1、作物育种学各论教 案农学 遗传育种 植物保护等专业用教师 ：罗 春 梅2第一章 水 稻 育 种计划学时：2 学时 属累计学时：12 学时教学重点：育种学的概念；育种计划的内容；我国水稻育种简史和成就及发展动态；水稻育种目标及主要性状的遗传。教学难点：水稻育种目标及主要性状的遗传。教学过程：绪 论一、作物育种学概念作物育种学是研究选育优良品种的理论与技术的科学。其任务：研究改良遗传性状的基本规律，搜集创造和研究育种资源，培育优良品种以及生产优良种子，实现品种良种化，种子标准化，充分发挥优良品种的增产性能。二、育种计划的内容（一）确定所要选育的品种类型根据作物繁殖方式，品种类型可分为 4 类：1、
2、无性繁殖系群体 包括三类：使用非种子的植株其它部分繁殖个体，使用无融合生殖获得的种子；组织培养。2、近交家系群体 包括家系品种及多系品种。3、异交群体 包括异交作物的自由授粉群体品种、综合品种及自交作物的杂交合成群体。一般不称品种。4、杂种品种群体 主要指 F1 代杂种品种。大多数作物通过有性繁殖方式生产种子，通常自花授粉植物采用家系品种，经“三系”配套可以使用杂种品种。异花授粉作物使用天然异花授粉品种或杂种品种。（二）明确选育目标性状与要求育种目标就是对新品种性状上的具体要求，也就是在一定的自然、栽培和经济条件下，要选育的品种应该具有那些优良的特征特性。通常一个作物的育种目标包括：产量、品质
3、、生育期、抗逆能力、抗病虫性、遗传与环境互作特性等。有了明确的育种目标，才能有目的的搜集原始材料，有计划地选用亲本，恰当地确定育种方法、选择方向及选择标准。可见，育种目标是育种工作的依据和指南。（三）筹措育种性状遗传变异的来源及育种群体的创造育种的实质就是要发现或创造优于现有良种的变异个体，通过育种手段把这个变异个体鉴定、选择出来，扩大繁殖形成品种。创造变异的方法：自然变异的群体；常规杂交，如：单交、三交、3复交、回交等；远缘杂交；人工诱变（物理因素和化学因素） ；单倍体育种；转基因技术等。（四）提出所拟采用的育种途径、方法、技术与策略育种途径包括了系统育种、杂交育种、诱变育种、倍性育种、遗传
4、工程等。每一种育种途径有其相应的育种方法，如：围绕杂交育种的方法有各种亲本组配方法、杂种后代选择处理方法、轮回选择方法等。一种育种方法的实施又由多种育种技术支持。如诱导性状变异的技术、性状在田间或实验室鉴定的技术、试验资料的计算机处理技术、异地加代繁殖技术、杂种种子生产技术等。育种家把改良原有品种获得新品种的一个育种周期，称为育种进度。育种进度是育种计划所采作的育种途径、方法、技术的综合反应。最佳的育种途径、方法、技术可以缩短育种周期，提高育种进度。第一章 水稻育种第一节 国内外水稻育种概况一、我国水稻育种简史经历了两个重要时期：1、品种的整理和评选利用（1949 年1950 年）2、矮化育种
5、和杂交稻育种（1960 年以后）我国的水稻育种已有两次突破，第一次是在上世纪 60 年代初矮化育种的成功，把水稻产量提高了 2030%，亩产可超过 500kg；第二次是 70 年代中期杂交水稻的研究，水稻产量在矮秆良种的基础上又增长了 20%左右，每亩可超过 600kg。从 1976 年到 2002 年，杂交水稻累计种植面积 40 多亿亩，增产粮食 4 亿多吨。 二、我国水稻育种的主要成就1、水稻品种高产稳产水平持续提高；50 年代每公顷平均为 2461.5kg, 80 年代上升到 5007kg,提高了 1.03 倍。品种的高产稳产素质对产量的提高起着决定作用。2、对稻种资源的收集、整理、保存
6、和研究利用，促进了育种研究的发展；迄今为止，稻种资源估计有 5 万份，从 70 年代开始，我国就对稻种资源进行了进化、分类、生理、遗传、病理、昆虫、生化、品质等多学科综合基础研究，提高了资源利用的水平。为实现高产优质多抗的育种目标奠定了基础。3、育种方法和技术齐全先进品种间杂交育种和杂种优势利用是我国水稻育种的主要途径。籼粳亚种间杂交育种及其在杂交稻育种中研究应用取得进展4诱变育种已成为我国水稻育种方法的重要组成部分我国水稻矮化和株型育种，籼稻杂种优势利用和粳稻花药培养等，在世界水稻育种中占独特的重要地位。三、国内外水稻育种发展动态及趋向我国水稻育种的发展趋向：我国的水稻育种正酝酿着第三次突破
7、，即以利用水稻亚种间杂种优势为主的超级稻，亩产可达 800kg。湖南省已连续几年百亩示范片亩产超过800kg。对于未来水稻的增产能力，以袁隆平为首的育种家，通过生物技术培育的新品种，已经取得了进展。利用 DNA 技术，杂交稻在试验田的产量潜力为900kg 左右。目前，已经提出了第三期超级杂交稻育种的计划，即到 2010 年实现大面积示范亩产 900kg。 从育种科学的角度，将常规育种手段与分子育种技术结合起来，取得新的、更大的第四次突破，是大有希望的。世界最新水稻育种技术发展动态（一）高产水稻育种研究 现代生物技术是培育高产水稻的重要手段之一，中国的杂交水稻为粮食增产作出了重要贡献。目前，中国
8、杂交水稻年种植面积占水稻种植总面积的51，产量约占水稻总产的 60，中国亚种间杂交稻一般比品种间杂交稻具有 20以上的增产潜力。利用水稻亚种间杂种优势是现阶段战略重点，二系法杂交水稻研究已取得突破性进展。从长远而言，利用无融合生殖选育的一系法杂交稻是很有前途的，从其理论和技术方面已有了一定基础。目前，中国的“超级稻“、“工程杂交稻“或转基因杂交稻的研究成果及其转化于生产实践，将会为中国粮食增产做出更多更大贡献。 （二）抗虫水稻育种研究 美国康乃尔大学研究人员从马铃薯中获得一种抗虫基因，经修饰后使之在水稻内获得有效表达，即合成一种蛋白质可干扰包括螟虫在内的若干害虫（幼虫）的进食。这一成果为创建新
9、型抗虫转基因水稻奠定了基础，预计经数年后，这种“抗虫工程稻“种子商业化，将有可能使世界稻谷增产 50，为农民提供含抗虫基因的“工程稻“种子是大有希望的。 （三）抗病水稻育种研究 病害也是稻谷减产的重要因素之一。国外曾报道，1975 至 1990 年间11到 30的稻谷植物染上稻瘟病菌（一种真菌病原）致使作物颗粒无收，美国研究人员发现一种酵母信息素可以阻止稻瘟病菌感染植株，该信息素遏止真菌的特定细胞-附着胞（即真菌孢子的一员）的生长，它是侵染稻谷宿主细胞引发病害的关键因素。这样，“信息素“可直接应用于稻株防病，不过其生产5成本高，而活力持续时间短。因此，有可能通过遗传工程技术培育含信息素的植株。
10、也有发现植株叶面附生微生物可产生信息素，需做进一步研究。基因技术控制稻谷病害是研究方向之一，国际水稻研究所已通过分子标记辅助选择将种不同抗稻瘟病基因累加到同一水稻品种，获得广谱抗稻瘟病材料，是构建抗病转基因作物的研究方向，预计 5 年内将实现这种抗病转基因稻作的目标。 （四）耐盐水稻育种研究 这项研究的目的在于：1、使新型耐盐性水稻能适应盐碱地种植。2、在淡水短缺情况下可充分利用海水浇灌。在国外已有耐盐番茄、甜瓜和大麦等作物的报道，英国苏萨克斯大学培育的耐盐水稻能在大田中旺盛生长，但必须看到于大田中调节盐含量的复杂性。耐盐性稻谷基因工程研究在英国颇为活跃，研究人员利用耐盐水稻的基因植入水稻，培
11、育出耐盐性水稻，能吸收少量盐分，并能贮存于细胞中不影响作物生长，预计要经 8 代繁殖后（即 8 个收获期）的种子才能用于商业化推广应用。这种“工程稻“一方面能在荒废的盐碱地得以利用，另一方面可以逐渐吸收土壤中的盐碱成分，从而改良土壤。（五）抗灾水稻育种研究 涝灾、风灾对水稻生产是个威胁，为了防止涝灾、风灾以及杂草对水稻作物的危害，其基础研究或应用研究均取得可喜进展。国际水稻研究所人员从产量低的耐淹水稻中找到一种耐淹的基因，将其移入到高产热带水稻中，终于培育出耐水淹的水稻品系，其产量比高产热带水稻产量还要高。该“工程稻“在淹没情况下仍能存活，这期间田间杂草则被淹死。该研究所还培育出另一种耐涝水稻
12、新品种，在泰国试种有可能比现有水稻产量提高 3 到 4 倍。 （六）改良稻米品质的研究 八十年代中期美国成功地培育出高蛋白质玉米转基因植株，种子蛋白质含量达 40到 45，可与大豆媲美。与此同时，还培育出比普通水稻高 10蛋白质含量和赖氨酸含量较高的水稻新品中。在中国，为改良米质，湖南师范大学研究人员将野燕麦导入水稻，选育出“麦-稻“新品种，经多年的培育，该品种具有丰产性、米质优、熟期适当以及株叶型适度等特点，在湖南扩种后，新稻种供不应求。为使稻米具有更好的保健食疗，美国加州一家应用植物公司第一次用基因工程技术构建一种能产生人体蛋白的水稻，即稻米含有一种抗胰蛋白酶的人体蛋白，此酶蛋白可用于治疗
13、肝病引发出血之功效，收获的“工程水稻“种子可以发芽继续繁殖，扩大再生产。人们把这种源于“工程水稻“的种子称为“功能性稻米“，作为主食为保健食疗开辟最经济的途径。 第二节能 水稻育种目标及主要性状的遗传6一、确定育种目标的依据1、农业生产发展的情况和趋向如：人口增长、耕地减少，使提高水稻单产成为制定育种目标的重要内容。2、稻作的气候生态环境和耕作栽培制度如：我省属于热带亚热带高原湿润季风气候，稻作主要分布于海拔1900m 以下，最高可达 2700m，稻作垂直分布明显，近距离之间的气候生态差异大。云南南部有双季稻，一年可三熟，品种属于早籼和晚籼或晚粳。其余以一季稻二熟制为主，品种属一季中籼和中粳稻
14、，籼粳稻并存，品种类型复杂，是我国陆稻分布较多的稻区。这种气候生态环境的复杂性，就要求育种目标在品种类型上要具有多样性。3、水稻生产的限制因素如：我省稻区的制约因素有稻瘟病、白叶枯病、黄矮病、稻瘿蚊、三化螟、二化螟和低温冷害等，有些地区水资源紧缺，容易遭受干旱。品种要求要有抗病虫性、耐旱性、耐淹性。1、社会需要和人民生活习惯等如：我省是多民族聚集的地区，须选育高产而适应人民生活传统需要的品种，如糯米、紫米和软米。二、主要性状的遗传围绕主产、优质、多抗和适应性强的育种目标，研究有关性状的遗传对育种资源的选用和创造，对提高选择效率和达到育种的目标，有重要意义。（一）产量性状每株穗数（或单位面积穗数
15、） ，每穗粒数和千粒重（g）是稻种的主要产量性状。产量性状都属于数量遗传性状，主要受基因加性效应控制，遗传力低，容易受环境影响。产量性状在品种间差异明显，每个产量性状均受到有关特性的制约。如：穗数受分蘖力和成穗率影响。穗数与分蘖力成正相关，一般半矮杆的品种分蘖力较强，穗数较多，遗传力也较高。每穗粒数与穗长，着粒密度与穗分枝特性有关系。遗传研究表明：多粒对少粒，密穗对散穗呈部分显性，即采用相对性状的品种杂交，F 1 代呈中间型偏向多粒密穗稍多。栽培品种的千粒重多介于 2030g 之间。千粒重受粒形大小和灌浆充实度的影响。粒重大对粒重小是部分显性，F 1 代呈中间型偏向粒重大的多；粒重遗传受母性效
16、应影响，在杂交组合中宜将粒重大的品种作母本；粒重与粒7长、粒宽和粒厚呈显著正相关；粒重与籽粒在成熟过程中灌浆充实度有关。大量研究表明，每穗粒数对产量的作用最大，影响水稻产量的因素为每穗实粒数千粒重每株穗数。在超高产株型设计中，应加入粒重指标。 （二）株型性状产量性状的遗传非常复杂，不仅受穗数，每穗粒数和千粒重影响，还与株型性状有关。株型性状包括株高、分蘖集散性、叶片角度及着生姿态等。现代高产品种多属于半矮杆（90110cm） 、紧凑型品种。紧凑型表现为冠层叶直立或半直立，夹角较小，有效蘖较紧凑，地上部基部节间较密集。紧凑型对松散型表现为隐性。故紧凑型在早期世代选择效果不好，易被松散型掩盖，只在
17、 E2 代以后才逐渐表现出来。Donald 提出理想株型的概念后，国内外不少水稻育种家围绕这一重要课题进行了研究。日本松岛省三从栽培的角度提出上部叶片要短、直、厚。我国学者杨守仁提出理想株型与优势利用结合，强调偏矮秆与偏大穗相结合、上部叶片直立与稻穗直立。Khush 提出的少蘖大穗模式，主要强调分蘖少、穗型大(每穗 200 250 粒) 。黄耀祥提出“半矮秆丛生快长超高产株型模式” ，强调前期的早生快发。周开达提出重穗型超高产模式，强调单穗重(5 g 以上)。袁隆平根据杂交水稻的成功经验提出了形态改良和杂种优势利用相结合的超高产育种模式。 应该指出理想株型之“理想”实质上是有地域限制的，能够最
18、好地利用当地生态条件并最大限度地发挥基因网络系统优势的株型必定是理想株型。因此，以上学者的研究结果并不互斥而是相互补充。理想株型与杂种优势利用相结合，无疑有利于获得超高产所必需的高生物产量和一定的收获指数。因为理想株型是群体和个体、源和库高度协调的形态基础，而杂种一代具有强大的生理功能优势。因此形态改良和杂种优势利用相结合是超高产育种的主要方向。（三）抗病虫性状病害方面，水稻抗稻瘟病和白叶枯病的遗传研究较多。分两种类型：一类品种的抗性表现为显性，感病为隐性，由主基因控制，属于垂直抗性。在抗病育种中，利用显性主基因较方便，抗性表现水平高。另一类品种的抗性由微效多基因控制，抗性表现中等或较差水平，
19、属于水平抗性。水平抗性对致病力多变的病原菌比较稳定，故水平抗性品种在生产中使用多年也不易退化。在抗病育种中，不容易将全部抗病的微效基因转移到一个品种中，所以抗性水平较差。8虫害方面，对褐飞虱、白背飞虱、叶蝉和稻瘿蚊等研究较多，均已筛选出相应的抗源。遗传研究证明，抗虫表现为显性或隐性，受 1-2 对主效抗虫基因控制，将各种抗逆能力虫基因同时导入高产品种是可行的。（四）品质性状稻米品质包括了碾米品质、外观品质、蒸煮食用品质和营养品质几个方面（见 P10，表 1-1） 。其中，消费者对稻米蒸煮食用品质及营养品质较为关注。稻米蒸煮食用品质与淀粉性质和组成有关。淀粉分为直链淀粉和支链淀粉。糯性品种几乎不
20、含直链淀粉，以支链淀粉为主，米不透明。研究表明：非糯性（WX）对糯性（wx）为显性。糯性品种与非糯性品种杂交，F 1 代的直链淀粉含量受非糯亲本的直链淀粉含量影响。一般高直链淀粉亲本与糯性品种杂交，F 1 代表现为完全显性，全部是高直链淀粉的个体；低直链淀粉亲本与糯性品种杂交，F 1 代低直链淀粉表现为不完全显性。在水稻育种中，将高直链淀粉品种与低直链淀粉品种杂交，其后代表现直链淀粉含量的连续性变异，育种家可从中筛选出直链淀粉含量适当的新品种。蛋白质含量是稻米的主要营养品质。一般早稻晚稻，籼稻粳稻，蛋白质含量高低的品种杂交，低含量呈不完全显性，遗传力低，环境影响较大。计划学时：2 学时 属累计
21、学时：34 学时教学重点：水稻种质资源；水稻育种途径和方法杂交育种。教学难点：杂交育种。教学过程：第三节 水稻种质资源一、稻属植物及其染色体组水稻，属于禾本科稻属。当今全世界稻属植物经育种家张德慈总结归纳为 22 个种，见表 1-2（P15） 。稻属植物体细胞染色体数为 2n =24 或 48，染色体组基数为 X=12。亚洲栽培稻和非洲栽培稻均 2n =24，有两个染色体组。二、中国野生稻及其地理分布中国有三种野生稻：普通野生稻（尼瓦拉野生稻） 、药用野生稻、疣粒野生稻。其中，普通野生稻是普通栽培稻的祖先。三、栽培稻的起源、演化和亚种生态分类1、栽培稻的演化：张德慈认为亚洲栽培稻和非洲栽培稻均
22、由超极大陆冈瓦纳大陆上的共同祖先经过多年野生稻一年生野生稻一年生栽培稻的进化路线平行分化与驯9化。后来随着古大陆的分裂和漂移，被分隔在南亚大陆和非洲大陆。 （见P17，图 1-2）2、亚洲栽培稻的起源中心：见 P16。3、亚种生态分类：张德慈按生态地理类型，将亚洲栽培稻品种分为：籼亚种、爪哇亚种、粳亚种。 （见图 1-3）丁颖根据我国栽培稻种系统发展过程提出五级分类方法（见图 1-4） 。四、种质资源性状的鉴定鉴定内容包括：形态、农节性状鉴定；抗病性鉴定（主要有稻瘟病、白叶枯病、纹枯病） ；抗虫性鉴定（主要有褐飞虱、白背飞虱、叶蝉、稻瘿蚊等） ；耐逆性鉴定（主要对耐寒性、耐旱性、耐盐性鉴定）
23、；品质性状鉴定（根据“优质食用稻米标准”进行综合定级） 。五、种质资源的利用和育种丰富的稻种资源对水稻育种发挥着特殊的重要作用。我国在稻种资源的利用上主要表现在：矮源、抗源、野生稻资源、育性亲和源等方面的利用上。第四节 水稻育种的途径和方法（一）杂交育种一、我国的水稻杂交育种的类型（一）品种间杂交育种：指籼籼交或粳粳交。具有亲本易交配、杂种结实率高、杂交性状稳定快，育种周期短等特点。品种间杂交配合回交或复交，可累加多种优良基因，育成综合性状优良的品种，是选育高产、多抗、优质品种的主要育种方法。（二）籼粳亚种间杂交育种：指籼粳交。籼稻有省肥、生长繁茂、谷粒较长的特点，粳稻有耐寒、耐肥抗倒、叶片坚
24、硬不易早衰、不易落粒、出米率高、口感软等特点，籼粳交可将两个亚种的优点相结合，但籼粳交存在生殖隔离，造成杂种结实率低，杂种后代性状不易稳定。水稻籼粳亚种间杂交存在较大的生物学优势，但在利用时却受到诸多因素的制约，主要表现为杂种一代结实率偏低、稳定性差、籽粒充实不良以及生育期超长等，原因在于籼粳亚种间遗传分化程度大，存在一定的生殖隔离。水稻广亲和材料的发现及利用为解决此类问题提供了较好的遗传工具。用广亲和品种与籼稻或粳稻杂交，杂种自交结实率正常。水稻广亲和性概念最早由日本学者池桥宏提出，中国学者于 20 世纪 80年代末 90 年代初曾对广亲和资源进行大量的筛选和遗传研究工作。已有研究表明，水稻
25、广亲和性的遗传主要遵循“主基因微效基因”控制模型，多数广亲和材料具有 S5n 基因座，其广亲和效应较强，并对其在染色体上的位置进10行了定位和标记。除 S5n 基因外，广亲和材料中还存在另外一些广亲和基因，这些基因在克服亚种间杂种的不育性方面同样具有重要作用。针对中国水稻广亲和资源丰富、亲和谱各异的特点，袁隆平提出了“水稻亚种间亲和性模式” ，阐明了广亲和基因和辅助亲和性基因的假说，按亚种间亲和性表现，将水稻品种分成广谱广亲和系、部分广亲和系、弱亲和系和非亲和系。朱庆森等确立了“水稻材料亲和性等级标准”和“广亲和材料亲和谱等级的划分标准” ，将水稻鉴定材料的亲和性划分为 4 级，亲和谱分为 3
26、 级。这些标准在高效筛选和利用中国广亲和材料、克服亚种间杂种的不育性、培育超高产组合等方面发挥了重要作用。 二、亲本选育配和杂种群体（一）亲本选配的原则1、亲本的优点较多，主要性状突出，缺点少又较易克服，而且亲本间的优缺点能够互补。2、亲本之一应是当地推广品种，而又综合性状较好。3、选用生态类型差异较大、亲缘关系较远的材料为亲本4、亲本的目标性状遗传力要强5、亲本的一般配合力要高（二）杂交组合数和杂种群体大小一般杂交组合数多和杂种群体大，可以获得较多优良基因重组的机会，但却消耗人力、物力、地力。我国水稻育种多倾向于多组合、小群体，早期淘汰选留优良组合，每个组合 F2 代群体种植 1000-50
27、00 株左右。若亲本生态差异较大，每个组合 F2 代群体可提高到 5000-10000 株左右。三、杂种后代的选择（一）产量选择注意：遗传率高的性状，早代选择较好；如：水稻的出穗期、株高、穗长、粒形、粒重等数量性状具有较高的遗传率，在早代选择较好。而穗数、分蘖数、结实率和产量等性状，遗传率低，一般在早低选择效果较差。遗传率随着世代增加而加强，也因杂交组合、分析方法、试验年份和地点不同而有差别。如：籼稻矮化育种中，杂种后代矮杆植株分蘖力强，有效穗多，早代进行穗数选择有较好效果。根据性状间的相关遗传，可提高选择效果。如：穗粒数与穗长和着粒密度有相关性，而穗长和着粒密度的遗传率较高，因此在早代选择时
28、，可根据对穗长和着粒密度的选择而间接地选择穗粒数。11（二）抗病虫性状的选择抗病虫基因多由单基因控制，可在人工接种或自然诱必条件下，早期世代就进行选择。（三）品质性状的选择对于外观品质，可在早代就借助目测进行选择。对直链淀粉的含量，在F2 代采用单粒分析法进行测定筛选优良单株，在 F3 代对群体进行测定。四、育种程序（一）系谱法（二）混合系谱法计划学时：2 学时 属累计学时：56 学时教学重点：水稻育种途径和方法杂种稻的选育；诱变育种和花药培养技术教学难点：产生杂种稻的途径；教学过程：第五节 水稻育种的途径和方法（二）杂种稻的选育1973 年，以袁隆平为首的育种家成功实现“三系”配套，育成杂种
29、稻并在生产上推广使用。这从理论到生产，表明自花授粉植物也能利用杂种优势，引起了国际的足够重视。杂种稻较常规稻增产 20%左右，使我国水稻生产实现了二次突破。杂种稻生产潜力（见 P25） 。一、我国的不育系类型1、野败型（WA 型）2、冈型（G 型）和 D 型3、包台型（BT 型）4、滇一型（DI 型）5、红莲型（HL 型）二、产生杂种稻的途径（一）核质互作型雄性不育性的利用（二）光（温）敏核雄性不育性的利用1973 年石明松在晚粳品种农垦 58 中发现光温敏不育株，开辟了中国水稻杂种优势利用的新途径。光温敏不育系的潜在价值，一方面在于其育性有随生境条件改变而发生转换的特性（详见 P26） ，利
30、用不同的生态条件，可直接进12行不育系的繁殖和杂交种子生产，一系两用，简化了种子生产程序，节约了成本。另一方面，光温敏不育系的不育性受细胞核内隐性基因控制，不表现细胞质效应，可避免三系不育系细胞质的负效应和细胞质单一带来的潜在危险；大多数常规品种携有相应的显性恢复基因，可作为父本配组，有利于为超级杂交稻的选育提供良好的亲本材料。 但由于其对生境条件的依赖性，也增加了利用的风险。因此，首先要对其育性特点进行研究，解决光温敏不育系利用的安全性问题。陈良碧等认为安全利用光温敏核不育系的原则是选育生理起点温度和育性转换起点温度均低的“双低”不育系，并开展了此类不育系的选育。也有学者认为最好的办法是选育
31、具有双重保险机制的不育系，即只有同时具备短日和低温条件才表现可育的不育系，才能做到两系种子生产过程中的“零风险” ，在此育种策略指导下已选育出有此特性的不育系。（三）化学杀雄剂的应用化学杀雄剂虽然使生产杂交种方便，但会使开花习性异常，一般不易得到纯度高的杂交种子。三、不育系、保持系和恢复系的必备条件（见 P26，27，29）四、杂种稻育种程序（见 P31）第六节 水稻育种的途径和方法（三）诱变育种和花药培养技术一、诱变育种是指人为地利用物理、化学等因素诱导生物发生遗传变异，然后按照育种目标进行鉴定和选择，直接培育成新品种或获得有利用价值的种质资源的育种方法。根据诱变因素不同，可分为：物理诱变育
32、种和化学诱变育种诱变处理不仅引起基因突变，也增加了染色体交换的频率，打断改性状间的紧密连锁，实现基因重组，扩大了变异类型，将诱变与杂交相结合的选育，更能提高诱变效果，育出超越亲本的优异品种。水稻是诱变育种最多的作物，近年来，诱变育成的水稻品种占全国水稻种植面积的 10%。(一)诱变处理方法1、物理诱变：以 射线为主，占诱变育种的 80%，其次是快中子（6.3%）和激光(3.8%)，近年也用 射线、微波、电子流、离子束等。一般采用半致死剂量。适宜的照射剂量见表 1-6（P33） 。由表可知：照射剂量是籼稻粳稻，干种子湿种子秧苗幼穗分化期植株花药。2、化学诱变：通常用 NMU（N-亚硝基-N-甲基
33、尿烷）处理水稻干种子，130.030.15% 的溶液中浸泡 6 小时有效。（二）诱变改良的效果1、生育期的改良2、植株高度的改良3、稻米品质的改良4、抗病性的改良5、突变体应用于杂交育种二、花药（花粉）培养技术花药（花粉）培养技术指花粉在人工培养基上改变其正常的发育途径，由单个花粉粒发育成完整植物的技术。我国于 1970 年开始研究花药培养技术，目前我国水稻花药培养植株的发生频率已显著提高，以接种花药计算，每接种质 100 枚花药，粳稻一般可得绿苗 4-5 万丛，籼稻 1 万丛左右。由花药（花粉）培养技术育成的品种已很多，说明花药（花粉）培养技术是水稻育种的一种有效的辅助技术。（一）花药培养的
34、一般操作程序（P35）（二）培养方法启动阶段：诱导愈伤组织的培养基一般为 N6 + 2,4-D 2mg/l，2628，黑暗条件下培养，34 后愈伤组织可达 23mm 大小。分化阶段：分化培养基一般为 MS + IAA0.10.5mg/l + KT（或 BT）1.52.0mg/l，28下每天 1416H 的 10002000lx ，光培养，经过 24 周左右陆续生根、芽。等 34 片叶时即可移栽。（三）花药培养应用在水稻品种改良上的优点1、提高获得纯合材料的效率2、提高选择效率3、结合诱变处理提高诱变效果4、对推广品种进行提纯选优计划学时：2 学时 属累计学时：78 学时教学重点：水稻育种试验技
35、术、水稻种子生产，水稻育种研究的展望。教学难点：杂交技术，杂种稻的种子生产教学过程：第七节 水稻育种试验技术一、试验地14对育种试验地的要求是：见 P37。二、世代群体的种植三、杂交技术将准备杂交的稻株在去雄前一天，从田间移栽至盆缸中，放置于避风而光照充足的场所，进行杂交。杂交技术主要包括：（一）去雄去雄前对母本稻穗进行整理，剪除穗上部已开花授粉的颖花和部分包裹在叶鞘内发育不全的颖花，剪去剑叶。去雄方法有：1、剪颖温水杀雄2、真空吸雄法去雄（二）授粉在父本稻穗临盛花时，先剪取稻穗插在盛有清水的容器中，放置在母本近旁，待其开花时，即向去雄的母本稻穗撒布花粉。授粉后套袋，用回形针固定，并悬挂小纸牌
36、，标记父母本名称或编号和授粉日期。四、隔离一般水稻不育系选育、繁殖和杂种稻的制种，要严格隔离，以免影响纯度。常用的隔离方法有：1、空间隔离就是在空间距离上把种子田与同一作物的其它品种隔离开。也就是在种子 田周围一定范围内，不种植同作物的其它品种，以防止天然杂交造成生物学混杂。如：水稻 100-200 米。2、时间隔离就是使繁殖田的播种期限比相邻作物提前或推迟，使繁殖田在开花时间上与其它品种隔离开，不致发生天然杂交。如：水稻可错开20-30 天。3、障碍隔离就是利用山沟、树林、果园、房屋等自然障碍物进行隔离。4、高秆作物隔离在采用上术隔离方法有困难或不难保证安全隔离时采用此法，就是在需要隔离的方
37、向种植数十行或百行以上的茎秆较高的其它作物，以隔绝花粉的传播。第八节 水稻种子生产一、品种的繁育与推广种子生产是按原原种、原种、良种三级程序进行的。而原种是整个种子生产工作中最基本的环节。目前生产原种的方法有三圃制（分系比较法）和自交混繁法两种。其中三圃制应用较普遍。株（穗）行圃株系圃原种圃，15故称为三圃制。水稻是自花授粉作物，一般采用二圃制，即由株行圃去劣去杂后直接升入原种圃。原原种、原种、良种的概念区别见 P40。二、杂种稻的种子生产（一）杂种稻混杂退化的原因1、不育系中混杂了保持系，使杂种优势下降。2、繁殖不育系时，与其它品种发生天然杂交，使不育系中个别植株育性恢复。3、由于机械混杂，
38、会导致保持系和恢复系互相串粉，引起退化。（二）三系原种生产的方法和程序1、三系七圃法2、改良提纯法第九节 水稻育种研究的展望未来水稻育种新理念（ 2005.11.30)常规育种、花培育种、杂种优势利用、转基因育种及分子育种，是当前水稻育种的主要手段，那么未来几年、十几年的水稻育种将朝哪个方向发展呢?2005 年在上海召开的水稻优异资源现场展示会暨水稻分子育种学术讨论会上产生了一些新的理念或构想，包括：1 中国科学院遗传所朱祯博士：我国水稻分子育种战略研究从常规育种到品种设计传统的育种技术融合了分子生物技术，实现了转基因育种、分子标记辅助育种。随着高通量的水稻基因组测序工作的逐步开展和完成，水稻
39、功能基因组学、比较基因组学和蛋白质组学研究相继开展。以各种组学和生物信息学为代表的前沿学科的发展，将使人们能在多层次上了解生命基础。系统生物学和整合生物学概念的提出，促使人们提出了作物“品种设计”的育种理念。通过各种技术的整合与集成，对生物体从基因(分子)到整体(系统)进行不同层次的设计和操作，以达到育种目标，即最大化满足人类对农业品种的需求。通过全方位开展水稻基因组学和后基因组学研究，阐明全部(或绝大部分)水稻基因的功能，建立“数字水稻”模型和规模化水稻生物技术育种体系，实现水稻基础研究和育种技术水平的全面提升，重点加强各种技术平台的建设，通过技术集成，形成水稻“系统生物学”研究体系。通过上
40、游各种“组学”即生物信息学等基础研究，中游生物技术等基础研究和下游育种过程和育种技术的集成，形成水稻“品种设计”研发体系。实施水稻“品种设计”战略，可进一步提高水稻育种水平，保证粮食安全生产，加速农业生物技术的发展，有效地面对国际竞16争；生物技术在水稻生产中的广泛应用，将降低生产成本，显著增加农民收益；集成我国水稻研究的优势基础，整合水稻研究队伍，可进一步保持我国水稻育种和基础研究的总体世界领先水平。2 中国农科院作物所黎志康博士：水稻基因资源中“隐藏”遗传变异的发现与提高非生物抗性的研究理论基础是表型利用极为有限，表型不能决定一切，通过回交转育、基因定位、基因聚合可产生超强的抗逆个体。水稻
41、初级基因库中，尤其是传统农家品种中，普遍存在极为丰富的“隐藏”有利遗传变异，换句话说，对大多数复杂的农艺(数量)性状而言，几乎所有的种质资源都带有有利的基因，即便是那些表现很“差”的材料。回交育种、有效的性状筛选技术和分子标记技术的结合，是发现和利用这种“隐藏”有利遗传变异的有效途径。水稻农艺性状的遗传基础非常复杂，反映在所涉及的大量抗旱基因位点数和非等位基因间复杂的互作关系上。品种培育的过程也是基因QTL 发现和遗传信息的累积过程。3 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室主任张启发院士：培育“绿色水稻”的战略构想由于水稻生产中病虫为害逐年加重，每年喷施的大量农药既增加了农民负担，增产不增收
42、，又严重破坏了生态环境，还造成了食物中的农药残留严重超标，危害人类健康。很多地区稻田的施肥量已经超过了土地的承受能力，导致土壤退化、江河湖海富营养化。我国旱灾频繁、受旱面积不断加大，水资源严重短缺，水稻生产的发展受到影响。针对以上问题提出“绿色水稻”的概念，并把目标定义为：基本不打农药；大幅度减少化肥施用量；节水耐旱。采用品种资源研究、基因组研究和分子育种技术紧密结合的途径培育“绿色水稻”，预计经过 15 年左右的努力，我国科学家有可能基本实现“绿色水稻”的技术经济指标。三种构想的完成都离不开品种资源的收集、鉴定、分析和利用(基因定位、基因聚合、种质创新、新品种选育)；传统方法与现代生物技术的
43、交融(杂交、回交、分子标记、基因组学研究)；各学科人才的共同努力与合作。基因资源是人类社会的衣食之源，是现代科技创新的物质基础，是原始创新和获得知识产权、专利的重要来源。一粒种子可以改变世界；一个基因可以关系到一个国家的兴衰。现代水稻科学实践表明，突破性成就依赖于特异种质的发现及其在生产上的有效利用(矮秆育种，杂交育种)。生物资源已成为 21 世纪的战略资源。国内外实践证明，基因资源研究开发水平的高低和其转化为生产力的多少，在很大程度上取决于一个国家科学技术部门及社会对其资源的占有及共享。当前，我国农业正面临着严重的挑战，尤其是粮食问题仍然十分严峻。随着人口17的不断增加和生活水平的提高，人们
44、对食品的数量和营养都有更高的需求。要解决这些问题，最重要的措施是培育良种。在实现基因资源的收集、保存、评价的同时，实现资源和信息的共享，可以突破研究人力、物力和财力的瓶颈，在更大范围内及时地为育种提高丰产、优质、抗病虫、抗不良环境的优良种质信息，从而大大加快育种进程。近年来，植物基因组研究的突飞猛进，传统育种技术与现代生物技术的交融，正在从深度与广度上推进作物育种科学的发展，以分子育种技术为代表的高新技术育种正在成为国际作物育种的发展趋势和方向。育种家期盼着生物技术，特别是基因组研究的成果能有效地应用于有利基因资源的发掘和育种实践。分子技术育种被认为是最有效的手段之一。植物分子育种主要是利用植
45、物固有的基因，通过基因的分子标记，有效地识别和利用基因，提高育种的可预见性和可操作性。利用功能基因组学的研究方法，系统地分离得到与作物高产、优质、多抗、耐不良环境以及营养高效等重要农艺性状的相关基因，研究其结构与功能的相互关系，了解植物生长发育和代谢调控的分子机理，开展分子育种技术研究，大幅度提高育种技术水平，利用基因型选择提高育种效率，缩短育种年限，创造具有重大应用价值的新种质，培育优质、高产、多抗的农作物新品种(组合)，整体提高我国分子育种技术水平，最终实现以明确遗传背景和基因功能为基础的作物精确育种。现代水稻育种研究需要各方面人才的共同努力和通力合作，不管是上游、中游、还是下游，只有联合
46、起来才能构筑强大的研究网络，创造有影响的成就，为农业的可持续发展和绿色农业建功立业。第二章 小 麦 育 种计划学时：2 学时 属累计学时：910 学时教学重点：国内外小麦育种概况，小麦育种目标及主要性状的遗传与选育。教学难点：国内外小麦育种的主要进展，主要性状的遗传与选育。教学过程：第一节 国内外小麦育种概况小麦是世界上种植面积最广，部产量最多的粮食食物。小麦世界贸易额超过了所有其它谷物的总和。在我国，小麦在粮食作物中的地位仅次于水稻。据预计，随着经济发展和人口增长，2020 年，全世界小麦的需求量达到 7.75亿吨，比 2005 年的 6.193 亿吨高出 25%左右，到 2020 年，我国
47、至少需要进口182200 万吨才能弥补短缺。因此，小麦生产与世界人民和我国人民的经济生活关系紧密。一、小麦生产发展与品种的作用50 年代以来，世界小麦生产发展很快，从 1949 年的 1.6 亿吨上升到 2005年的 6.193 亿吨，增长了 3.87 倍。我国从 1984 年以来，小麦总产上升为世界第一位。我国 2005 年小麦总产量为 9616 万吨，比 1949 总产增长 5.8 倍。小麦总产的增长，归因于种植面积的扩大和单产的提高，这两方面与采用改良品种和改进耕作栽培措施都有关系。只有改良品种的适应性、抗耐性，才能扩大品种的种植面积。单产的提高也是良种与良法相结合的结果。我国小麦产量稳
48、定增长，也是推广丰产抗锈早熟品种的结果。随着加工业和贸易事业的居民，世界各国越来越重视优质品种的选育，我国也在“十五”育种计划中提出“超级小麦”育种目标，即两超一稳：产量超级（650700kg/亩） ，品质超级，稳定（抗倒、抗病、适应性强） 。二、小麦栽培物种和品种类型小麦栽培物种：小麦属于禾本科中的小麦属，有 20 多个物种，生产上应用的多属于普通小麦（占 90%以上） 、硬粒小麦（占 8%左右） 、另有少量的圆锥小麦、密穗小麦、期卑尔脱小麦零星种植。品种类型：家系品种、杂种品种、多系品种。其中应用广泛的是家系品种。三、中国小麦育种的主要进展进展一：小麦产量改良进展进展一：小麦产量改良进展1
49、949年，小麦平均单产为43.9kg/亩,2002年为273.9kg/亩.单产增长6.2倍。增产因素分析：品种更换、耕作栽培技术改进、肥料与灌溉、农业机械、政策。高产典型高产典型据不完全统计，近年来在1.5亩以上面积上取得单产650公斤以上记录的品种（系）有莱州137、8017-2、鲁麦7号、鲁麦21、鲁麦22、济麦19、济麦20、豫麦66、周麦16、晋麦48、中麦16、新春6号等。其中， 1999年莱州137高产攻关田，经专家实打2.33亩，单产773.86公斤/亩，创华北平原麦区高产记录。产量潜力提高的遗传因素产量潜力提高的遗传因素1、 矮秆基因（ Rht1和 Rht2 ）2、洛类资源（1BL/1RS易位）BL /RS易位系对小麦产量的影响19 抗源间接提高产量抗条锈病基因 Yr9抗叶锈病基因 Lr26抗秆锈病基因 Sr31抗白粉病基因 Pm8和 Pm17抗虫基因(Green bug ） 丰产源直接提高产量提高产量和环境适应性的基因提高养分的吸收（耐高肥水）延长生育期增加穗数， 提高穗粒数和千粒重3、 强超高产育种进展二：小
