1、植物生理学讲义第一、二章第一章植物的水分生理第一节 植物对水分的需要一般植物组织含水量占鲜重的 7590二、植物体内水分的存在状态细胞中的水可分为二类束缚水(bound water)-与细胞组分紧密结合不能自由移动、 不易蒸发散失的水。自由水(free water)与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。三、水分在植物生命活动中的作用1.水分是细胞质的主要成分2.水分是代谢过程的反应物质 3.水分是各种生理生化反应和运输物质的介质 4.水分能使植物保持固有的姿态 ? 生理需水-满足植物生理活动所需要的水分 ? 生态需水-利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分第二节 植物细胞对水分
2、的吸收一、扩散(diffusion) 物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。 扩散速度与物质的浓度梯度成正比。扩散适合水分的短距离移动二、集流(mass flow) 液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)质膜内在蛋白液泡膜内在蛋白三、渗透作用(osmosis)-溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜而移动的现象。（一）自由能、化学势、水势的基本概念1.自由能 (free energy，G) 在等温、等压条件下,能够做最大有用功的那部分能量。2.化学势(chemi
3、cal potential，) 在等温、等压下，1mol 的组分（物质）所具有的自由能。 ? 3. 水的化学势和水势? 水的化学势（w）：当温度、压力及物质数量（水以外）一定时，体系中 1mol 的水的自由能。? 水势（water potential):? 每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下，混合体系中 1mol 该物质所占的有效体积。单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积=J ? mol-1/m3 ? mol-1=N ? m ? mol-1/m 3? mol-1=N ? m-2 =Pa纯水 ow=零零值并
4、不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为 0 一样，作为一个参比值。溶液：? 溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低（三）植物细胞可以构成一个渗透系统原生质层：包括质膜、细胞质和液泡膜看成一个半透膜液泡内的细胞液含许多溶解在水中的物质，具有水势。（四）植物细胞的水势1.细胞水势的组分细胞的水势公式： w p g细胞的溶质势（solute potential 渗透势）植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。? 一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-1MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。? 干旱时，细胞液浓度高，溶
5、质势较低。细胞的压力势(press potential)原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgor pressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。? 压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。? 草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.30.5MPa，晚上则达 1.5MPa。? 在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。g ：重力势（gravity otential)水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力势依赖参与状态下水的高度、
6、水的密度和重力加速度而定，当水高 1m 时重力势是 0.01MPa。细胞的衬质势（matrix petential m? 是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引）而引起的水势降低值，称为衬质势。? 衬质势一般呈负值。? 对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m 是细胞水势的主要组分，其 wm含有液泡成熟细胞的水势：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于 0，可忽略不计。? 含有液泡细胞水势公式可用下式表示：w 液泡 p细胞的吸水形式植物细胞的水势主要由 s、m
7、和 p 组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：? 1.渗透吸水(osmotic absorption of water) ? 2.吸胀吸水(imbibing absorption of water) ? 3.降压吸水(negative pressure absorption of water)渗透吸水低渗溶液:细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大等渗溶液:外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变高渗溶液:将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水
8、从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小吸胀吸水- 依赖于低的 m 而引起的吸水。? 风干种子中，处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。? 未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。降压吸水-因 p 的降低而引发的细胞吸水? 蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。? 失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时 p植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。第三节 植物根系对水分的吸收根系吸水的部位主要在根
9、的尖端，从根尖向上约 10mm 的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：根毛多，增大了吸收面积(510 倍)；细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；输导组织发达，水分转移的速度快。一、根系吸水的途径植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管质外体途径跨膜途径共质体途径二、根系吸水的动力（一）根压? 根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。? 大多数植物的根压为 0.10.2MPa，? 有些木本植物的根压可达 0.60.7MPa。? 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。1.伤流 从受伤或折断的植物
10、组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流液。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。2.吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。产生根压的原因：? 1.植物根系主动吸收土壤溶液中的离子? 2.离子转运到根的内皮层内使中柱细胞和导管的溶质增加? 3.内皮层的水势低于土壤溶液的水势时，土壤中的水分顺水势梯度从外部经内皮层渗透进入中柱细胞和导管（二）蒸腾拉力(transpirational pull)：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。蒸腾拉力产生的吸水是由枝叶形成的力量传导到根而引起的被动吸水。吸水的主要动力三、影
11、响根系吸水的土壤条件（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水势水分存在形式 水势(Mpa) 植物能否利用束缚水 土壤颗粒所吸附的水分 -0.01 影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水（二）土壤温度1、土温低使根系吸水下降，原因：水粘度增加，扩散速率降低；根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。2、土温过高对根系吸水不利，原因：提高根的木质化程度，加速根的老化，根细胞中各种酶蛋白变性失活。（三）土壤通气状况CO2 浓度过高或 O2 不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。? 中耕耘田，排水晒田可
12、增加根系周围的 O2,减少 CO2 以及消除H2S 等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。（四）土壤溶液浓度? 通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。? 在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。第四节 植物的蒸腾作用 蒸腾作用(transpiration) -植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。一、蒸腾作用的生理意义和方式（一）蒸腾作用的生理意义1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力2.促进木质部汁液中物质的运输3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低 3-5 ） 4.有利于 CO的吸收、同化二）蒸腾作用的方式? 皮
13、孔（lenticular）蒸腾（茎、枝）? 角质层（cuticular）蒸腾（叶）? 气孔（stomatal）蒸腾（叶）植物蒸腾作用的最主要方式二、气孔蒸腾 stomatal transpiration(一)气孔的形态结构及生理特点气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户.引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩（二）气孔运动的机制气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。淀粉糖互变学说（starch-sugar-interconvertion）由植物生理学家 F.E.Lloyd 在 1908 年提出认为气孔运动是由于保卫细胞
14、中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说? 日本学者于 1967 年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中 K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。? 光下：保卫细胞质膜上存在 H+ATPase，被光激活，水解 ATP，产生的能量将 H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使保卫细胞的 pH值升高，周围细胞的 pH 值降低，驱动 K+通过保卫细胞 K+通道进入保卫细胞，在进入液泡，K+浓度增加，水势降低，水分进入，气孔张开。? 暗处：H+ATPase 缺乏 A
15、TP 停止，保卫细胞质膜去极化，促使K+经外向 K+通道向周围细胞转移，导致保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) ? 光照下, 保卫细胞内的部分 CO2 被利用时,pH 上升至 8.08.5，从而活化了 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的 PEP 与 HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被 NADPH 还原为苹果酸。 PEPHCO3- PEP 羧化酶 草酰乙酸磷酸草酰乙酸NADPH(NADH) 苹果酸还原酶 苹果酸NAPD+(NAD+)? 苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。? 同时，
16、苹果酸被解离为 2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与 K+在电学上保持平衡。? 当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。（三）影响气孔运动的因素1.光 通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启：红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸；蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜 H+-ATP 酶，泵出 H+， 驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。2.二氧化碳 低浓度促进张开,高浓度下关闭低浓度 CO2 可活化 PEP 羧化酶；高浓度 CO2 使质膜透性增加， K+泄漏。3.温度 随温度的上升气孔开度增大，30左右开度最大。4.植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开，
17、脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向 K+通道开放，使 K+排出，导致气孔关闭。? 外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。（一）外界条件内外蒸汽压差光、空气相对湿度、温度、风（二）内部因素气孔：气孔频度（每 cm2 叶片的气孔数） 、气孔大小气孔下腔叶片内部面积（三）减慢蒸腾速率的途径.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。.降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。.使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。 蒸腾作用的指标（一）蒸腾作用的指标1.蒸腾速率又
18、称蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率蒸腾失水量/单位叶面积时间多数植物白天 15250g?m-2h-1 ，夜晚 120g?m-2?h-1 2.蒸腾效率 植物每蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的 g 数。蒸腾效率=形成干物质 g/蒸腾失水 kg(一般植物 18g?kg- )3.蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) 植物每制造 1g 干物质所消耗水分的 g 数 蒸腾系数蒸腾失水 g/形成干物质 g多数植物在 1251000 之间。(越小, 利用水分效率越高)。草本植物木本植物,小麦约为 540,松树约为 40; C3 植物 C4 植物，水稻约为 680,玉米约为
19、370第五节 植物体内的水分运输一、水分运输的途径和速度? 途径：土壤 根毛 皮层 内皮层 中柱鞘 根的导管 茎的导管 叶柄导管 叶肉细胞 叶细胞间隙 气孔下腔 气孔 大气水分运输的速度在木质部运输速度比在薄壁细胞中快得多，为 3-45m.h-1活细胞中原生质对水流阻力很大（亲水胶体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力） 。在 0.1MPa 下，水流经过原生质体的速度只有 10-3 cm.h-1? 二、水分沿导管或管胞上升的机制动力：? 下：根压? 上：蒸腾拉力? 中：内聚力：相同分子之间相互吸引的力量。? 内聚力学说（cohesion theory）：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水
20、分在植物体内的向上运输。二、水分沿导管或管胞上升的动力水分上升的动力是根压和蒸腾拉力导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H. Dixon)的内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。导管水柱中的张力可达 0.5-3.0MPa? 水分子的内聚力可达几十 MPa。第六节 合理灌溉的生理基础 合理灌溉的基本原则：用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律(一)不同作物对水分的需要量不同根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量蒸腾系数 = 理论最低需水量(生物产量-指作物一生中形成的全部有机物的总量)? 一些作物的蒸腾系数：
21、作物 高粱 玉米 大麦 小麦 棉花 马铃薯 水稻 菜豆蒸腾系数 322 370 520 540 570 640 680 700二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期 蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最多；成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。(三)作物的水分临界期-植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。? 如小麦一生中有两个水分临界期：? 孕穗期，缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形
22、发展。? 开始灌浆到乳熟末期，缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。调亏灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）-一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。二、合理灌溉指标? 作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。（一）土壤指标? 根系活动层(090cm)的土壤含水量为田间持水量的 6080为宜，如低于此值，应灌溉。? 田间持水量-指排
23、除重力水以后的土壤含水量。? 土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。（二）形态指标? 作物缺水的形态表现为：1.萎蔫 细胞膨压下降，幼嫩茎叶尤易发生萎蔫2.生长速率下降 缺水影响正常代谢，生长缓慢3.茎叶颜色变化 由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红，这是因为干旱时糖类分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素的缘故。(三）生理指标1.叶水势 缺水时叶片水势下降不同的叶片、不同的时间测定的水势值有差异，一般取样以上午910 点为宜。2. 渗透势 缺水时叶片细胞溶质势下降3.细胞汁液浓度 干旱情况下细胞含水量下降，
24、汁液浓度升高，当汁液浓度超过一定值后，会阻碍植株生长。4.气孔开度 随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可利用水耗尽时，气孔完全关闭。三、灌溉的方法1.漫灌 应用最广泛的灌溉方法，操作简单方便、运行费用低。2.喷灌 可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化。节水 3040 3.滴灌 是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。节水 7080 第二章植物的矿质 与氮素营养第一节 植物必需的矿质元素一、植物体内的元素灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质
25、元素。N 不是矿质元素二、植物必需的矿质元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素? 已确定植物必需的矿质(含氮)元素有 13 种，加上碳、氢、氧共 16 种。1.大量元素(major element，macroelement) 9 种氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧 约占植物体干重的0.01%10%，2.微量元素(minor element, trace element) 7 种铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的 10-5%10-3%。确定必需矿质元素的方法1.溶液培养法(水培法) 将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。2.砂基培养法(砂培法) 在洗净的
26、石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。? 在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。必需元素在植物体内的生理功能：? 1、细胞结构物质的组成成分? 2、生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂? 3、起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等第一组作为碳水化合物的营养氮 Nitrogen(N)生理功能：A.构成蛋白质的主要成分：1618；B.细胞质、细胞核和酶的组成成分C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。缺氮症状：A.生长受抑 植株矮小,分枝少
27、,叶小而薄,花果少易脱落；B.黄化失绿 枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄氮过多：A.植株徒长 叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；B.机械组织不发达 植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。 C.贪青迟熟，生育期延迟。硫 Sulfur(S)? 吸收形式：SO42-? 作用：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶 A、ATP 等的组成成分? 缺 S：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。磷 PhosphorusA.细胞中许多重要化合物的组成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。B.物质代谢和能量转化中起重要作用 AMP、ADP、ATP、UTP、 G
28、TP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如 NAD+、NADP+等的组成成分。缺磷症状A.生长受抑 植株瘦小,成熟延迟；B.叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻, 有利于花青素的形成。硼 Boron (B)A. 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。B. 促进糖的运输 参与糖的运转与代谢, 硼与细胞壁的形成有关。缺硼症状 A.受精不良,籽粒减少花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜“花而不实” 、大麦、小麦“穗而不实” 、 “亮穗” ，棉花 “蕾而不花” 。B.生长点停止生长 侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。C.易感病害 甜菜的心腐
29、病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。第 3 组保留离子状态的营养钾 Potassium (K)A.酶的活化剂 B.促进蛋白质的合成C.促进糖类的合成与运输 D.调节水分代谢缺钾症状A.茎杆柔弱 B.叶色变黄而逐渐坏死 叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。钙 Calcium(Ca)A.细胞壁等的组分 B.提高膜稳定性 C.提高植物抗病性D.一些酶的活化剂 E.具有信使功能 Ca2+CaM 复合体, 行使第二信使功能， 钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。缺钙症状A.幼叶淡绿色 继而叶
30、尖出现典型的钩状,随后坏死。B.生长点坏死 钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病” ，蕃茄“脐腐病” 。镁 Magnesium (Mg)A.参与光合作用B.酶的激活剂或组分 C.参与核酸和蛋白质代谢缺镁症状叶片失绿 从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。? 严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。氯 Chlorine (Cl)A.参与光合作用 参加光合作用中水的光解放氧B.参与渗透势的调节缺氯症状: 缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色; 同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。锰 Manganese (Mn)A
31、.参与光合作用锰是光合放氧复合体的主要成员B.酶的活化剂 如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等缺锰症状:? 叶脉间失绿褪色, 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。 铁 Iron(Fe)A.多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（Fe3+e-=Fe2+ )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。B.合成叶绿素所必需 C.参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。 缺铁症状不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。锌 Zinc (Zn)A.参与生长素的合成 是色氨酸合成酶的成
32、分 B.锌是多种酶的成分和活化剂 ? 是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)、 谷氨酸脱氢酶、RNA 聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用。缺锌症状果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。铜 Copper (Cu)A.一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。B.铜是质蓝素(PC)的组分 缺铜症状? 生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。? 树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。钼 Molybdenu
33、m (Mo)是需要量最少的必需元素。A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力缺钼症状? 缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。（二）病症诊断法（缺素症状）缺乏 Ca、B、Cu、Mn、Fe、S 时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏 N、P、Mg、K、Zn 等时较老的器官或组织先出现病症。第二节植物细胞对溶质的吸收(一)膜的特性和化学成分特性：细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各物质通过的难易不同，故膜具有选择透性。水可以自由通过，越易溶于脂质的物质
34、，越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂类物质组成。化学成分：膜的基本成分：蛋白质(30%-40%)、脂类(40%-60%) 和糖(10%-20%)。膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输及传递信息等方面的作用。脂类主要 成分是磷脂，他有两条易溶于脂类溶剂的非极性疏水“长尾巴” ，又有一个易溶于水的极性头部，故是双亲媒性化合物。（A）植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的。（B）根尖分生组织区域细胞的质膜的透射电镜照片。质膜的总厚度为 8nm，可看成是两条集中的带和一个介入空间。（C）普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖甘油。二、 植物细胞吸收溶质的方式
35、1）通道运输(channel transport)2）载体运输(carrier transport)3）泵运输（质子泵和钙泵）(pump transport)4）胞饮作用(pinocytosis)三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）(一)通道运输离子通道(ion channel) 由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度） ，被动地和单方向地跨质膜运输。已知
36、的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3-运输速度：107108 个/sec（二）载体运输 被动吸收或主动吸收质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。? 载体蛋白三种类型单向运输载体协助阳离子如 K+、NH4+顺着电势进入细胞, 这是一种被动的单向传递体。同向运输器将溶质与 H+同向转运过膜；反向运输器将溶质与 H+异向转运过膜；溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别通道蛋白 载体蛋白没有饱和现象 有饱和现象（结合部位有限）顺电化学势梯度转运 顺电化
37、学势梯度也可逆电化学梯度转运被动吸收 被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。(三)泵运输 ATP 酶催化 ATP 水解生成 ADP 与 Pi 的酶，驱动离子的转运。1.质子泵ATP 驱动质膜上的 H+-ATP 将细胞内侧的 H+向细胞外泵出。ATP 酶称为一种致电泵(electrogenic pump)ATP 酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤（A）通过 ATP 进行磷酸化；（B）磷酸化作用导致蛋白质构象改变，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离子；（C
38、） 、 （D）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重新恢复了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环开始。? H+-ATPase 或 H+泵。? 质膜 H+-ATPase 是植物生命活动过程中的主宰酶(master enzyme),它对植物许多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在 H+-ATP 酶, 水解 ATP 过程中,它将 H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有 ATP 酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。植物细胞中的化学渗透的过程的概述.在线粒体与叶绿体中,用 H+梯度中的能量来合成 ATP，通过水解 ATP与 PPi 的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势被用来运输许多离
39、子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。? 跨膜的 H+梯度和膜电位具有的能量合称为 H+电化学势差 H+ 。? 共转运-把 H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运。? H+-ATPase“泵”出 H+的过程,称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转(primary active transport)? H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。2.钙泵Ca+-ATPase 逆电化势梯度将 Ca+从细胞质转运到胞壁或液泡中。质膜上的 Ca2+-ATPE 催化膜内侧的 ATP 水解放能，驱动胞内 Ca2+
40、泵出细胞。主动吸收的特点：（1）有选择性（2）逆浓度梯度（2）消耗代谢能（四）胞饮作用细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程第三节植物体对矿质元素的吸收根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域一、根系对溶液中矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出 CO和 HO。CO2 溶于水生成 H2CO3, H2CO3 能解离出 H+和 HCO3离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换? 离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。2.
41、离子进入根的内部 吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径1)质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。? 各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过。2)共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。3. 离子进入导管1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管玉米根部浸在含有 1mmol.L-1KCl 溶液中，用离子微电极测定根不同部位离子的电化学势，结果表皮
42、和皮层 K+、Cl-的电化学势很高，而导管内的很低。2、离子主动地有选择性地进入导管蛋白质合成抑制剂抑制离子进入导管，但不影响表皮和皮层细胞的吸收植物吸收矿质元素的特点 (一) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。2)相互独立：两者的吸收不成比例；吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。(二) 根系对离子吸收具有选择性1.生理碱性盐（physiologicall
43、y alkaline salt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如 NaNO2.生理酸性盐（physiologically acid salt）植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH）SO3.生理中性盐（physiologically acid salt）植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质 pH 的盐类。如 NH4NO3。(三) 根系吸收单盐会受毒害 ? 任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。? 许多陆生植物的根系浸入 Ca、M
44、g、Na、K 等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。? 若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。? 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。? 前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。三、影响根系吸收矿质元素的因素(一)温度在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：
45、影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。影响酶的活性,影响各种代谢。影响原生质胶体状况低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少; (二) 通气状况? 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。(三) 土壤溶液浓度? 当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。一般阳离子的吸收速率随壤 pH 值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随 pH 值增高而下降。土壤溶液 pH 值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：1)直接影响：在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态
46、, 易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。2)间接影响 影响到离子有效性，比直接影响大得多。一般作物生长最适的 pH 值是 6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn 呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中 P、K、Ca、Mg 等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而 Fe、Al、Mn 的溶解度加大，植物受害。有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。四、植物地上部分对矿质元素的吸收把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。1.吸收
47、方式 溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后, 营养元素可通过叶片的气孔（主要） 、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。? 角质层-外连丝-表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位? 外连丝-是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。 外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物。叶片营养的优点高效、快速1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免。3、补充微量元素，效果快，用药省。4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。根外营养的施用与吸收1.施用：附着、展布，表面活性剂
48、时间、浓度（1.52）2.吸收：气孔、角质层第四节 矿质元素在体内的运输和分布一、矿质元素运输形式? N根系吸收的 N 素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；也有一部分氮素以 NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用 ? P磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6 磷酸葡萄糖、6 磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；? K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO-等则以离子形式运往地上部。二、矿质元素运输途径? 矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途
49、径。? 存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。? 经韧皮部自地上部分（如叶片）向下运输的现象。 三、矿物质在植物体内的分布参与循环的元素（N、P、K、Mg）：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素(S、Ca、Fe）：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。第五节 氮的同化氮源1.氮气：空气中含有 79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用2.有机氮：土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。3.无机氮：植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的 1%-2%。 二、硝酸盐的还原植物体内硝酸盐转化为
