1、植物激素全讲解0植物激素 植物荷尔蒙 一、微量小分子有机物 二、需输送至目标细胞作用 三、影响目标细胞的生理活动 植物生长发育由遗传所控制，且受各种环境因素影响，同时也受植物体内所产生的植物因素（又称植物荷尔蒙）所调节。 生长素 一、最早发现的植物激素，化学名称：蚓垛乙酸（Indole acetic acid, IAA） 二、产生部位：茎顶、根尖的分生组织、种子内的胚和新生的嫩叶 三、运输方式:薄壁细胞运送 四、功能 1.促细胞延长而导致组织生长（与向性有关向旋光性、向地性、向触性） 促细胞延伸理论酸生长假说（acid growth hypothesis） A. 生长素与细胞膜受体结合 B.
2、激活细胞膜上的质子帮浦，将 H向外送 C. H破坏细胞壁使细胞壁疏松，水分藉渗透作用进入产生膨压。 2.高浓度可促进茎的生长，过高反而会抑制；低浓度可促进根的生长，过低反而会抑制 3.促形成层细胞分裂及维管束的分化（嫁接用） 4.促不定根形成（植物扦插繁殖） 5.顶端优势抑制腋芽生长 5.高浓度会抑制离层产生 6.促进果实的发育（种子产生生长素促进果实发育） 7.防止落果 8.增加收获马铃薯及甘藷以 IAA 处理可促进蔗糖在茎中移动 一、 应用 1.刺激插枝植物生根，提高插枝的成活率 2.协助嫁接 3.促人工单性结果2,4-D 刺激子房发育为无子果实 4.防止落叶和落果 5.植物组织培养 6.
3、清除杂草 二、 合成生长素 1.奈乙酸（NAA）抑制马铃薯在储藏时期的发芽、防止果树早期落果、促人工单性结果 2.二氯苯氧基乙酸（2,4-D ）除草剂（低浓度时具有生长素的作用，促进植物生长，高浓度时，却会杀死双子叶植物） 吉贝素 一、存在：吉贝菌（真菌）和被子植物 二、产生部位：根尖和茎顶的分生组织、嫩叶和种子内部的胚 三、功能 1.促进茎的生长（伸长）使植物长高（生长素可促进细胞体积增大，使茎生长；吉贝素则作用于生长点和延长部间的细胞，促进细胞分裂加快，增加细胞数目使茎生长） 2.促进种子萌发（吉贝素最显著的功能胚体细胞开始发育时合成、分泌吉贝素促进胚乳外围的糊粉层产生多种水解酵素并释放至
4、胚乳中，分解大分子养分供胚生长发育用） 3.打破种子和芽的休眠、促进果实发育、促进花粉粒萌发并长出花粉管、具春化作用促进开花。 四、应用 1.使葡萄变大和减少病虫害（经吉贝素处理后，葡萄节间变长，使葡萄粒有较宽的空间生长，可长得比较大；另一方面使葡萄粒间排列疏松通风良好，减少病虫害发生。） 2.促人工单性结果 细胞分裂素 一、产生部位 1.根尖和茎顶的分生组织、萌发的种子和发育中的果实 二、功能 1.促进细胞分裂 2.使双子叶植物的子叶扩大 3.延迟组织老化，促进植物蛋白质合成（摘下叶片以细胞分裂素处理可维持绿色，延迟变黄） 4.促进侧芽生长 5.促进愈合组织分化为植株 三、运输方式:木质部
5、四、应用 1.延长花卉或蔬果的保存期限 2.植物组织培养 离层素（离素、ABA，休眠素、逆境激素） 一、产生部位：茎、叶和未成熟果实，成熟、老化的叶内含量多。 叶肉细胞的细胞质合成，储存于叶绿体内 抑制生长的植物激素 二、功能 1.促进芽休眠（使芽停止生长并产生鳞片保护） 2.促进种子休眠（抑制种子萌发） 3.植物缺水时促使气孔关闭（ABA 积聚在保卫细胞内，钾离子移出，气孔关闭） 4.抑制细胞生长 5.对生长素、吉贝素和细胞分裂素有拮抗作用 三、运送方式:维管组织 四、应用 1.离层素使幼苗暂时休眠，运送时比较不会受到伤害 乙烯 一、产生部位：成熟中的果实、老化组织、茎上的节、根、叶、花、种
6、子。 唯一以气体状态存在的激素，易扩散至植物体各部位 二、功能 1.促进果实成熟和植物组织的老化 2.促离层产生生长素浓度降低会促使乙烯产生，乙烯再促离层产生而造成落叶。 生长素浓度减少会促使离层代细胞产生乙烯，并产生水解酵素分解纤维素集中胶层，使细胞壁分解最后产生离层使叶片掉落，掉落处会形成木栓层的保护层。 3.与生长素有拮抗作用 4.叶绿素、淀粉、细胞壁分解 5.芬香性物质挥发 三、应用 果实催熟 82 动物的内分泌系统 激素 一、 定义：由内分泌腺体分泌微量化学物经血液运送至全身，影响特定目标器官或细胞（通常具有受体）。 二、 成分：胺基酸衍生物（甲状腺素）、汰类（ADH、催产激素）、蛋
7、白质（胰岛素、升糖素）、类固醇（醛固酮、动情素）、胺类（肾上腺素） 三、 种类：腺体内分泌、神经内分泌（神经激素催产素、抗利尿激素）、个别细胞或组织所分泌 四、 特性：低浓度下即可作用 神经系统与内分泌系统的比较 一、 相同点： 1.均可分泌化学物进行调节（内分泌：激素 ; 神经系统：正肾上腺素、乙酰胆碱） 2.可调节生理机能 3.互相协调整合体内各种功能及适应外界环境变化 二、 相异处： 神经系统 内分泌系统 分泌构造 神经细胞 腺细胞 作用方式 膜电位变化 分泌激素 传递方式 神经冲动 血液循环 作用速度 快 慢 作用范围 局部 广泛 作用时效 无持久性 具持久性 内分泌腺与外分泌腺比较
8、外分泌腺 内分泌腺 运送管 Yes，靠特定管子运送 No，经由血液运送分泌物 分泌物 酵素或废物 激素 分泌量 多 少 影响 局部 广泛 作用 协助消化或排除废物 调节生理作用 实例 汗腺、胰脏、肝脏 甲状腺、肾上腺、脑垂腺 注：费洛蒙同种生物的不同个体间之通讯讯号，可当为异性诱引剂、领域标志或警告讯息。 脊椎动物的重要激素 腺体 激素 代表性作用 脑下腺 后叶（下视丘制造，经脑下腺后叶释出） 催产激素（oxytocin） 刺激子宫肌肉与乳腺细胞收缩 抗利尿激素（ADH） 促使水由肾脏集尿管再吸收 促小动脉平滑肌收缩（血管加压素） 前叶 生长激素（GH） 身体生长，特别是骨骼;影响代谢功能 影
9、响醣类、脂质和蛋白质代谢 催乳激素（prolactin） 刺激乳腺细胞生长及生产乳汁 滤泡刺激素（FSH） 刺激卵巢滤泡与精子的形成 黄体生成素（LH ） 刺激女性的黄体与排卵;刺激男性间质细胞 甲状腺刺激素（TSH） 刺激甲状腺分泌激素 肾上腺皮质刺激素（ACTH） 刺激肾上腺皮质分泌糖皮质固醇 黑色素细胞刺激素（MSH） 调节某些脊椎动物皮肤色素细胞活性（目标细胞：黑色素细胞） 内啡汰 阻断接受痛的讯息（目标细胞：脑内痛觉细胞） 下视丘 释放激素与抑制释放的激素 刺激或抑制脑下腺前叶分泌特定的激素 甲状腺 甲状腺素（胺基酸碘） 增加氧气消耗、热的产生与心跳加快；增加代谢率 增加水解酵素合成
10、 低温和压力会增加分泌 降钙素 抑制钙自骨骼中释出，降低血钙量（与副甲状腺素有相反作用） 副甲状腺 副甲状腺素 透过下列机转使血钙增加： 1.刺激骨骼释出钙 2.促进胃肠道摄取钙 3.提升肾对钙的再吸收 松果腺 松果腺素（褪黑激素） 参与日韵律（于夜间分泌，可降低体温，启动睡眠） 胸腺 胸线素（thymosin） 刺激 T 细胞发育 胰脏 细胞） 降血糖，增加肝糖合成 胰岛素（ 细胞） 刺激肝脏分解肝糖 升糖素（ 肾上腺 髓质 （外胚层发育而来） 肾上腺素 增加血糖量;使皮肤、黏膜、及肾脏血管收缩 正肾上腺素 增加心跳率与心肌收缩力量，使全身血管收缩 皮质 （中胚层发育而来） 葡萄糖皮质素 血
11、糖增高（促进脂肪和蛋白质转变为葡萄糖糖质新生） 矿物质皮质素（醛固酮） 作用在远曲小管和集尿管，促钠离子再吸收，进而增加水分吸收 雄性素 当该层细胞异常分泌时，女性会有性化特征。 与生殖相关的激素 男性 内分泌腺及激素 主要作用处 主要作用 下视丘 促生殖腺分泌素 脑垂腺前叶 刺 FSH 和 LH 释放 脑垂腺前叶 滤泡刺激素（FSH） 睪丸 刺激细精管发育，也可刺激精子形成 黄体生成刺激素（LH） 睪丸 刺激间质细胞分泌睪固酮 睪丸 睪固酮 一般地方 出生前：刺激初级性器官的发育及睪丸下降至阴囊 青春期：生长的加速、生殖器官发育、刺激第二性征发育 成年：第二性征维持、刺激精子形成 女性 内分
12、泌腺及激素 主要作用处 主要作用 下视丘 促生殖腺分泌素 脑垂腺前叶 刺 FSH 和 LH 释放 脑下腺前叶 滤泡刺激素 卵巢 刺激滤泡发育，和 LH 一起刺激雌性激素分泌与排卵 黄体生成刺激素 卵巢 刺激排卵以及黄体发育（也可促黄体分泌动情素与助孕素） 催乳激素 乳房 刺激母乳制造 卵巢 动情素（estrogen） 一般地方 青春期：负责身体及性器官发育、第二性征发展 生殖构造 促进滤泡成长和卵的成熟 黄体激素(progesterone) 子宫 促进子宫内膜发育增厚，促进乳腺发育和抑制子宫收缩 乳房 刺激乳腺发育 消化道的主要四种激素 激素 来源 标的组织 作用 刺激释放的因子 胃泌素 胃黏
13、膜 胃腺 刺激胃腺分泌胃蛋白镅原 胃的扩张 胰泌素 十二指肠黏膜 胰脏 刺激胰液碱性成分释出 酸性食糜 肝脏 增加胆汁分泌 胆囊收缩素 十二指肠黏膜 胰脏 刺激消化镅释出 脂肪酸与蛋白质 （CCK） 胆囊 刺激胆囊收缩与胆汁排空 胃的抑制性钛 十二指肠黏膜 胃 减少胃排空，延缓排空 脂肪或碳水化合物 内分泌与疾病 激素 分泌不足 分泌过多 胰岛素 糖尿病 细胞受损导致胰岛分泌不足第一型糖尿病： 第二型糖尿病：细胞膜上胰岛素受体异常 糖尿病患者身体依赖脂肪为能量来源导致血脂、胆固醇增高，严重者脂肪堆积在血管中引起心脏病、高血压。 低血糖症 生长激素 脑下垂体型侏儒症（dwartism） 孩童时造
14、成巨人症（gigantism） 成人时造成末端肥大症（acromegaly） 肾上腺皮质素 爱迪生病（血糖过低，肌肉柔软无力，易疲劳，皮肤呈褐色） 库欣症（圆月脸水牛躯） 甲状腺素 幼年分泌不足，造成呆小症（cretinism） 黏液性水肿(myxedema)代谢、体温低，脂肪堆积、食量少易胖 长期缺乏含碘食物，使合成甲状腺原料不足会造成甲状腺肿大，形成缺碘性甲状腺肿（goiter） 发育早熟（ precocious development） 凸眼性甲状腺肿（甲状腺机能亢进） 副甲状腺 血钙浓度过低，造成生理反应失调，引起痉挛 骨骼中钙质易流失，使骨质变脆便松。同时因血钙浓度过高，易造成结石。
15、 激素的回馈控制 负回馈 一、 甲状腺素 下视丘释放激素（促甲状腺释放激素）下视丘冷、压力 脑垂腺前叶内分泌细胞 抑制 代谢、生长甲状腺分泌甲状腺素促甲状腺激素（TSH） 二、 性腺 睪丸LH、FSH 脑垂腺前叶促生殖腺分泌素（GnRH）下视丘 抑制 睪固酮与精子形成 卵巢LH、FSH 脑垂腺前叶促生殖腺分泌素（GnRH）下视丘 抑制 动情素、黄体酮 正回馈 一、 分娩 更多催产素释出受器更兴奋子宫口更撑开胎儿头部向下挤压子宫壁强烈收缩再促后叶释放催产素下视丘增加催产素分泌神经冲动传至脊髓，再传至下视丘及大脑子宫口受器兴奋胎儿撑开子宫口 83 动物激素如何作用 激素引起标的细胞的反应方式可分为
16、： 非类固醇激素激活酵素系统 一、 激素种类：胺基酸、汰类、蛋白质 二、 受体位置：细胞膜 三、 方式： 1.激素与标的细胞膜上的受体结合 2.激素与受体的结合激活 cAMP 的合成（由 ATP 分解产生） 3. cAMP 经由一系列反应激活酵素 4.有活性的酵素促进细胞的特别反应 第一传讯者激素；第二传讯者cAMP 类固醇激素激活基因活动 一、 激素种类：脂溶性类固醇 二、 受体位置：细胞质 三、 方式： 1.藉扩散作用穿透标的细胞的细胞膜及细胞质 2.进入细胞核内与受体结合形成激素-受体复合物 3.激素-受体复合物与 DNA 结合，促使 RNA 聚合酵素与特定基因启动子结合 4.促进 DN
17、A 转录作用与蛋白质表现 5.改变标的细胞生理反应 84 神经内分泌 无脊椎动物的神经内分泌 神经内分泌（neurosecretory）：内分泌与神经系统整合为一个系统 昆虫的发育 前胸腺（protjoracic脑激素（ brain hormone）前脑神经 促进昆虫蜕皮而发育生长成较大幼虫蜕皮素（ecdysone）glands ） 保持毛毛虫的性状青春激素（ juvenile hormone, JH）咽侧腺（corpora allata） 青春激素高：蜕皮素促进毛毛虫成为较大幼虫 青春激素低：蜕皮素使昆虫成为蛹 无青春激素：蛹发生型态上改变形成成虫 脊椎动物的神经内分泌 一、下视丘的功能 1
18、.中枢神经细胞系统 2.具有特化的神经分泌细胞 3.直接分泌催产素与抗利尿激素存于脑垂腺后叶 A.催产素：刺激子宫及乳腺细胞收缩 B.抗利尿素（ ADH）或血管收缩素：调节血压，作用于肾小管与集尿管 4.分泌释放激素（releasing hormone）和抑制激素（inhibiting hormone），刺激或抑制脑垂腺前叶释放激素 二、神经内分泌反射 吸吮反射 乳腺细胞排出乳汁与刺激乳腺制造乳汁植物激素刺激乳房周围肌肉收缩催产素释放下视丘传送神经冲动至脑垂腺后叶兴奋中枢神经细胞由脊髓传至下视丘和大脑乳房受机械性刺激而兴奋吸吮乳头 植物激素是植物新陈代谢中产生的天然化合物，它能以极微小的量影响
19、到植物的细胞分 化、分裂、发育，影响到植物的形态建成、开花、结果、成熟、脱落、衰老和休眠、萌芽等许多的生理生化活动。 在培养基的各种成分中，没有哪一种能比植物激素所产生的影响更大。通常用于植物组织培养的植物激素种类如下。 1 生长素类 生长素的生理作用主要是促进细胞伸长生长和细胞分裂，诱导受伤的组织表面一至数层 细胞恢复分裂能力，形成愈伤组织；促进生根，在常规扦插繁殖和组织培养中都用于诱导根的形成。生长素还可促进植物性别分化，使形成的雌花、雌株较多，以及防止落花，落果，促进无籽果实的形成等。 2 细胞分裂素类 现已发现天然的细胞分裂素类的物质约十多种，同时也有一些人工合成的物质具有细胞 分裂素
20、活性，这些物质统称为细胞分裂素，入苄基腺嘌呤、苯基腺嘌呤等。 细胞分裂素的胜利作用是多方面的，主要可归纳：促进细胞分裂与扩大（与生长素促进细胞伸长的作用不同），可使茎增粗，而抑制茎伸长；2 诱导芽的分化，这是细胞分裂素起着主导作用；3 抑制衰老，立体的组织或器官会很快衰老，如用细胞分裂素处理则可延缓衰老过程，有保鲜的效果。通常认为细胞分裂素是在植物根尖部位合成，随木质部液流上升、分布的。 细胞分裂素类化合物易溶于稀盐酸中，溶后加蒸馏水到所需要量，贮于冰箱中备用。 1）生长素 生长素是最早发现的植物激素。在高等植物中分布很广，比较集中在生长旺盛的组织中，花卉上常用的是类似生长素的化合物，有萘乙酸
21、、吲哚乙酸、吲哚丁酸、2，4-D、2、4、5 一 T 等。它对生长有显着的促进作用，刺激形成层活动，新根的形成，诱导单性结果及果实发育等。 生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。 在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。 在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制；当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性；
22、当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向旋光性；吲哚乙酸造成顶端优势；延缓叶片衰老；施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落；生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。 2）赤霉素 赤霉素存在于植物幼芽、幼根、未成熟的种于、胚等幼嫩组织中。从种类很多，现在已经能通过发酵人工生产。使用最多的为赤霉酸 GA3。赤霉素的作用是促进植物的节间伸长，解除种子、块茎、芽的休眠。可部分代替低温与长日照的作用，促进长日照植物和二年生植物开花，能诱导单性结果及抑制衰老等。对新梢生长影响大，对根的作用缓慢。 赤霉素很多生理效应与它调节植物组织内的核酸和蛋白质有关，它不仅能激活种子中的多
23、种水解酶，还能促进新酶合成。研究最多的是 GA3 诱导大麦粒中 -淀粉酶生成的显著作用。另外还诱导蛋白酶、-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激茎伸长与核酸代谢有关，它首先作用于脱氧核糖核酸（DNA），使 DNA 活化，然后转录成信使核糖核酸（mRNA），从 mRNA 翻译成特定的蛋白质 （3）细胞分裂素 细胞分裂素，包括天然的激动素和多种人工合成的同类物质。天然的激动素存在于茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发中的种子和生长的果实中。花卉常用的细胞分裂素有 6 苄氨基嘌呤、玉米素、激动素等，其作用是促进细胞分裂，细胞体扩大，使芽分化，解除顶端优势，促进侧芽生长，抑制衰老等，对种子和芽有
24、打破休眠、促使萌发的作用。 细胞分裂素的作用方式还不完全清楚。已知在 tRNA 中与反密码子相邻的地方有细胞分裂素，在蛋白质合成过程中，它们参与到 tRNA 与核糖体 mRNA 复合体的连接物上。但这可能不是外源细胞分裂素的作用方式。因为在 tRNA 中，细胞分裂素的合成是由原来在 tRNA中的嘌呤的改变产生的。而外源细胞分裂素并不参入 tRNA 中，但可促进硝酸还原酶、蛋白质和核酸的合成。 （4）脱落酸 脱落酸广泛存在于高等植物体中。各种幼嫩的和老的器官及组织中都含有脱落酸，但不同器官和不同发育阶段含量不同，在将要脱落或进入休眠的器官或组织中含量较高。脱落酸的作用与短日照近似，可刺激一些短日
25、照植物开花，抑制或停止一些长日照植物开花，影响块茎形成，促进叶子衰老和休眠。 脱落酸的生理功能有以下几种： 1. 抑制与促进生长。外施脱落酸浓度大时抑制茎、下胚轴、根、胚芽鞘或叶片的生长。浓度低时却促进离体黄瓜子叶生根与下胚轴伸长，加速浮萍的繁殖，刺激单性结实种子发育。 2. 维持芽与种子休眠。休眠与体内赤霉素与脱落酸的平衡有关。 3. 促进果实与叶的脱落。 4. 促进气孔关闭。脱落酸可使气孔快速关闭，对植物又无毒害，是一种很好的抗蒸腾剂。检验脱落酸浓度的一种生物试法即是将离体叶片表皮漂浮于各种浓度脱落酸溶液表面，在一定范围内，其气孔开闭程度与脱落酸浓度呈反比。 5. 影响开花。在长日照条件下
26、，脱落酸可使草莓和黑莓顶芽休眠，促进开花。 6. 影响性分化。赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。 （5）乙烯 乙烯广泛存在于多种植物组织中，正在成熟的果实中含量最高。其它器官如花、叶、茎、根、种子都产生乙烯。燃烧也产生乙烯。乙烯能促进果实变色成熟，能促使落叶和衰老，抑制器官伸长，促进某些植物开花，促使某些植物性别转化，多分化雌花，也能抑制某些花不分化。乙烯在常温中是一种气体，应用受到限制。60 年代制成了乙烯利，它为酸性液体，喷洒后在酸性降低时，释放乙烯气体。它的产生推进了乙烯在植物生长发育上的应用，可用它灌注株心，土壤浇灌，叶面喷洒。 （6）生长延缓剂 生长延缓剂有限制茎的伸长、抑制植株顶端生长优势、促生分生侧枝的作用。花卉使用的种类有季铵（AmO 一 1618）、矮壮素（ccc）、琥珀酚胺酸（B9 ）、马来醚（MH ）等。
