1、（三）群落的生物多样性 及其与生产力和稳定性的关系,种面积曲线 种多度关系模型 群落多样性及其测度 岛屿生物地理学 生物多样性及其与生产力和稳定性的关系,种面积曲线及群落最小面积,种多度关系模型W h it taker将生态位的定义为群落中种的位置, 包括资源利用、活动时间、水平和垂直位置、种间的作用方式等, 拉德维格认为种-多度格局反映了生态群落的组织过程和生态位占有关系, 因此, 许多生态学家发展了试图用生态位的利用形式来解释观察到的多度分布的假说。,物种多度关系模型随机生态位假说(McArther, 1957)：物种多度是常数，资源一维，生态位不重叠，物种随机占有生态位资源，随机占领。数
2、学模型为断棍分布模型，群落生境相对均匀，优势种地位不甚明显，各物种优势度差异不甚明显。 生态位优先占领假说(Whittaker, 1972)：物种多度是变量，资源多维，生态位重叠，物种个体数量与资源占有量成比例。优先占领。可以用几何分布模型表述。出现少量的优势种和大量的稀有种类（环境差） 对数正态 (Preston, 1948)：多种因素决定，对数正态分布函数。（环境好）适用于生境分化重叠的环境中, 物种丰富且经常处于相似的营养级别。物种所占生境的范围或利用资源的情况在超维体积生态空间是由种间竞争取得优势的因素决定的。处于十分优势和十分稀有状态的物种都很少，大多是处于中间状态的常见种。,A.
3、断棍分布,B. 几何分布,C. 对数正态分布,种多度关系,群落多样性： 生物多样性（biodiversity） 群落多样性（community diversity） 影响群落多样性的因素 群落多样性与群落稳定性的关系,1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了“多样性指数”的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度
4、方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为多样性指数、多样性指数和多样性指数三类。,群落多样性,多样性指数 它包含两方面的含义：群落所含物种的多寡，即物种丰富度；群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。 （1）物种丰富度指数 a. Gleason(1922)指数 D = S/lnA A为单位面积，S为群落中的物种数目。 b. Margalef(1951，1957，1958)指数 D =(S-1)/lnN S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。 （2）Simpson指数 D=1-Pi2 Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。 （3
5、）种间相遇机率(PIE)指数 D=N(N-1)/ni(Ni-1) Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。 （4）Shannon-wiener指数 H=-CPilnPi 式中Pi=Ni/N 。 （5）Pielou均匀度指数 J=H/Hmax H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S为群落中的总物种数）,多样性的测度方法,多样性指数 多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大。精确地测定多样性具有重要的意义。这是因为：它可以指示生境被物种隔离的程度；多样性的测定值可以用来比较
6、不同地段的生境多样性；多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。 （1）Whittaker指数（w） w=S/m-1 S为所研究系统中记录的物种总数；m为各样方或样本的平均物种数。 （2）Cody指数（c） c=g（H）+l（H）/2 g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目； l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。 （3）Wilson-Shmida指数（T） T=g（H）+l（H）/2 该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的,a为平均物种数。式中变量含义与上述两式相同。,群落物种多样性的梯度变化及影响因素 纬度梯
7、度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。 海拔梯度：随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈负相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。 环境梯度：群落物种多样性与环境梯度之间的关系，有的时候表现明显，而有的时候则表现不明显
8、。如Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。 时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。,群落多样性与稳定性 多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种
9、群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。 May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。 在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。,物种多样性在生物群落中的功能
10、和作用 有关物种在生物群落中作用的假说 物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。 （1）冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ： 生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。 （2）铆钉假说(Rivet hypothesis)： 铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡
11、献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。 （3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)： 特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。 （4）零假说(Null hypothesis) 零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。,关于关键种的作用 上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有
12、一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )。,岛屿生物学原理 1岛屿的概念 岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁
13、移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。,岛屿生物学原理 2、岛屿的种数 早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系(Preston, 1962) S=CAZ 该公式经过对数转换后，变为： logs=ZlogA+C 式中S是面积为A的岛屿上某一分类群物种的数目，C, Z为常数。参数C取决于分类类群 和生物地理区域，其生物学意义不大；而参数Z，即经过对数转换后直线的斜率，则具有较大的生物学意义。例如，当Z0.5时，只需要将岛屿面积增加4倍，即可将物种数加倍
14、。但当Z0.14时，必需使面积增加140倍才能将物种数加倍。 Darlington(1957) 关于岛屿面积增加10倍，岛屿上的动物种数加倍的结论，即是Z0.3时的特殊情况。设S1=CAZ，那么，当岛屿面积增加10倍，S2 = C(10A)Z, 所以S2/S1=10Z=100.03=2,此种情况表示，如果原始生态系统只有10的面积保存下来，那么，该生态系统有50的物种丢失；如果1%的面积保存下来，则该生态系统有75%的物种丢失。,物种数目分布的机制与假说 1）平衡假说(Equilibrium hypothesis) 平衡假说中物种数和面积的关系机制 MacArthur 和Wilson(1967
15、)认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。如图，物种迁入率(I) 随物种数(S)增加而逐渐下降，而消失率 (E) 却逐渐上升，这主要是由于竞争压力的作用。当I=E时，达到平衡物种数(S)。当面积增加时，迁入率曲线上升至I1，消失率曲线下降至E1，当I1=E1时，达到新的平衡数目S1，比原平衡数目S大。反之亦然。当迁入率 (I)消失率 (E)时形成平衡物种数目S，若面积增加，则形成新的平衡物种数目S1，且S1S；反之，有S2，S2S。 根据平衡假说，隔离度越大，物种数应越小。因为迁入率(I)变小，平衡物种数也小。迁移扩散在决定物种数目上起着重要作用。例如，鸟类能飞行，岛屿中鸟类物种数
16、目占大陆的百分比往往要高于岛屿陆生兽类占大陆的百分比。 岛屿中的物种，其物种消失率的增加，往往是由于种群生存面积不足时会导致遗传多样性的丧失，降低了物种的适应力。种群变小增加了种群随机灭绝的概率。这就是平衡假说中的岛屿面积效应。,island biogeography,MacArthur and Wilson: species diversity on islands as a dynamic balance between colonizations and extinctions,物种数目分布的机制与假说 2）栖息地异质性假说(Habitat heterogeneity hypothesi
17、s) William(1964)认为面积大而增加包含了更多类型的栖息地，因而应有更多的物种可以存在。 Westman(1983)和Buckley(1982)也认为物种随岛屿面积增加而增加的原因是由于栖息地增加的结果，而不是平衡假说中岛屿面积效应的结果。 3)随机样本假说(Random sampling hypothesis) 认为物种在不同大小岛屿上的分布是随机的，大的岛屿只不过是大的样本，因而包含着较多的物种。Dunn和Loehle(1988)指为，取样范围会影响物种数一面积的关系。如果取样范围过窄，就很可能反映不出物种数随面积增大而增加的趋势。,岛屿化与群落结构生境发生片段化后，生境岛屿的
18、理化和生物学因素都会发生一系列变化。 物种组成的改变。生境片段化后，由于群落内生境的改变，其物种组成会有明显的变化，群落内原有的一部分物种会消失，同时由于边缘效应的增加，也会有一部分外来物种的侵入。片段化能改变群落中很多重要的生态关系。生境片段化能通过影响群落的物质循环，进而影响土壤动物和微生物和活动。 生境片段化影响着物种迁入率和灭绝率。生境片段化主要通过生物的生存空间，高度片段的占有率，个体增补率（recruitment）等影响种群的灭绝。 生境片段化导致种群变小，直接影响种群的遗传变异。,群落的生物多样性 与生产力和稳定性的关系,群落多样性与稳定性的关系 1、MacArthur （195
19、5）和Elton（1958）假说群落多样性与稳定性呈正比。 2、May （1972）的挑战群落多样性（复杂性）与稳定性负相关。 3、综合的观点（Pimm 1984）a. 多样性、稳定性和复杂性定义不同导致不同观点。b. 物种数，种群弹性和种间关系等也很重要。c. 不能简单结论，需要进一步研究。,Elton, Charles. 1958. The Ecology of Invasion by Animals and Plants.,数学模型模拟2物种的群落是不稳定的，可能多物种会稳定 实验室研究表明2物种难以维持稳定，容易导致一个种被排斥 掉。,Eltons 假设 3&4,物种多样性低的岛屿比物
20、种多样性丰富的岛屿更容易受到外来物种的侵入 农田生态系统更容易受到病虫害的危害,Eltons 假设 5 & 6,温带群落 (多样性低)比热带群落(多样性高)更容易遭受昆虫爆发的危害. 具有多样性高的群落，食物网络复杂，能量流动途径多，干扰的影响将会降低，抗逆性高 (portfolio effect).,May, R.M. 1972. Diversity and stability in model ecosystems. Princeton Monographs in Biology. Princeton U. Press.,复杂的模拟系统比不复杂的系统稳定性差 对于一定物种的群落，当物种之间
21、连接性和相互作用不是很强的时候稳定性较强,Tilman 1994: 多样性影响生产力的稳定性，而不是种群的稳定性,在Tilman的施肥试验中，拥有一个多样性的梯度 在1987 和1988年, 一场大旱灾袭击了美国中西部 生物多样性对旱灾的抵抗能力如何?,Diversity and Productivity,Darwin 首先提出多样性丰富的群落具有更高的生产力。 此外，他还认为多样性高的群落养分流失少，因此，具有更高的肥力,群落的生产力似乎随多样性增大而增大,养分流失降低,Tilman, D., J. Knops, D. Wedin, P. Reich, M. Ritchie, EVAN SI
22、EMANN. 1997. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science 277: 1300-1302,Experiment,342 13x13m plots Herbicided and scraped bare 0, 1, 2, 4, 8, 16 or 32 perennial plant species added as seed (1st treatment variable) 0, 1, 2, 3, 4 or 5 functional groups of pla
23、nts (2nd treatment variable) C4 grasses, C3 grasses, legumes, non-legume forbs, woody plants Watered and weeded,Productivity-diversity relationships,diversity has a unimodal (humped) relationship with productivitylow productivity : few species can survivehigh productivity: why is diversity reduced?
24、(competitive exclusion? loss of heterogeneity? dependence on a single limiting nutrient?),So, which is more important?,Conclusion:,Diversity of functional groups seems to be more important in determining productivity. In particular, the presence of C-4 grasses (efficient N users) and/or legumes (N f
25、ixers) enhance productivity in this nitrogen-limited system.,http:/forest.bio.ic.ac.uk/cpb/cpb/biodepth/contents.html,Hector et al. 1999: the experiment,Varying richness: 1-32 species Three functional groups: graminoids, N-fixing legumes, other herbs (forbs) Eight European field sites Total of 200 d
26、ifferent plant assemblages and 480 plots.,Hector et al. 1999. Plant diversity and productivity experiments in European grasslands. Nature 286:1123-1127.,Hector et al. 1999: Functional group diversity is more important than species diversity,Amount of variation explained Functional group 39% Location
27、 28% Species richness 18%,Hector et al. 1999: Possible explanations,Sampling effect-more species means more likelihood of including a species that is highly productive Niche complementarity-different spp doing different things acquire more resources overall (or even add resources if they fix N) Mutu
28、alistic interactions,Hector et al. 1999: Explanations,生态位补偿? 可能. 如果存在生态位补偿，没有一个单一物种的生产力会超过它与其它物种的组合. 共生关系? 可能，但没有提出验证的方法.,结论,多样性有利于提高生产力和养分利用效率 但是需小心的是不能高估其作用,生物多样性与群落稳定性,群落生物学和保护生物学的基本原则生物多样性增加导致群落稳定性增强,Support of the biodiversity/diversity theory,简单的系统稳定性很难维持 物种丰富度低的岛屿比大陆更容易受到物种的入侵 农田生态系统比自然生态系统更容易受到昆虫爆发性灾害的侵袭 生态系统中移出一些物种后更容易受到虫害的侵袭 具有高生物多样性的热带群落比具有生物多样性低的温带群落对虫害具有更高的抵抗能力 杀虫剂的使用导致生物多样性的简单化 (消除了捕食者),
