1、苗期玉米根叶对干旱胁迫的生理响应齐 健 1, 2, 3，宋凤斌 1*，刘胜群 1, 21. 中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130012；2. 中国科学院研究生院，北京 1000393. 吉林省农业综合开发办公室，吉林 长春 130022摘要：采用人工控制水分的方法，研究了干旱胁迫下苗期玉米（Zea mays L.）根系和叶片的生理指标，用以明确苗期玉米根系和叶片对干旱的生理响应。研究结果表明，苗期中度干旱胁迫处理条件下，玉米根系和叶片均表现出对干旱胁迫的生理响应，并各具特点。与对照相比，干旱胁迫使玉米根系和地上部的生物量降低，叶片中的叶绿素含量显著降低、叶片光合面积减小，根冠
2、比增大。干旱胁迫使玉米根系比表面积增大，根系氧化活力和还原活力增强。干旱胁迫导致玉米叶片的光合功能降低，初始荧光升高，初始光系统（PS）的原初光能转换效率、PS 潜在活性、潜在光合作用活力均受到抑制。干旱胁迫下玉米叶片和根系脂质过氧化作用增强，根系和叶片中的游离脯氨酸含量升高。关键词：玉米；苗期；干旱胁迫；根系；叶片；生理响应中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：1672-2175 （2006）06-1264-05玉 米 不 仅 需 水 较 多 ， 而 且 对 水 分 胁 迫 比 较 敏 感 。从 玉 米 生 产 来 看 ， 世 界 上 很 多 地 方 干 旱 是 限 制 玉
3、米产 量 的 最 主 要 因 素 1。 干 旱 已 成 为 农 业 可 持 续 发 展的 主 要 限 制 因 素 ， 严 重 影 响 着 农 业 生 产 的 发 展 。 因此 ， 作 物 对 干 旱 的 生 理 响 应 规 律 和 适 应 性 的 研 究 一直 是 热 点 课 题 。 但 由 于 根 系 生 长 于 地 下 ， 取 样 和 研究 的 技 术 手 段 都 存 在 一 定 困 难 ， 所 以 多 数 研 究 都 是围 绕 植 株 体 的 地 上 部 进 行 的 2-3， 对 干 玉 米 （ Zea mays L.） 根 系 和 地 上 部 叶 片 生 理 性 状 对 干 旱 胁 迫
4、 的响 应 的 研 究 还 相 对 较 少 。 但 根 系 和 地 上 部 是 一 个 统一 的 有 机 整 体 ， 根 系 是 作 物 生 命 活 动 的 重 要 器 官 ，与 作 物 生 长 发 育 及 产 量 形 成 密 切 相 关 4-6。 根 系 和 地上 部 所 处 的 环 境 不 同 ， 根 系 是 土 壤 水 分 的 直 接 吸 收利 用 者 ， 当 土 壤 干 旱 时 ， 根 系 首 先 感 应 并 迅 速 发 出信 号 ， 使 整 个 植 株 对 干 旱 胁 迫 做 出 反 应 ， 同 时 根 系形 态 结 构 ， 化 学 成 分 的 数 量 和 生 物 质 量 也 发 生
5、 相 应变 化 ， 并 影 响 地 上 部 “光 系 统 ”的 建 成 和 产 量 。 基 于此 ， 本 研 究 系 统 探 讨 了 玉 米 幼 苗 根 系 和 地 上 部 叶 片在 干 旱 胁 迫 下 的 生 理 过 程 的 变 化 出 发 ， 着 重 测 定 了玉 米 苗 期 根 系 和 叶 片 的 几 个 重 要 的 生 理 生 化 指 标 ，并 对 玉 米 耐 旱 能 力 进 行 了 分 析 ， 以 期 揭 示 玉 米 根 叶对 干 旱 胁 迫 的 生 理 响 应 ， 结 果 可 为 研 究 玉 米 的 耐 旱生 理 机 制 以 及 耐 旱 性 鉴 定 指 标 体 系 提 供 理 论
6、支 撑 和科 学 数 据 ， 培 育 高 产 耐 旱 品 种 的 玉 米 品 种 ， 从 玉 米耐 旱 生 理 机 制 上 寻 找 耐 旱 节 水 的 突 破 口 ， 对 提 高 耐旱 高 产 玉 米 新 品 种 选 择 效 率 和 水 分 利 用 率 具 有 重 要意 义 。1 材料与方法1.1 材料及设计采用玉米品种掖单13号（简称YD-13）和丹玉13号（简称DY-13）为试验材料。试验于玻璃温室进行。选取子粒饱满，大小均匀的种子，经催芽处理后，将材料播于高20 cm，直径为15 cm的花盆中。供试土壤为黑土，土壤肥力中等，盆中施入种肥，施肥量按700 kg/hm2计算。，待幼苗长至第一
7、片叶展开后，进行疏苗，选取长势相近的幼苗，每盆留苗3株。待幼苗长至四叶一心时采用控水的方法 7进行中度干旱胁迫（土壤水分含量为田间最大持水量的45%50%）处理，处理期间用称重法控制土壤水分。以正常供水株为对照（CK）。在干旱胁迫处理的第7天进行取样进行各项生理指标的测定。1.2 测定项目及方法（1）叶绿素含量：采用 Arnon（1949）方法 8。（ 2） 叶 面 积 采 用 LI-3000A 型 便 携 式 叶 面 积 仪测 定 。（3）叶绿素荧光参数：采用 OS30P 型植物胁迫测量仪测定玉米第四叶片（完全伸展叶）的叶绿素荧光参数，用动力学模式（Kinetic Mode）测定暗适应 20
8、 min 后的叶片的荧光诱导动力学参数：暗适应后的初始荧光 F0，是光系统（PS）反应中心处于完全开放时的荧光产量、最大荧光产量 Fm，是 PS 反应中心处于完全关闭时的荧光产量和 Fv/Fm 是 PS最大光化学量子产量，代表PS 的潜在活性 9。计算可变荧光 Fv （Fv=Fm-F0），Fv/F 0（代表光系统的原初光能转化效率，它表示天线色素吸收光能向 PS转化的潜力，能够反映光能吸收转化机构的完整性）。（4）根系比表面积：采用甲烯蓝吸附法。根系比表面积=根系总吸收面积（m 2）/ 根体积（cm 3） 10。（5）根系和地上部的生物量和根冠比测定：采用烘干称重法；根冠比为根系生物量（g）/
9、地上部生物量（g）。（6）根系氧化力：采用-萘胺氧化法 10。（7）根系还原力：采用氯化三苯基四氮唑（TTC）改良法 11。（8）丙二醛（MDA）含量：采用比色法测定8。（9）脯氨酸含量：采用茚三酮比色法 8。以上各项测定均6次重复，并对实验数据进行统计分析。2 结果与分析2.1 叶面积、叶绿素含量和叶绿素荧光参数对干旱胁迫的生理响应叶片大小对玉米光合产物的生产有重要作用。叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，是影响光合作用的物质基础，在光合作用过程中起到接受和转换能量的作用。光合作用是植物生产的原动力，任何影响作物生理活动的因素必然影响光合过程。实验结果显示，干旱胁迫与对照相比玉米叶面积显著
10、降低（P0.05）（图1）降低幅度达12%左右。干旱胁迫使玉米叶片的叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（ Chl b）和类胡萝卜素（Car）以及总叶绿素（Chl sum）含量降低（图2）。其中叶绿素a含量的下降幅度较小，为2.0%2.8%, 与对照相比，t 检验未达到显著水平。类胡萝卜素（ Car）的含量下降幅度较大，为20% 30%，而叶绿素b的含量受干旱胁迫影响较大，干旱胁迫下其含量降低30% 50%，与对照相比，经t 检验，二者差异显著（P 0.05）。实验进行了玉米叶片叶绿素荧光参数的测定。叶绿素诱导的荧光动力学及其参数是以植株体内叶绿素为内在探针，包含丰富的光合作用信息。研究结果显示（
11、表1）：干旱胁迫处理使暗适应下的玉米叶片荧光参数F 0升高，Fv、F m、Fv/F m、Fv/F 0均明显降低。干旱胁迫处理使暗适应下的初始荧光F 0升高，升高幅度为1.5%左右，F 0升高被认为与光系统（PS）反应中心的D1蛋白的失活或/和降解有关 12。干旱胁迫下叶片的Fv值较对照下降4.7%左右； Fm值较对照降低1.5%左右。Fv/Fm、Fv/F 0比值下降，说明PS受到了损伤，叶片PS的原初光能转换效率、PS潜在活性、潜在光合作用活力均受到抑制。2.2 根系活力对干旱胁迫的响应根系活力泛指根系整个代谢的强弱，包括吸收、合成、呼吸作用、氧化力等，因此，根系活力的大小与整个植株生命活动的
12、强度紧密相关，是一种客观地反映根系生命活动的生理指标。干旱胁迫处理使玉米根系比表面积增大（图 3，下页），根系还原力和氧化力升高（图 4、图 5，下页）。干旱胁迫处理使根系比表面积增加，这时由于苗期干旱胁迫使根系吸收面积增大，根系体积减小 13，因此，比表面增大。TTC 还原能力测定的是与呼吸有关的琥珀酸脱氢酶，所以 TTC 还原能力与呼吸作用有一定的相关性。所以干旱胁迫直接影响到根系活力，使根系的还原活力升高，与对照相比，干旱胁迫下根系还原能力增强 30%左右，经 tYD-13 DY-13080160240CK干 旱 绿叶面积（cm2株-1）AB A B AB A B-0.1.53.04.5
13、6.0 A： YD-13B： ChlsumCarChlbChla叶绿素含量（mg-1） CK干 旱图1 干旱胁迫对绿叶面积的影响 图2 干旱胁迫对叶片叶绿素含量的影响Fig. 1 Effect of drought stress on green leaves area of maize plants Fig. 2 Effect of drought stress on content of chlorophyll of maize plants表 1 干旱胁迫对两个品种玉米暗适应叶片的叶绿素荧光参数的影响Tab 1 The effect of drought stress on chloro
14、phyll fluorescence of leaf of two genotype maize after dark adaptionCK 干旱YD-13 DY-13 YD-13 DY-13F0 44.130.67 45.560.47 44.80.374 45.20.2Fv 73.962.88 71.742.87 70.462.11 59.744.22Fm 118.83.2 1172.98 114.633.91 103.334.21Fv/Fm 0.6220.007 0.6120.005 0.6110.004 0.5510.008Fv/F0 1.6790.039 1.5750.02 1.573
15、0.036 1.3210.038检验，二者差异达显著水平（P0.05）。根系的氧化力是根系的营养特性之一，是由植物的遗传基因所控制，受环境条件影响。它是根系活力的重要指标。根系的氧化力较大时，根的有氧呼吸也较旺盛，吸收氮、磷养分也较多，还可氧化土壤中有害的还原物质，从而保证根的正常代谢。因此，测定根系的氧化力既可作为根系活力及其生命活动的重要指标，-萘胺 氧 化 力 在 科 研 中 常 作为 植 物 根 系 氧 化 力 大 小 的 一 个 重 要 参 数 。 本 实 验 对根 系 的 氧 化 力 测 定 结 果 显 示 ， 干 旱 胁 迫 使 根 系 的 氧化 力 升 高 ， 与 对 照 相
16、比 升 高 了 12%， 经 t 检 验 ， 与对 照 相 比 ， 二 者 差 异 不 显 著 。2.3 叶片和根系生物量对干旱胁迫的响应干旱胁迫不仅影响根系发育及形态结构，还会改变植株器官的生长进程，特别是根冠比 14-15。本实验测定结果显示：干旱胁迫处理的玉米地上部和根系的生物量明显下降（图6），经t检验，干旱胁迫处理的玉米地上部生物量和根系生物量与对照相比差异极显著（P0.01），且地上部生物量下降幅度大于根系生物量，即地上部生物量受干旱胁迫影响大于根系。干旱胁迫时植株的根冠比增大（图7）。干旱胁迫下，根系吸收的水分不能满足冠层的光合作用和蒸腾作用所需，而使地上部的光合功能受到抑制，新
17、生同化产物数量减少，分配于根系和冠层间的干物质量下降，表现为根系和地上部的生物量减小，植株体的总抑制量增大。干旱胁迫下，植株的根系和地上部的生长同时受到抑制，但光合产物优先分配给根系，用以恢复根系结构，维持其最低限度的功能的发挥。光合产物向根系供给的增加，从而影响地上部的生长，并且使根冠比加大。但这种增加是受地上部约束的，根系的增加不能使地上部过分受到抑制，地上部生长受到抑制，就会降低物质生产能力，以致使植株整体受到损害。因此，玉米作为一个生命有机体，根系和地上部的关系不仅YD-13 DY-130.0.10.20.3比表面积（m2-3株1） CK干 旱图 3 干旱胁迫对玉米根系比表面积的影响F
18、ig. 3 Effect of drought stress on specific surface area of maize rootYD-13 DY-130369 CK干 旱 TC还原强度（mg-1h株-1）图 4 干旱胁迫对玉米根系还原力的影响Fig. 4 Effect of drought stress on deoxidization capacity of maize rootYD-13 DY-130.0.40.81.2 根系氧化力（ug-1h） CK干 旱图 5 干旱胁迫对玉米根系氧化力的影响Fig. 5 Effect of drought stress on oxidatio
19、n capacity of maize rootYD-13DY-13 YD-13DY-130.0.20.40.6 CK干 旱 地 上 部根 系 干 质量(g株-1) 图 6 干旱胁迫对玉米地上部和根系生物量的影响Fig. 6 Effect of drought stress on shoot and root biomasses of maize plantsYD-13 DY-130.0.30.60.9CK干 旱根冠比(株） 图 7 干旱胁迫对玉米根冠比的影响Fig. 7 Effect of drought stress on root/shoot ratio of maize plants与
20、作物和环境间物质及能量交换有关，而且与作物本身的代谢、生长、发育等过程紧密相关，可视为环境因素对其作用后，经过作物体内许多基本变化过程及自适应、自调节后最终所表现出的综合效应，是一个整体功能问题。因此，二者形成相互依赖、相互制约的一个通体的有机整体。在适宜环境条件下，二者的生长发育过程主要受遗传因素支配；而植株处于干旱胁迫环境时，二者遗传特性基础上固有的作用关系被打破，在其追求整体结构功能动态平衡的过程中，根系和地上部间出现了此消彼长的不同响应关系。玉米根系与叶片对其水分环境做出响应时，“源”器官与“库”器官间的调整结果以维持相互间的功能均衡，是作物在整体水平上表现出的一种基本行为。在干旱胁迫
21、下，玉米正是依靠自身各部分间的这种相互作用，对外界环境做出响应，以适应环境的改变。2.4 叶 片 和 根 系 膜 脂 过 氧 化 作 用 对 干 旱 胁 迫 的 响 应植 物 器 官 在 衰 老 或 逆 境 条 件 下 ， 脂 质 过 氧 化 作用 中 产 生 脂 质 自 由 基 ， 它 不 仅 能 连 续 诱 发 脂 质 的 过氧 化 作 用 ， 而 且 还 是 蛋 白 质 脱 氢 而 产 生 蛋 白 质 自 由基 ， 使 蛋 白 质 分 子 发 生 链 式 聚 合 ， 从 而 使 细 胞 膜 变性 ， 最 终 导 致 细 胞 损 伤 。 其 产 物 丙 二 醛 （ MDA）是 自 由 基
22、进 行 细 胞 膜 脂 过 氧 化 伤 害 的 最 终 产 物 之 一 ，因 此 MDA含 量 变 化 是 质 膜 损 伤 程 度 的 重 要 标 志 之 一 。干 旱 胁 迫 对 根 系 及 叶 片 膜 脂 过 氧 化 作 用 (MDA含 量 )的 影 响 如 图 8。 从 图 中 可 以 看 出 ， 干 旱 胁 迫 导 致 玉米 根 系 和 叶 片 的 MDA含 量 显 著 增 加 （ P 0.05） ，干 旱 胁 迫 下 根 系 MDA含 量 较 对 照 增 加 了 28%左 右 ，叶 片 增 加 了 46%左 右 ， 根 系 MDA含 量 小 于 叶 片MDA含 量 。 说 明 了 干
23、 旱 胁 迫 使 玉 米 根 系 和 叶 片 脂质 过 氧 化 程 度 增 强 ， 即 干 旱 胁 迫 造 成 叶 片 和 根 系 膜脂 过 氧 化 伤 害 。 伤 害 程 度 是 叶 片 受 伤 害 的 程 度 大 于根 系 。2.5 叶片和根系脯氨酸含量对干旱胁迫的响应脯氨酸（Pro）是植物重要的渗透调节物质，它的积累有着对逆境适应的意义 16。在干旱胁迫下，脯氨酸的升高可以认为是植株对干旱胁迫的生理响应。实验结果表明（图9），干旱胁迫下叶片中的游离脯氨酸含量比对照增加了26%左右，经t检验，二者之间差异达显著水平（ P0.05）。干旱胁迫下根系中的游离脯氨酸含量比对照增加了35%左右，经
24、t检验，二者之间差异达极显著水平（P 0.01 ）。当植株体受到干旱胁迫时，其体内的代谢途径发生改变，脯氨酸的氧化受阻，蛋白质的合成速度变缓慢，导致植株体内的脯氨酸含量升高，这种升高，可以降低水势，维持植株体内的水分平衡，维持植株体的生存和生长。3 结论与讨论根系和地上部茎叶由于功能和所处的环境不同，在营养物质的供求关系上既相互依赖又相互影响，根系的生长状况与地上部生理代谢和干物质积累密切相关。在土壤-植物 -大气系统中，水分是贯穿整个系统的动力因素。干旱胁迫时水分的缺乏导致根系生理性状发生变化。从而影响地上部的生长和生理过程，使地上部的生物量降低，叶面积减小，叶绿素含量降低，同时光合作用受到
25、抑制。反过来，地上部生理过程发生变化，反过来又对根系的生理特性产生影响。干旱胁迫下，植株的根系和地上部的生长同时受到抑制，但光合产物优先分配给根系，因此根冠比加大，根系比表面积增大，根系活力增强。这可以促进根系向下扎以寻求水源，减轻干旱胁迫对地上部生长的抑制程度，并可促进干旱胁迫复水后的补偿生长，根系和地上部出现了生理特征上的不同响应关系。在干旱胁迫下，玉米正是依靠自身各部分间的这种相互作用，对外界环境做出响应，以适应环境的改变。YD-13 DY-13 YD-13 DY-13 01203405MDA含量（ umolg-1） 叶 片根 系 CK干 旱图 8 干旱胁迫对叶片和根系 MDA 含量的影
26、响Fig. 8 Effect of drought stress on MDA content of root and leaf of maize plantsYD-13 DY-13 YD-13 DY-13 04080120160 叶 片根 系 CK干 旱脯氨酸含量（ug-）图 9 干旱胁迫对叶片和根系脯氨酸含量的影响Fig. 9 Effect of drought stress on Pro contentof root and leaf of maize plants干 旱 胁 迫 下 植 株 体 内 积 累 活 性 氧 ， 植 株 体 本 身对 活 性 氧 的 伤 害 有 精 细 而 复
27、 杂 的 防 御 体 系 ， 即 内 源性 保 护 性 酶 促 清 除 系 统 ， 以 保 护 细 胞 的 正 常 机 能 17。但 干 旱 胁 迫 对 玉 米 根 系 和 地 上 部 抗 氧 化 系 统 的 影 响广 泛 ， 根 系 抗 氧 化 体 系 的 失 调 是 干 旱 胁 迫 下 作 物 受到 损 伤 的 原 因 之 一 。 根 系 和 叶 片 的 抗 氧 化 能 力 及 抵抗 膜 脂 过 氧 化 的 能 力 有 其 自 身 的 特 点 。 因 此 ， 中 度干 旱 胁 迫 的 玉 米 苗 根 系 膜 脂 过 氧 化 程 度 小 于 叶 片 。植 物 对 土 壤 干 旱 的 响 应
28、可 能 更 多 的 是 适 应 性 的而 非 应 激 性 的 。 干 旱 胁 迫 与 植 株 体 尤 其 是 根 系 脯 氨酸 积 累 密 切 相 关 ， 可 能 互 为 因 果 ， 即 一 方 面 由 于 干旱 胁 迫 使 脯 氨 酸 含 量 增 加 ； 另 一 方 面 ， 随 着 脯 氨 酸的 积 累 反 过 来 又 使 根 系 对 干 旱 的 适 应 能 力 加 强 ， 从而 使 根 系 的 吸 收 面 积 、 氧 化 能 力 和 还 原 能 力 得 到 提高 。参考文献：1 Saini H S, Westgate M E. Reproductive development in gra
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42、cademy of Sciences, Changchun 130012, China;2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China;3. Office of Agricultural Comprehensive Development of Jilin Province, Changchun 130022, ChinaAbstract: The physiological response of the leaves and roots of maize seedlings to drough
43、t stress were investigated by controlling water in rain-proof shelter. The physiological changes of the seedlings under drought stress were measured to study the physiological responses to droughtResults showed that the roots and leaves of the seedlings growing under moderate drought stress had diff
44、erent physiological response to drought stress. The biomasses of the root and shoot, content of chlorophyll and area of green leaves decreased significantly under drought stress compared with the control (CK). At the same time, the rootshoot ratio, the root specific surface area, the deoxidization c
45、apacity and oxidation capacity of maize roots increased. In addition, the photosynthesis decreased and the initial fluorescence increased. The primary light energy conversion and potential activities of PS, and the potential photosynthetic activity were inhibited. Key words: zea mays, seedling; drought stress; roots and leaves; physiological response
