1、 西南林业大学本科毕业（设计）论文（2011 届）题目:青藏高原纬度梯度下紫花针茅种子大小适应性的初步研究教学院系 环境科学与工程学院 专 业 环境科学 学生姓名 刁开佑 指导教师 刘文胜 评 阅 人 齐丹卉（讲 师） 2011 年 5 月 10 日青藏高原纬度梯度下紫花针茅种子大小适应性的初步研究刁开佑（西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224）摘要：紫花针茅（Stipa purpurea）是青藏高原上一种分布较为广泛、对恶劣环境抵抗能力较强、适应性较高的植物。但由于近年来环境状况日趋恶劣、气候变暖等因素其生长受到了较大的影响。为了了解紫花针茅对水热等环境条件的适应，本文通过
2、对紫花针茅种子随景观变化以及紫花针茅与各指标间的权衡关系进行研究。结果表明：种子直径随着纬度的增加而增加，说明大种子在水热条件较差时有较好的适应性；芒长随着纬度的增加而增加，说明芒长的增加有利于种子的传播及能促进种子的萌发；第二节间直径随着纬度的增加而增加，说明第二节间直径长得越健壮越有利于穗的生长。穗长随着海拔的升高而减小，说明海拔较高的区域较低矮的穗有更强的适应性；种子数量随着海拔的升高而减小，说明高海拔区环境恶劣植株生长状况而导致差结实率低。种子各指标与经度的变化均无关系。种子直径随着第二节间直径的增大而增大，种子总重量随种子直径的增加而增大；外稃长、芒长、内稃长、种子总重量随着种子长的
3、增加而增加。关键词：青藏高原；紫花针茅；种子大小；芒长 Qinghai-Tibet Plateau latitudinal gradient Stipa purpurea a preliminary study of seed size adaptationDiao Kaiyou(College of Environmental Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)Abstract: Stipa purpurea is a distribution on the Qingha
4、i-Tibet Plateau is more widespread, strong resistance to harsh environments, adaptability higher plants. However, due to deteriorating environmental conditions in recent years, the growth factors such as climate change has been seriously affected. In order to understand in this case Stipa purpurea g
5、randis adaptation, namely the Stipa purpurea grandis species to habitat choice, seed propagation and reproductive rule. This article through to Stipa purpurea grandis seeds with landscape changes and Stipa purpurea grandis and the relationship between each index research and analysis. The results sh
6、owed that: The seed diameter increases with latitude, indicating that large seeds in hot water when the less the better adaptability; Mountain long as the latitude increases, indicating that the increase is conducive to long-Mount seeds transmission and can promote seed germination; II between the d
7、iameter increases with latitude, section II looks more robust between the diameter of the better ear growth. Ear length decreases with increasing altitude, indicating higher altitude than the low spike region have a wider tolerance; number of seeds decreases with increasing altitude, indicating a po
8、or environment of high altitude plant growth conditions led to poor seed set rate. Seeds of change in the index had no relationship with longitude. Section between seed diameter with the increase in diameter, the total weight of the seed with the increase of the seed diameter; lemma length, awn leng
9、th, palea length, total weight of seeds increased with seed length increased.Key words: Qinghai-Tibet Plateau; Stipa purpurea; Seed size; Long mountai目录1 前言 .11.1 研究的目的意义 .11.2 国内外研究现状 .12 材料与方法 .52.1 实验材料来源 .52.2 研究方法 .53 研究区概况 .74 结果与分析 .84.1 种子随景观的变化 .84.1.1 紫花针茅种子各指标随纬度的变化 .84.1.2 紫花针茅种子各指标随经度的变
10、化 .114.1.3 紫花针茅种子各指标随海拔的变化 .114.2 种子各指标与种子大小的关系 .134.2.1 紫花针茅种子各指标与种子直径的关系 .144.2.2 紫花针茅种子各指标与种子长的关系 .155 结论与讨论 .185.1 结论 .185.2 讨论 .18参考文献 .20指导老师简介 .23致谢 .241 前言11 前言1.1 研究的目的意义青藏高原被称为“地球第三极” ，是全球变化最敏感的区域。该区植被状况一方面受全球变化影响最显著，另一方面，植被状况也将对全球变化产生重要影响。青藏高原从东南到西北呈现出温度逐渐降低，降水逐渐减少的趋势。因而，研究该区植物对高原环境的适应对植物
11、适应全球变化具有重要意义。种子大小变异在种子植物长期的进化历史中扮演着重要角色。由于植物分配给种子的资源相对有限，在逆境或高的选择压力下，植物可能要生产少而较大的种子为幼苗的存活和定植提供更多的养分，或多而小的种子以分散风险，从而提高物种在多变环境中的适应能力，因而，种子大小对环境具有重要的适应意义。本文通过研究青藏高原紫花针茅种子大小与纬度、经度、海拔之间的关系，阐明紫花针茅种子大小与水分、温度环境的关系和其进化适应意义，同时揭示该物种对全球变化的响应。1.2 国内外研究现状自从 1942 年 Salisbury 出版了植物繁殖能力 1著作以后，种子大小的研究引起了很多生态学家的关注 2-5
12、。在自然种群内，植物个体间以及个体内种子大小变异是一普遍现象，通常称为同一物种内的较大种子和较小种子，且种群内种子大小变异主要来源于各个个体间。从种子大小的生物学、生态学意义来看：种子大小主要通过两个方面来影响后代植物幼苗的生存适合度。首先，种子的大小和其产生的种子数量呈显著的负相关关系，即产生的种子越大，种子数量则越少。小种子具有更大的传播、散布和拓殖优势；另一方面，种子大小和幼苗存活呈显著的正相关关系，即较大种子能够萌生具有较大个体的幼苗。与较小种子萌生的幼苗相比，其幼苗对光照和营养等资源具有较强的竞争能力，对不利的环境条件也具有较强的抵抗忍耐能力，较大种子对于后代幼苗及植被的更新具有更大
13、的贡献。因此，不同大小1 前言2的种子产生的幼苗将会采取不同的生长策略。从种子大小与萌发率之间的关系来看：种子大小是影响种子萌发的主要因素之一，较大的种子相对较小的种子具有较快的萌发速率和较大的萌发率。研究表明，种子大小能够影响种子的萌发能力，直接影响幼苗的建成，最终影响整个群落的结构 12。有关种子大小与萌发能力关系的研究主要集中在同一物种内，包括同一植物个体上不同大小种子、同一种群的不同个体间大小不同的种子、以及不同种群间不同大小种子的研究。与种内种子大小变异相比，种间的种子大小变异非常大，从兰花的 10-6 克到双椰子的 27 千克 2，超过 10个数量级，一般称为较大种子物种和较小种子
14、物种。物种内种子大小变异的研究对于获得种子大小变异的生态学意义非常重要，近年来国内开展了相关的研究，如杨允菲等 6-7研究了东北草原野生牧草种的种子千粒重及其多样性；仲延凯等 8研究了典型草原 120 个物种的种子大小。其研究结果表明：种子大小是植物的一个关键的和相对稳定的生活史特征，与种子传播和其它特性如种子散布、幼苗竞争能力、休眠、萌发、出土、生长率、植物幼苗大小、花的大小、植物寿命以及种子库的持久性等密切相关 2-4,9-15。种子大小与植物群落中物种的分布和丰富度 14以及群落的更新演替 16-18也密切相关。我国学者也开展了关于种子大小的研究，如内蒙古草原的种子大小与萌发能力研究 1
15、9-22、我国青藏高原高寒草甸植物区系的种子大小分布与植物生活型的研究 23-24及种子大小与萌发的关系 25，而有关种子大小和幼苗生长策略之间关系的系统研究还不多。种子大小特征是物种在多种自然选择压力下进化的结果，这依赖于植物的生活史类型和生境的特征。高寒草甸植被的平均高度比较低，生境比较开阔，在这样的生境中种子的平均质量比较小，这是因为在开阔的生境中小种子萌发产生的幼苗不会因为长期遮荫而死亡，而且小种子植物较大种子植物在种子数量上占优势，使小种子植物适合度较高。还有就是因为小种子植物萌发所需积温比较少，因而能更好的适应高寒草甸环境。所以如果植物用来繁殖的资源量一定时，植物就会倾向于产生大量
16、的小种子而不选择产生少量的小大种子，以提高植物自身的生存适合度。为此，本文从紫花针茅种子大小与其后代生长发育早期的萌发、出土、存活、竞争以及生长特性之间的关系等方面，综述了关于种子大小和其后代幼苗生长发育特征之间关系的研究现状。1 前言3芒作为植物穗器官的组成部分，是植物在长期进化中适应环境的结果。芒是一个附属于心皮、颖、外稃或内稃的顶点、背部或基部延长的类似于刚毛的结构，在功能上分为吸湿的主动芒（Hygroscopically active awn）和刚性的被动芒（Rigid passive awn） 。吸湿芒对空气的干湿度极为敏感，会随着空气的干湿变化而循环地发生扭成螺旋和打开螺旋的动作，
17、这种现象被称为芒的吸湿运动（Hygroscopic movement） 。空气湿润时，芒的螺旋部会发生顺时针的旋转打开螺旋，空气干燥时，则发生逆时针的旋转扭成螺旋。芒具有一回膝曲或二回膝曲。同时，芒的基部还存在一个关节点（Articulation point） ，在这个位置上很容易与种子分离。芒的作用有以下几点：第一、芒的存在可以降低繁殖体下降的速度 26，芒上的柔毛在空气干燥时竖起增加空气浮力 27，增强风力的散布。此外，芒上的柔毛本身也可以通过吸湿带动繁殖体的运动。第二、繁殖体上柔毛的覆盖可以减少由于蒸发所带来的水分损失 27，吸湿芒的膝曲可以指导繁殖体降落的方向。第三、芒通过吸收和运输水
18、分一方面有助于颖果从植株上脱落后完成后熟，另一方面也可能促进种子萌发。第四、以吸湿芒充分接触土壤有利于繁殖体对水分的吸收 28，可以获得更高的萌发率 29。第五、芒在种子钻入土壤以后从关节点脱离，可以避免被食谷类动物发现而取食，这是对动物捕食的一种适应。由此可见，芒对种子的传播、繁殖具有较大的作用。目前，关于种子大小和幼苗生态学的研究存在以下方面的问题：理论研究与实验研究各自独立，很多理论研究缺乏充分的实验依据，而一些实验研究没有严格的理论框架，难以得出普遍性的结论。种子大小对其后代生活史特征的影响存在一定的矛盾性：小种子散布能力强，而大种子幼苗的竞争能力较强。种子的扩散优势和逃避被捕食要求种
19、子趋于向小种子进化；而幼苗定居和生长特性则要求种子趋于大型化进化。这使植物种群里的种子形成了大范围内的种子大小变异，不同大小的种子通过不同的对策达到其生存适合度的权衡 13，并在维持群落结构和格局的过程中做出一定的贡献。对于种子大小和幼苗生长性能表现之间关系的相关性尚无定论 30，需要进一步的研究和验证。紫花针茅隶属禾本科针茅属是多年生草本植物。秆直立，细瘦，高 20-45 厘米，1 前言4具 1-2 节，基部宿存枯叶鞘，叶鞘平滑无毛；叶青膜质，披针形，长 3-6 毫米，叶片纵卷如针状，基生叶稠密，长为秆高的 1/2。分布于我国新疆、四川、甘肃、青海、西藏；在国外，中亚、克什米尔地区也有。紫花
20、针茅在西藏广泛分布于阿里中部、羌塘高原、雅鲁藏布江中上游高山地带及藏南高原湖盆区，属寒冷半干旱高寒草原草地类，气候寒冷干燥，为典型大陆性高原气候，年平均气温-40 摄氏度，0 摄氏度年积温不足 1500 摄氏度，10 摄氏度年积温小于 650 摄氏度，无霜期 9-50 天，降水量 150-300 毫米。土壤为高山草原土，pH 值 8.0-8.7。是青藏高原主要植被类型高寒草原与高寒草甸的优势种，在涵养水源、保持水土上起着重要作用。然而，由于全球变化及人类干扰的影响，该物种的生存已受到威胁。因而，在了解该物种适应高原特征的基础上，制定适应的措施是保护该物种的前提条件。本研究将以青藏高原上分布最广
21、泛的物种紫花针茅为研究材料，通过对其在青藏高原水热梯度下种子大小变异的研究，试图探讨以下问题：1.种子大小与水热条件的关系如何？2.种子大小与各指标的关系如何，对种子适应环境有何意义？回答了这些问题我们可以更好的制定措施以保护该物种。2 材料与方法52 材料与方法2.1 实验材料来源用作实验的紫花针茅种子采自青藏高原腹地不同纬度梯度区，种子基本达到成熟。主要采集地点包括：青海湖、西大滩、不冻泉、索南达杰、二道沟、沱沱河保护站、109 国道公路 3122 公里处、沱沱河、3210 公里处、雁石坪、唐古拉山北坡、唐古拉山样地 1、唐古拉山样地 3、格山安多、当雄、地理所、珠峰共 17 个样点，各采
22、集地点的经纬度及海拔如表 1 所示。2.2 研究方法（1）实验材料采集于 2010 年 7 月 31 日至 2010 年 8 月 10 日在青藏高原上沿着纬度梯度采集紫花针茅的穗，共采集了 17 个样地的均含有种子的穗，将采集的穗装入信封。（2）室内测量在每个样地随机抽取 20 棵穗，然后在每棵穗中随机抽取 5 粒种子进行测量。具体测量指标包括：紫花针茅每穗种子数量、种子长度、种子直径、外稃长、内稃长、芒长及紫花针茅穗第二节间直径、第二节间长度、穗长；称量种子总重量，在 80 摄氏度的烘箱烘 24 小时，待冷却后取出进行称量，测出种子重量，分别计入记录表中。（3）数据分析将测量结果输入 Exc
23、el 表格，计算出各指标的平均值；利用 SPSS 软件分析紫花针茅种子各指标间的关系及各指标与纬度、经度、海拔之间的关系。2 材料与方法6表 1 种子采集时的经纬度及海拔采样点 纬度（度） 经度（度） 海拔（米）青海湖 37.083 100.685 3443西大滩 35.749 94.317 4123不冻泉 35.522 93.907 4612索南达杰 35.515 93.749 4568二道沟 34.814 92.927 4644沱沱河保护站 34.614 92.783 47253122 公里处 34.390 92.670 4582沱沱河 34.266 92.480 45713210 公里处 33.788 92.276 4634雁石坪 33.712 92.077 4684唐古拉山北坡 33.140 91.870 4889唐古拉山样地 1 32.745 91.887 5026唐古拉山样地 3 32.400 91.739 4814格山安多 32.098 91.681 4719当雄 30.573 91.461 4993地理所 30.497 91.065 4314珠峰 28.141 86.852 5150
