1、生态环境 2006, 15(5): 1014-1017 http:/Ecology and Environment E-mail: 基金项目：辽宁省科技攻关项目（2005229003）；国家自然科学基金项目（20337010）作者简介：陈忠林（1969），男，高级实验师，硕士研究生，主要研究方向 为生态 学。E-mail: *通讯作者， E-mail: 收稿日期：2006-04-07UV-C 辐射增强对绿化树种膜质过氧化及抗氧化酶的影响陈忠林，马溪平 *，张 利红，王 杰辽宁大学资源与环境学院，辽宁 沈阳 110036摘要：采用叶片试验法研究了模拟紫外辐射(UV-C)胁迫对 3 种绿化 树种叶
2、片膜质过氧化及抗氧化酶产生的影响。实验结果表明：UV-C 辐射处理使连翘 Forsythia suspensa Vahl 和垂柳 Salix babylonica 叶片的叶绿素质量分数增加，但使水蜡 树 Fraxinus chinesis Roxb.叶片的叶 绿素质量分数降低。UV-C 辐射处理增加连翘 和垂柳叶片的 SOD 活性，而水蜡的 SOD 活性则表现为先升高随后降低的变化趋势；辐射处理对水蜡树和垂柳 POD 活性影响不大，但使连翘 POD 活性先升高随后降低；辐射处理明显降低水蜡树和连翘的 CAT 活性，而垂柳的则先升高后降低。 辐 射处理导致 MDA 含量增加。关键词：绿化树种；紫
3、外-C 辐射；抗氧化酶 中图分类号：S154.1 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）05-1014-04环 境 问 题 已 成 为 当 今 人 类 面 临 的 主 要 挑 战 之一 ，现 代 工 业 释 放 出 的 大 量 污 染 气 体 ，使 得 大 气平 流 层 中 臭 氧 含 量 下 降 ，导 致 到 达 地 球 表 面 的 太阳 紫 外 （UV）辐 射 增 加 ，紫 外 辐 射 对 人 类 、动 植 物以 及 微 生 物 等 都 会 产 生 伤 害 1-2。UV 又 可 分 为UV-C（200280 nm），UV-B（280320 nm）和 UV-A（320400
4、 nm）。UV-C 波 长 短 ，被 臭 氧 层 吸 收 ，UV-B 的 一 部 分 和 UV-A 可 穿 过 大 气 层 到 达 地 面 。由 于 臭 氧 层 变 薄 乃 至 臭 氧 空 洞 的 形 成 导 致 地 球 上UV-B 和 UV-C 辐 射 的 增 强 。目 前 对 UV-B 给 植 物带 来 的 影 响 研 究 较 多 ，但 针 对 UV-C 辐 射 增 强 的研 究 相 对 较 少 。在 陆 地 生 态 系 统 中 ，增 加 UV-BC辐 射 可 以 影 响 植 物 物 质 的 产 生 和 分 解 3。远 紫 外辐 射 (UV-BC)可 使 膜 脂 过 氧 化 ，叶 绿 体
5、超 微 结 构受 到 破 坏 ，叶 绿 体 活 性 氧 产 额 增 加 ，PS 电 子 传递 活 性 下 降 4-5。UV-C 对 生 物 DNA 损 伤 已 有 大量 研 究 ，杜 英 君 等 6研 究 表 明 ，UV-C 辐 射 降 低 紫杉 活 性 氧 清 除 系 统 的 清 除 能 力 ，导 致 丙 二 醛 含 量和 膜 相 对 透 性 增 加 ，光 系 统 电 子 传 递 活 性 显 著下 降 。Zacchini 和 Agazio7研 究 表 明 UV-C 辐 射 增强 会 引 起 烟 草 愈 伤 组 织 的 氧 化 损 伤 。大 量 研 究 表明 ，植 物 的 许 多 生 理 和
6、发 育 过 程 受 紫 外 辐 射 影 响 ，但 影 响 的 机 制 尚 缺 乏 研 究 。远 紫 外 辐 射 对 生 物 体产 生 损 伤 已 有 报 道 ，但 对 树 木 活 体 细 胞 诱 发 活 性氧 引 起 膜 脂 过 氧 化 伤 害 机 制 研 究 不 多 5。本 文 研究 了 增 加 UV-C 辐 射 对 绿 化 树 木 （垂 柳 、连 翘 和 水蜡 树 ）叶 片 部 分 生 理 指 标 的 影 响 ，为 了 解 由 于 臭 氧空 洞 形 成 造 成 UV-C 辐 射 增 强 对 植 物 产 生 的 伤 害提 供 理 论 依 据 。1 材料和方法1.1 材料选择取垂柳 Salix
7、 babylonica 、连翘 Forsythia suspensa Vahl. 和水蜡树 Fraxinus chinesis Roxb. 3种绿化树木的叶片，选择树龄 、长势近于一致，同向、同节位枝条的叶片为试材。1.2 材料处理采当年生无虫斑、色泽一致的成熟叶片，洗净、吸干水分，用作对照与处理材料，置于内盛 1/2 Hoagland 营养液的瓷盘中，正面朝上悬浮于营养液之中。将叶片放置在 0.5 kJm-2s-1辐射剂量的 UV-C (灭菌灯，254 nm)下进行短期处理，即叶片距灯管 40 cm 处分别处理 0、2、4、6 h，处理结束取叶片测定各项指标。1.3 测定方法叶绿素含量的测定
8、采用乙醇丙酮混合液法 8；SOD 活性采用 NBT 光化还原法测定 9；POD 活性采用愈创木酚法 8；CAT 活性采用氧化还原滴定法10；MDA 含量的测定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法 8。所有数据均为 3 次重复的平均 值。2 结果与讨论2.1 UV-C 辐 射 增 强 对 叶 片 叶 绿 素 质 量 分 数 的 影 响由表 1 可以看出，UV-C 辐射处理后不同树种叶片叶绿素 a、b 及 a/b 变化不同。 辐射处理使垂柳 Salix babylonica 和连翘 Forsythia suspensa Vahl. 叶绿素 a、b 质 量分数降低，且随辐射时间延长，降低幅度加大，叶绿素
9、 a/b 后期明 显增加；而水蜡树 Fraxinus chinesis Roxb. 叶绿素质量分数的变化则相反，叶绿素 a、b 质量分数都逐渐增加，而叶 绿素陈忠林等：UV-C 辐射增强对绿化树种膜质过氧化及抗氧化酶的影响 1015a/b 则随辐射处理时间逐渐降低；叶绿素质量分数是判定植物光合作用强弱的一个重要生理指标。当植物受到伤害后，会导致叶绿 体膜系统受损，而阻碍叶绿素的合成，致使叶绿素 质量分数下降。 UV-C辐射增强对 3 种树木叶绿素质量分数的影响不同，这可能与各自对 UV-C 辐射的抗性强弱有关，其中机制有待进一步研究。2.2 UV-C 辐射增强对叶片抗氧化酶活性的影响在许多逆境
10、条件下，植物体内活性氧代谢系统的平衡会受到影响，活性氧如 O2-、OH、H2O2、O2等的产生量增加。体内活性氧含量的升高能启动膜脂过氧化或膜脂脱氧化作用,从而破坏膜结构。因此，植物体内的抗氧化酶活性的高低与植物抗逆能力具有密切关系。SOD、POD 、CAT 是存在于植物细胞中最重要的清除自由基的酶类 5。不同树木叶片的 SOD 活性存在一定差异（图1），其中水蜡叶片 SOD 活性最高，其次为垂柳，而连翘的最低。UV-C 辐射增强对叶片 SOD 活性影响不同，在 UV-C 辐射下垂柳和连翘叶片的 SOD 活性逐渐升高，而水蜡树叶片的 SOD 活性的变化趋势是先升高随后逐渐降低， 辐射处理 2
11、h 时其 SOD活性最高，与对照相比升高 11.7%，随着 辐射时间延长 SOD 活性降低，但在 处理 6 h 时 SOD 活性仍比对照高 5.2%。SOD 在植物的 叶绿体、线粒体和 细胞质中都有分布，它的主要功能是清除超氧化物自由基（O 2-）。SOD 活性的增强，表明 树木清除 O2-的能力有所提高。也有研究表明，生物体合成 SOD常受 O2-浓度的影响，在 O2-诱导下， SOD 的生物合成能力升高 11，说明植物只要受到不利于生 长因素的干扰，植物体就会启动自身的保 护机制最大限度减少伤害，但当胁迫程度进一步加大 时，植物自身的调节系统被破坏，从而导致 SOD 活性降低， 这应该是辐
12、射处理后期水蜡树 SOD 活性降低的原因之一。UV-C 辐射处理对 3 种树木叶片的 POD 活性影响不同（图 2），其中垂柳和水蜡树 POD 活性的变化不明显，而连翘的 POD 活性在处理 2 h 时明显高于对照，比对照升高 155.3%，随着 处理时间的延长，POD 活性逐渐降低，但仍然高于对照。CAT 可清除 H2O2，主要存在于细胞的过氧化物体中 12。从图 3（下页）可看出，UV-C 辐射增强明显抑制连翘和水蜡树叶片 CAT 活性，且随着 处理时间的延长，影响越明显。但垂柳叶片 CAT 活性的变化趋势与前二者不同，UV-C 辐射初期 CAT 活性升高，随着辐射时间的延长，活性缓慢降低
13、。2.3 UV-C 辐射增强对叶片 MDA 含量的影响植物在逆境条件下会发生脂质过氧化，丙二 醛（MDA）已被确认为是脂质过氧化的产物，其含量的多少是脂质过氧化强弱的一个重要指标。UV-C表1 UV-C辐射增强对叶片叶绿 素质量分数的影响 1)Table 1 Effects of enhanced UV-C radiation on the content of chlorophyll in leaves垂柳 连翘 水蜡树处理时间/h Chla/(mgg-1) Chlb/(mgg-1) Chla/b Chla/(mgg-1) Chlb/(mgg-1) Chla/b Chla/(mgg-1) C
14、hlb/(mgg-1) Chla/b02462.0762.0462.0391.9760.5690.5510.5500.5273.653.713.713.751.9922.0471.8931.8870.9820.9760.9150.6582.032.102.072.871.4931.4941.6331.6020.4750.5140.5290.6063.142.913.092.641) 以 鲜质量计图2 UV-C辐射增强对叶片POD 活性的影响Fig. 2 Effects of enhanced UV-C radiationon the activity of POD in leaves图1 UV
15、-C辐射增强对叶片SOD活性的影响Fig. 1 Effects of enhanced UV-C radiation on the activity of SOD in leaves0İ 0 İ 0 İ 0 İ 0 İ 0 İ 0 İ 0 0 2 4 6İİ İİ 栯 体İİ寔İ木İ İİ İİ İİ İ İİ İ İ İ İ İ İ İİİ İİ 栯 佐İİ İ俷D0 İİ坆洮湩崩 İİ İİ İİ İİ 1016 生态环境 第 15 卷第 5 期（2006 年 9 月）辐射处理会引起树木叶片 MDA 含量增加（图 4）。其中垂柳和连翘叶片 MDA 含量变化相同，都是在辐射处理 4 h 开始
16、迅速升高，而水蜡树在辐射处理初期变化不明显，在辐射处理 2 h 后开始逐渐升高。MDA 含量的增加说明叶片受到辐射伤害，细胞发生脂质过氧化。由活性氧引起的氧化胁迫是绿色植物不可避免的现象。正常情况下，植物体内的活性氧的产生和清除处于一种动态的平衡状态，抗氧化 酶在这个过程中起着重要作用。从上述研究结果来看，在抵抗 UV-C 造成的损伤方面，SOD 可能起主要作用，短期辐射处理使叶片 SOD 活性升高，提高了植物的抗性，但随辐射时间延长，水蜡树的 SOD 活性已经开始降低(图 1)。连翘叶片 POD 对辐射有一定抗性，而垂柳和水蜡树的 POD 变化不大；连翘和水蜡树的 CAT 受辐射影响最明显，
17、在受到 辐射胁迫后迅速降低（图 3）。综合来看，不同树种在受到辐射伤害时，会通过不同的抗氧化 酶来清除活性氧，但抗氧化酶的清除能力也会随着损伤加强而减弱，最终导致 MDA 含量的增加。参考文献：1 CALDWELL M M, BJOM L O, BRONMAN J F, et al. Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystem J. J Photochem Photobiol B:Biol,1998,46:40-52.2 TEVINI M. UV-B Effects on Plant M/A
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19、iology, 2001, 18(1): 12-14.4 杜英君, 靳月华. 远紫外辐射对紫杉幼苗针叶膜脂过氧化及内源保护系统的影响J. 应用生态学报, 2000, 11(5): 660-664.DU Y J, JIN Y H . Effects of far ultraviolet radiation on lipid peroxidation and inherent protection system in seedlings of Taxus cuspidateJ. Chinese Journal Applied Ecology, 2000, 11(5): 660-664.5 靳月华,
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26、响Fig. 3 Effects of enhanced UV-C radiationon the activity of CAT in leavesİİ İİ İİ İİ İİ İ İ İİİ İİ 栯İ İİ宿浮汯İİ坆崩İİ İİ İİ İİ 娰İ İ İ İ 攰 氲 4 父İİ İİ 栯摮 İİ 湩2O2杭İİ坆洮湩崩İİ İİ İİ İ 陈忠林等：UV-C 辐射增强对绿化树种膜质过氧化及抗氧化酶的影响 1017Effects of enhanced UV-C radiation on membrane lipid peroxidationand antioxidant enzymes
27、of greening treesCHEN Zhonglin，MA Xiping, ZHANG Lihong, WANG JieCollege of Resources and Environment, Liaoning University, Shenyang 110036, ChinaAbstract: The effect of simulated ultraviolet (UV-C) radiation stress on membrane lipid peroxidation and antioxidant enzymes of three greening trees were e
28、xamined with leaf. The result showed that the content of chlorophyll in Forsythia and willow were increased under UV-C radiation, but decreased in Fraxinus. The activities of SOD in Forsythia and Willow were increased, while in Fraxinus was increased firstly and then decreased; The activities of POD
29、 in Fraxinus and willow didnt change, but in Forsythia firstly increased and then decreased. The activities of CAT decreased in Forsythia and Fraxinus, while that in willow firstly increased and then decreased. In all treatment the content of MDA were increased.Key words: greening trees; UV-C radiat
30、ion; antioxidant enzyme欢迎订阅 2007 年植物营养与肥料学报本刊为中国植物营养与肥料学会主办，国内外公开 发行的 专业性学术刊物。属 中国科技核心期刊；中文核心期刊。为国家科技部“ 中国科技论文统计源期刊”以及中国学术期刊综合评价数据库、中国科学引文数据库和美国化学文摘来源期刊。近年来，本刊的学术水平和编辑质量稳步上升，影响因子、总被引频次，居全国农业科技期刊前列。荣获了第四届全国优秀农业 期刊学术类一等奖。本刊主要报道本学科具有创见性的学术论文、新技术和新方法、研究报告、简报、文献评述和问题讨论等。其主要包括土壤、肥料和作物间的关系，养分变化和平衡；各种肥料在土壤中
31、的 变化 规律和配施原理；农作物遗传种质特性对养分反应；作物根际营养；施肥与环境；施肥与农产品品质；农业生物学和生物化学应用；肥料的新剂型新品种的研制、应用及作用机理；本学科领 域中新手段、新方法的研究以及与本学科相关联的边缘学科等。2007 年的植物营养与肥料学报，为双月刊，大 16 开本，页码增至 160 页，单月 25 出版，定价 20 元，全年 120 元。邮发代号：82 169。可通 过全国各地邮局办 理 2007 年订阅手续。也可直接汇款到本刊编辑部办理订阅。地 址：100081 北京市中关村南大街 12 号 中国农科院资源区划所植物营养与肥料学报编辑部电 话：010-68918653Email: ； 植物营养与肥料学报编辑部
