1、第三节 细胞的生物电现象Bioelectrical phenomenon,中国医科大学 生理学教研室 廖英俊,当环境发生变化时，生物体内的代谢及其外表活动将发生相应的改变，称为生物机体的反应（response）。 能引起生物机体发生反应的各种环境变化，统称刺激（stimulus）。 三要素:强度、作用时间和强度-时间变化率 一切具有生命活动的细胞、组织或机体对刺激都具有发生反应的能力或特性，称为兴奋性（excitability）。,阈强度 threshold intensity(阈值)在刺激作用时间和强度-时间的变化率固定不变的情况下，能引起组织或细胞产生兴奋(产生Ap)的最小刺激强度,是衡量
2、组织兴奋性的指标。阈值1/兴奋性 阈刺激：达到阈强度的有效刺激 阈上刺激、阈下刺激,可兴奋细胞:神经细胞、肌细胞、腺细胞 兴奋(excitation):可兴奋细胞或组织在阈刺激作用下产生Ap的过程。 兴奋性(excitability):可兴奋细胞受到阈刺激或阈上刺激后产生Ap的能力。生物电:一切活组织的细胞，不论处于安静还是活动状态均表现有电的变化，是伴随细胞生命活动出现的现象。,概述 （一）生物电：可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜电变化 （二）分类,组织器官：ECG、脑电、肌电等所 有细胞Ap的综合表现,受刺激动作电位（Ap） 反应,（三）生物电产生基础 1机制：Na+和K+经离子通道跨膜转运
3、2离子跨膜转运的必备条件通透性：离子通道的开放浓度差：,二、静息电位 Resting potential，RP 1.概念:细胞未受刺激时细胞膜两侧的电位差。膜外为零，膜内负值。 骨骼肌细胞RP：-90 mV、神经细胞RP：-70 mV、红细胞RP：-10 mV极化(polarization): 外正内负去极化(depolarization): |RP|值减小超极化(hyperpolarization):|RP|值增大复极化（repolarization)：由去极化恢复极化,Rp形成条件 1）细胞膜内外离子分布不均,2）细胞膜对离子的通透性（P）不同 静息时，细胞膜对PK比对PNa大50100
4、倍，对氨基酸基本不通透。,带电离子，其膜电导(membrane conductance ,G)是膜 电阻的倒数，反映膜对离子的通透性(P) 26页 安静时主要是GK（PK） GK=IK/(EMEK)电化学驱动力,2 .机制： 1）细胞内外K+有势能贮备，安静时细胞膜主要对K+有通透性 2）K+经细胞膜易化扩散 3）扩散到膜外的K+形成阻碍K+继续扩散的电场力 4) 当动力（浓度差） 阻力（电位差）K+ 的跨膜净通量 零，此时的电位差值称为K+ 的平衡电位（Ek）。,钾离子的平衡电位用Nernst公式计算：,Rp也是跨膜电位、膜电位、K+平衡电位膜电位：因电位差存在于膜的两侧,同理可算出ENa
5、, EK 的权重明显大于ENa RP是权重后的EK 和ENa 的代数和, 接近于EK 。,证明RP是K+ 外流形成的依据： 1）与经Nernst公式计算的K+的平衡电位近似 。 K+电化学平衡电位 (Ek) Ek59.5 logK+o / K+ i (mV)。 -87mV 2）改变细胞外K+浓度将影响Rp值增加骨骼肌细胞外液中的K+浓度，RP减小。 3）用K+通道阻断剂TEA（四乙胺）后RP变小 RP相当于EK，实测值-77mV总是小, 膜对Na+ 等离子也存在一定的通透性。,影响RP因素：胞内、外的K+:K+o与 K+ i的差值决定EK， K+o EK 膜对K+、Na+通透性:K+的通透性,
6、则RP,更趋向于EKNa+的通透性,则RP,更趋向于ENa Na+-K+泵的活动水平,二、动作电位 active potential, AP,1.概念：在RP的基础上可兴奋细胞受到有效刺激后引起的可扩布、快速电位倒转和复原。是细胞兴奋的标志。 2.波形 ：脉冲样的主要部分即锋电位和稍后的后电位（去极化和超极化后电位）。全过程为：极化去极化反极化复极化超极化恢复。,升支： 90 mV到+30 mV， Na+内流去极化depolarization 90 mV到0 mV反极化reversepolarization: 0 mV到+30 mV 降支： +30 mV到Rp水平， K外流复极化 repola
7、rization：去极后向RP恢复超射值overshoot：AP在零以上的电位值 锋电位 spike potential 后电位 负后电位 negative after-potential正后电位 positive after-potential,刺激后,膜对Na+通透 膜内外Na+势能贮备 Na+经通道易化扩散 扩散的Na+抵消膜内 负电位,形成正电位 直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的Na+内流,3.机制-ENa, AP的超射值等于Na+平衡电位(+50+70mV),依据有： 超射值与经Nernst 公式计算所得ENa相近； 改变细胞外液中Na+ 浓度，Ap的幅度改变； 采用Na+ 通
8、道的特异性阻断剂河豚毒 (tetrodotoxibn, TTX) 后Ap不再产生； 膜片钳可观察到Ap与Na+ 通道开放的高度相关。,Na+通道 去极化 激活 失活 恢复 再激活,Action Potential：,Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支 Na+通道阻断剂：河豚毒（TTX）,Na+通道关闭 K+通道激活开放,K+外流形成AP下降支 K+ 通道阻断剂：四乙胺（TEA）,30-31页 钠通道： 关闭-激活-失活复活 m表示激活门 h表示失活门 钾通道： 激活-去激活(关闭) n是激活门, 无失活门,4. AP的形成的离子基础：升支:Na+通道激活Na+内流；降支:K+通道激活
9、K+外流；静息水平: Na+- K+ 泵活动负后电位(后去极化): K+外流减弱(外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流)正后电位(后超极化):生电性钠泵作用Ap的幅度=|RP| +超射值= |EK|+ENa AP的产生不耗能，AP的恢复是耗能。,5.AP的特点： “全或无” all or none：阈下刺激时不能引起，阈(上)刺激时幅度不随刺激强度增加而增大 不减衰传导 锋电位之间不发生融合或叠加，因为有绝对不应期。,四、Ap 的引起及其在同一细胞上的传导 (一) 阈电位和锋电位的引起,1.阈电位 threshold potential ：是诱发产生Ap，使Na+通道大量开放时的临界膜电位。需
10、要用阈刺激。神经纤维Rp-70mv，阈电位-55mv。2. 局部兴奋：阈下剌激引起受刺激膜少量钠通道开放所产生的、较小的局部去极化电位。又称局部反应 local response可被外流的K+所抵消。,电化学驱动力的改变主要由膜电位变化引起对Na+的驱动力：EMENa=70mV-(+60mV)=130mVNa+内流内向电流 inward current对K+的驱动力：EMEK=70mV-(90mV)= +20mV K+外流外向电流 outward current当EM= +30mV，对Na+的驱动力=30mV 对K+的驱动力= +120mV,钠通道开放,膜去极化,电压依从性钠通道的再生性开放（
11、再生循环正反馈）,钠通道开放,刺激,膜去极化,局部电位,（达阈电位）,3、局部电位特点： 1）等级性，随刺激强度增大而增大 2）电紧张性扩布 electrotonic propagation（膜电位作为距离的指数函数衰减，22页） 3）可叠加或总合 Summation时间性总和（temporal summation） 空间性总和（spatial summation ） 4) 无不应期,4. 属于局部电位的有 （1）肌细胞的终板电位EPP （2）感受器细胞的感受器电位 （3）N元突触的突触后电位,Ap的产生机制 1.阈刺激或阈上刺激使膜的Na+通道开放， Na+ 顺电化学梯度内流，膜去极化达阈电
12、位水平，进而使大量Na+通道开放，形成Na+通道的激活对膜去极化的正反馈，形成AP的上升支。 2.达到ENa，Na+通道失活，而K+通道开放，K+外流，复极化形成AP的下降支。 3.钠泵将进入膜内的Na+ 泵出膜外，同时将膜外多余的K+ 泵入膜内，恢复兴奋前状态。,离子通道的性状：以钠通道为例,由膜电位决定其功能状态的通道，称为电压依赖式通道。,（二）可兴奋细胞 Excitable cell兴奋性的周期性变化,1. Absolute refractory period 绝对不应期（相当锋电位）：兴奋性降至零, Na+通道失活，决定两次兴奋的最小间隔时间 。 2. Relative refrac
13、tory period 相对不应期（相当负后电位前期 ）：兴奋性渐恢复低于正常，Na+通道部分恢复，阈上Ap,3. Supranormal period 超常期（相当于负后电位后期）, 兴奋性正常，Na+通道大部分恢 复（备用），膜电位与阈电位较近。 4. Subnormal period 低常期（相当于正后电位）, 兴奋性正常，Na+通道备用状 态，膜电位与阈电位较远。 阈上Ap,分 期 与AP对应关系 兴奋性 刺 激绝对不应期 锋电位 无 任何强大刺激 相对不应期 负后电位前期 渐恢复 阈上刺激 超常期 负后电位后期 正常 阈下刺激 低常期 正后电位 正常 阈上刺激,绝对不应期的长短决定了
14、组织在单位时间内所能接受刺激产生兴奋的次数。,（三）兴奋在同一细胞上传导的机制Propagation of Ap 1.无髓鞘神经纤维Ap传导机制局部电流 Local current theory 兴奋在同一细胞上的传导，实际上是由局部电流引起的逐步兴奋过程。,静息部位膜内为负电位，膜外为正电位 兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位,在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差,膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动 膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动,形成局部电流,膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升 膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降,去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的AP,局部电流 ：,2.有髓鞘神经纤维Ap传导机制跳跃式传导 Saltatory conduction 有髓神经纤维的髓鞘有电绝缘性，局部电流只能产生在两个郎飞结Ranviers node之间。速度快、节能。,3.传导特点 （1）生理完整性 （2）绝缘性 （3）双向性 （4）相对不疲劳性,
