽萌发成枝条，乃至开花或结果以后，表现出与原品种的性状有明显差异时，才被发现，所以芽变总是以“枝变”的形式表现。 这种变异的枝芽有时在被人们发现前，已被无意识地用于无性繁殖，在长成新的植株时才被首次发现。这种变异植株称之为“株变” 。 2、 芽变育种指对由芽变发
30、生的变异进行选择，从而培育出新品种的一种育种方法.在园艺作物的营养系品种内，除由遗传物质变异而发生变异外，还普遍存在着由种种环境条件（如砧木，施肥制度，果园地貌，土壤，紫外线等各种气象因素，以及其他一系列栽培措施的影响）而造成的不能遗传的变异，又称饰变。 6.4.3 雄性不育系的利用（1）利用雄性不育系配制 F1代杂种是杂种优势利用最优化的制种手段。（2）以果实或种子为产品的园艺作物，利用雄性不育系生产杂交种必须“三系配套” ，特别注意杂种 F1的父本必须是恢复系；（3）以营养器官为产品的园艺作物 F1的父本不要求一定是恢复系。 一、利用质核互作雄性不育系生产 F1代杂交种 设置制种隔离区生产
31、 F1代杂种 雄性不育系与父本系（恢复系）按 351 行比种植，隔离区内自由授粉或人工辅助授粉，在雄性不育系上收获的种子即为 F1杂交种。用于商品生产。如果雄性不育系的不育株率和不育度均为 100%，在父本系上收获的种子，下一代继续用于 F1制种，否则另设父本隔离区繁殖父本系。 设置雄性不育系繁殖隔离区 设置保持系和父本系（恢复系）两个隔离区，分别繁殖留种。二、 利用雄性不育两用系生产 F1代杂交种 1、设置制种隔离区生产 F1杂种 雄性不育两用系（AB 系）与父本系（恢复系）按 351 行比种植，调整花期相遇，AB 系株距为正常密度的 1/2。从初花期开始，拨除 AB 系中 50%的可育株，
32、然后任其自由授粉或人工辅助授粉，在不育株上收获 F1杂种用于生产。在父本系（恢复系）上收获父本用于下一代制种或另设父本繁殖区，繁殖父本系。2、设置隔离区繁殖雄性不育两用系。8利用 SI 系制种的方法SI x SI该法适合于以营养器官为产品的园艺作物。在隔离区内，父、母本相互自由授粉，正反交为 F1 代杂种。分别设置父、母本隔离区，繁殖亲本 。正反交经济性状不同时，可分别在两个自交不亲和系上采收两种杂交种。正反交经济性状相似、双亲的亲和指数、种子产量相近时，父、母本为 11 行比，混收 F1 杂交种。正反交经济性状相似、种子产量不同或亲和指数不同，则按 123 的行比种植亲和指数高的低产亲本和亲和指数低的高产亲本 GMS 三区三系制种法杂父 本 系 两 用 系杂父 两杂两父父父 两两保 部父父 两
