1、第六章 神经系统,本章是本课程的重要章节和难点章节， 用时较多，内容复杂，学习难度比较大,本章的主要内容 第一节 神经系统的细胞结构和功能 第二节 中枢神经系统的感觉机能 第三节 中枢神经系统对躯体运动的调节控制 第四节 自主（内脏）神经系统 第五节 神经系统的高级功能,神经系统的意义一方面，它把全身各个系统和器官管理起来，使它们成为一个统一的有机整体。另一方面，它调节全身各系统和器官的机能活动，使之适应内、外界环境的变化，维持生命活动的正常进行。 神经系统的功能1、感觉功能：获取内外环境的信息，形成感觉。2、整合功能：对信息综合、分析、处理。3、运动功能：传出信息调节控制机体的各种活动。,人
2、类： 大脑皮层的发展达到最高级阶段，神经元的数目达到150多亿个，大脑皮层的总面积达到2200cm2，大脑半球的沟回进一步增多，使得脑重达到1400克，占全身体重的1/3638。 高度发达的大脑皮层使它成为管理机体活动的最高级中枢，并产生复杂的高级神经活动。 我们把机体的调节机能由脑的低级部位向大脑皮层集中的进化程，称为机能皮层化。,第一节 神经系统的细胞结构和功能,神经系统是由神经细胞，即神经元（neuorn）和神经胶质细胞构成的。 一、神经元的结构,胞体：大小不等，形状各异，是细胞代谢的中心。树突：数量很多、分支多、较短。树突上常有很多的棘刺与其他的神经元形成突触联系。树突的作用是将信号传
3、向胞体。轴突：只有一根，较长，一般到末梢才有分支，外面多有髓鞘包裹。轴丘与轴突无髓鞘的部分称始段，是动作电位起源的区域，将细胞的信号传向末梢。末梢膨大形成突触小体，与其他细胞形成突触。,神经元的分类,在生理学上按照生理机能可以分为三类。A. 感觉神经元B. 运动神经元C. 中间神经元也可按照兴奋性质分为兴奋性神经元和抑制性神经元两大类。还有按照神经末梢释放的递质分类的，如胆碱能神经元、肾上腺素能神经元、GABA能神经元等。,神经纤维的分类,根据电生理特性分类,根据解剖学神经纤维直径分类 粗纤维：阈值低、传导速度快、动作电位的幅值大， 易被压迫和缺氧所阻断 。 细纤维：阈值高、传导速度慢、动作电
4、位的幅值小， 易被麻醉药所阻断。,二、神经胶质细胞,看书自学，参见教材P88,三、中枢神经系统的环路,中枢神经系统内部神经元的数目多达数百个亿。其中传出神经元的数目约为数十万个；传入神经元的数目要多于传出神经元1-3倍；中间神经元的数目最为庞大，仅大脑皮层上就多达140亿之多！中枢神经元的不同联系方式，决定了它们将产生不同的生理作用。,（一）中枢神经元的联系方式,1、 辐散（divergence）：一个神经元通过起末梢分支与多个神经元建立突触联系，这种方式叫做辐散。是兴奋在中枢内扩散的结构基础。扩散的范围与刺激的强度和当时的中枢机能状态有关。感觉传入神经元的轴突进入中枢以后一般以这种联系方式为
5、主，可以扩大影响范围。,2、聚合,聚合（convergence）：多个神经元的轴突末梢共同与同一个神经元建立突触联系，这种方式叫做聚合。 聚合联系是信息在同一神经元上发生空间总和的结构基础。运动传出神经元上聚合联系比较普遍。一个脊髓前角的运动神经元上就聚合有2000多个突触！,3、链锁状和环状联系,链锁状： 可加强空间上的作用范围；可增加作用的持久性。环状：是形成正、负反馈的结构基础。可使活动减弱或终止；也可使信息在环路中保存一段时间。,4、神经元的韵律活动,如果两个侧枝性抑制互相交联起来就形成交互抑制。譬如支配同一关节伸肌和屈肌的中枢之间就有这种侧支性抑制。交互抑制也是一种侧支性抑制。 当屈
6、肌中枢兴奋引起屈肌收缩的同时，则抑制伸肌中枢，反之亦然。因此交互抑制可使得两个中枢之间的活动协调起来。 我们做敲鼓、弹钢琴等活动时，就是脑和脊髓通过上述的神经元以特殊的联系环路，构成一种中枢模式发生器，它产生周期性的、并行、定时的信号，自动发出交互兴奋、抑制的律动信号来完成的。这种律动活动程序信号使说话或走路时，伸、屈肌之间的活动实现自动化。,（二）反射和反射弧,1、反射（reflex）：是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境的刺激所发生的规律性的反应活动。在整体情况下，机体的一切活动都是反射。法国哲学家笛卡尔（Descartes R，1595-1650）首先提出反射的概念。英国生理学家
7、谢灵顿（Sir Charles Sherrington ，1857-1952）重点研究了脊髓的反射功能；但是他不承认脑的活动称为反射。俄罗斯生理学家谢切诺夫首先提出脑的活动也是反射活动。巴甫洛夫（Pavlov ，1849-1936）创立了大脑活动的条件反射学说，指出大脑活动的基本方式就是条件反射。,反射的类型,1、按反射的形成过程分类 条件反射；非条件反射 2、按反射的感受器分类 外感受性反射；内感受性反射（内脏反射和本体反射） 3、按反射的效应器分类 躯体反射；内脏反射 4、按反应的生物学意义分类 防御性反射； 食物反射； 性反射； 朝向反射,2、反射弧（reflex arc）,完成反射的结
8、构基础是反射弧。完整的反射弧由感受器、传入神经、传出神经和效应器五部分组成，缺乏其中任何部分反射都不能发生。 如果反射的效应器是内分泌腺，依靠内分泌腺分泌激素再影响最终的效应器，这称之为神经-体液调节（反射）。,大多数的反射弧在中枢内部，存在着一个或多个中间神经元。但是，膝跳反射是单突触反射，感觉传入神经元直接与传出运动神经元形成突触联系。,（三）反射活动的调节,若只有兴奋而没有抑制，任何反射也不能很好的产生。 只有抑制而没有兴奋，反射便无从发生。 因此，任何反射的协调发生，都是在中枢神经的控制下，兴奋与抑制协调配合活动的结果。反射活动按照一定的时间顺序、一定的强度互相配合出现，叫做反射的协调
9、。反射协调的表现方式如下数种。,1、诱导正诱导：一个中枢的抑制活动，引起另一中枢兴奋活动加强，这种方式叫做正诱导。负诱导：一个中枢的兴奋活动，引起另一中枢的活动发生抑制，这称为负诱导。吞咽中枢兴奋时刻抑制呼吸中枢活动。交互抑制就是一种典型的负诱导。交互抑制使人左右两腿交替行动的中枢机制。2、最后公路原则（principle of final common path）主要指传出神经元的活动规律。最后公路原则： 运动传出神经元节受许多方面的兴奋和抑制信号，都要作用到同一个运动神经元，由这个神经元对信号进行总和，做后决定它发出的运动信息，这称为最后公路原则。作用：使反射活动的强度恰其如其分，具有强度
10、上的协调性。,3、大脑皮层的协调作用大脑皮层在反射活动中起着最为重要的作用。 实验发现：将动物支配拮抗肌的神经元轴突剪断错接以后，一开始动物的活动很不协调，过一段时间就活动协调了。但是当把动物的大脑皮层去掉以后，动物的活动障碍又重新出现。说明大脑皮层具有协调机能。作用：保证了反射活动协调的可塑性。4、反馈 反馈是中枢神经中最为常见的反射协调方式。包括正反馈和负反馈。 作用：实现调节的自动化和精确化，提高控制系统的稳定性。,第二节 中枢神经系统的感觉机能,任何反射首先都是从感受器接受刺激开始的。刺激在引起反射活动发生的同时，信号上传到大脑皮层，产生感觉。 不同水平中枢在上传感觉信息时，其作用是不
11、一样的。 一、脊髓和低位脑干的感觉传导与分析功能神经对身体的管理是呈节段性的，而且相邻近的节段之间有一定的交叉重叠。这是从动物的神经系统的进化过程中保留下来的。除了头部以外，全身的感觉都是由脊髓的背根传入中枢的。,脊髓的感觉传入通路 分为浅感觉和深感觉,初级感觉神经元位于脊神经节内，其轴突经背根传入脊髓然后分出许多的侧支。一部分侧支纤维直接或间接与同节段的前角运动神经元发生突触联系，完成同一节段的反射活动。一部分侧支纤维在脊柱的背柱上行，上传到高级中枢；或者上、下行，完成节段间的反射活动。一部分侧支纤维在中央管前交叉到对侧上行。,浅感觉传道路径：（指痛、温、触觉） 初级感觉神经元的轴突（细纤维
12、） 背根进入脊髓 后角交换神经元 在中央管前交叉到对侧 经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（触觉）上传 丘脑 特点：先交叉（在脊髓），后上行。,深感觉传导路径：（本体感觉和精细辨别觉）初级感觉神经元的轴突（粗纤维） 背根进入脊髓 同侧的后索经薄束（T4以下）或楔束（T4以上）上行 延髓下部的薄束核或楔束核交换神经元 内侧丘系交叉上行 丘脑特点：先上行，后交叉（在延髓）,脊髓半横断后断面以下水平的深、浅感觉分离。,头面部的感觉传入,头面部的感觉由脑神经中的第、对分别传入。 其中第（嗅）、（视）、（面）、（听）、（味）对脑神经传导特殊感觉。 第对脑神经传入内脏感觉。 第对脑神经传入面部的感觉
13、。,二、丘脑的感觉机能,（一）丘脑的核团分类 1、感觉接替核 这类核团中：后外侧腹核与躯体的感觉传入有关；后内侧腹核与头面部感觉有关；内侧膝状体和外侧膝状体分别于听觉和视觉传入有关。这些核团在丘脑内有严格的定位组构。这类核团接受特异性感觉的投射纤维（嗅觉除外），然后再点对点地投射到大脑皮层的感觉区。,2、联络核,丘脑的联络核包括 丘脑前核：接受乳头体纤维，然后发出纤维投射到大脑皮层的扣带回。 丘脑外侧腹核： 接受小脑齿状核、纹状体-苍白球系统的纤维，发出纤维到达大脑皮层的运动区，调节躯体运动。 丘脑枕：接受内侧膝状体和外侧膝状体的纤维，再发出纤维到达大脑皮层的颞叶、顶叶、和枕叶，所以是各种感觉
14、的联络中枢。,感觉接替核,联络核,非特异投射核,3、非特异性投射核,主要有：中央中核、中央外侧核、束旁核等。它们接受来自脑干网状结构的纤维，然后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域，属于非特异性投射系统的组成部分，组成上行激动系统，维持大脑皮层兴奋与觉醒。,（二）感觉的投射系统,实线表示特异投射系统； 虚线表示非特异投射系统； 网格表示脑干网状结构。,一般认为，感觉传导信息是经过三级神经元传递到大脑皮层的。第一级神经元位于脊神经节或脑神经的感觉神经节内；第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内；第三级神经元位丘脑的感觉接替核内；然后投射到大脑皮层的特定区域形成感觉。每一种感觉的传导投射系统都是
15、专一的。嗅觉的传导与丘脑接替核无关；听觉的传导比较复杂，从外周感受器到大脑皮层很难说包括几级神经元。,1、特异性投射系统由特定的感受器产生的冲动，沿着特定的传导路线，经过丘脑外侧核上传到大脑皮层的特定部位产生特定的感觉，这一感觉传导系统因此被称为特异性投射系统。,特异性投射系统的特点 具有明确的传导途径； 有固定级数的神经元传导； 有固定的神经换元部位； 投射到大脑皮层的固定部位； 产生特定的清晰感觉。特异性投射系统的作用 1、激发大脑皮层发动运动； 2、产生特定的感觉。,2、非特异性投射系统,自从对脑干的网状结构研究开展以来，逐步认识到感觉传向大脑皮层还存在着另外一条途径。特异性感觉的第二级
16、神经元经过脑干上行时，都发出侧支进入到脑干的网状结构，多次换元以后抵达丘脑的非特异投射核，最后向大脑皮层弥散性投射。因此我们把这一感觉传导系统称为非特异性投射系统。,非特异性投射系统的特点,是全身各种感觉（除了嗅觉）的共同上传途径； 没有固定数目的上传神经元； 没有固定的换元部位； 向大脑皮层弥散性的广泛投射； 不形成明确的感觉。这就是说，感受器与大脑皮层之间没有“点对点”的特异性关系。所以依靠这个投射系统，大脑不能对刺激的发生部位、刺激的性质做出明确的判断。当毁损非特异性投射系统后，动物表现为昏迷不醒。当用电刺激脑干网状结构时，脑电波出现类似睡眠样，发生同步化慢波。 网状结构上行激动系统：脑
17、干网状结构这种对大脑皮层的激活唤醒作用，称为网状结构上行激动系统。 非特异性投射系统是一个多突触接替的上行系统，因此容易受药物的影响发生传导阻滞。,三、大脑皮层的感觉分析机能,（一）大脑皮层的结构特点 大脑的新皮层分为6层第层：分子层，主要是神经纤维网，几乎没有神经细胞。第层：外颗粒层，主要是颗粒细胞。第层：锥体细胞层，主要是小锥体细胞。 前3层主要起皮层之间的联络作用。第层：内颗粒层，主要为颗粒细胞，接受来自皮层下传来的感觉冲动。第层：节细胞层，主要是大锥体细胞，向皮层下发出传出纤维。第层：梭形细胞层，也向皮层下方发出传出纤维。,感觉机能柱 在第一体感区，存在着垂直与皮层表面的机能柱（皮质小
18、桶），其直径为0.2-0.5mm，内含大约10万个神经元。神经元柱是感觉区的功能单位。同一感受野的感觉传入投射到同一神经元柱内。神经元柱又是信息的整合单位。当一个神经元柱兴奋时，其邻近的神经元柱就发生抑制，形成兴奋抑制相嵌的模式。小白鼠的每一根胡须，就投射到一个神经元柱内。,（二）大脑皮层的主要特异感觉代表区,人和高等哺乳动物的体表感觉代表区位于中央后回（Brodmann氏的1、2、3区），接受丘脑的特异性投射，称为第一体感区。在第一体感区的前方与岛叶之间，还有第二体感区。此处能对感觉作粗浅的分析；接受躯体双侧的感觉传入；定位不够精确；全身在此处的投影呈正立分布。,第一体感区的投射规律,1、全
19、身的投影在中央后回上是倒置安排的；头面部是正立的。（上下倒置、头部正位） 2、四肢躯干分别投射到对侧；头面部为双侧投射。（左右交叉、头面双侧） 3、代表区的大小与躯体的部位大小无关，感觉精细、灵敏的部位代表区大。（敏区较大、不成比例）体表感觉代表区与运动区的划分也不是绝对的。譬如，躯体深部（本体）的感觉传入就投射到中央前回。电刺激中央前回可使人产生发动躯体运动的感觉。,第三节 中枢神经系统对对躯体运动的控制和调节,机体的运动分躯体运动（即骨骼肌的随意运动）和内脏运动，它们都是在中枢神经系统的调节下完成协调活动的。 一、运动神经元及其活动调节直接管理骨骼肌活动的神经元都位于脑干和脊髓内部。它们组
20、成了控制躯体运动的最后传出公路。在肌肉中还存在着对牵拉刺激很敏感的特殊感受器，可以将肌肉收缩的状态信息上传给运动神经元和高位中枢。不同水平的中枢对躯体活动具有不同的调节作用。,（一）脊髓的和运动神经元,脊髓是躯体运动的基本的、低级的反射中枢。只需要脊髓中枢存在就能完成的反射叫做脊髓反射。最简单的脊髓反射就是单突触反射，即其传入信息的感觉神经元直接与运动传出神经元形成突触联系。 直接支配骨骼肌的运动神经元位于脊髓前角，有两种，即神经元和神经元。运动单位（motor unit）： 一个运动神经元和它所支配的全部肌纤维组成一个运动单位。骨骼肌的正常活动不是以单根肌纤维、而是以运动单位为活动单位的。,
21、运动神经元：胞体达数十微米，纤维直径粗大，占脊髓前根传出纤维数量的70%，其作用是支配梭外肌纤维。 小体积的神经元兴奋性较高（首先兴奋）。支配肌肉的慢肌；对于维持身体姿势起重要作用。 大体积的神经元兴奋性较低（稍后兴奋）。支配肌肉中的快肌，可产生较大的收缩张力。,运动神经元：胞体小，纤维细（36微米），占脊髓前根传出纤维数量的30%，其作用是支配骨骼肌内的感受器肌梭，是梭内肌纤维的传出纤维。因此也称为肌梭运动纤维（spindle motor fiber）。,（二）肌肉的本体感受器：肌梭和腱器官,1、肌梭：与梭外肌纤维并联，有效刺激是纵向机械牵拉牵拉，神经元兴奋可使梭内肌纤维两端收缩，提高其牵拉
22、敏感性；传入冲动进入中枢后兴奋神经元。神经元收缩使梭外肌收缩、降低其敏感性。,核袋肌纤维,核链肌纤维,对牵拉刺激性质不同的两类核内肌纤维, 核袋肌纤维： 纤维较粗长，核袋区聚集着很多的细胞核；由一种较粗的A纤维（1220m）传入，为螺旋状末梢缠绕在核袋区的赤道部分，对动态牵拉刺激敏感。当逐渐增大牵拉肌肉的力量时，A纤维兴奋发放，当牵拉力量固定不变时，其兴奋发放减弱，牵拉减弱或停止时，其兴奋发放停止。所以A类纤维感受的是时相性牵张（牵张力量的变化阶段），故称为动力纤维。 核链肌纤维： 纤维较细短，细胞核排列成链状；由一种较细的A类纤维（412m）传入，为花枝状末梢终止在核袋区外。当肌肉呈受牵拉时
23、，A类纤维兴奋发放较低，当牵拉的力量恒定时，其兴奋发放则稍有增多。所以它向肌肉传送的是受到静态牵拉刺激的信息，故被称为静力纤维。,图A. 通过外力稳定的牵拉肌肉，肌梭传入冲动增加； 图B. 当神经元兴奋梭外肌收缩时，肌梭传入冲动减少或停止（肌梭卸载现象）。 图C. 当神经元兴奋时肌梭缩短，肌梭传入冲动又增多，对抗了肌梭的卸载效应。,由上可见，神经元的兴奋程度，调节着肌肉对牵拉刺激的敏感性。 正常高位中枢的下行指令，同时激活和神经元，仍肌肉在收缩时仍使肌梭保持其较高的敏感性。（在失重条件下，仍保持肌肉的紧张性）,肌梭传入纤维传入纤维进入中枢以后 到达支配同一肌肉的运动神经元，引起同一肌肉发生收缩
24、活动，从而对抗对肌肉的被动牵拉。 传至同侧同脊髓节段的背角、腹角，或者上、下行到邻近的脊髓阶段。 兴奋同侧脊髓的中间神经元，使协同肌兴奋收缩；使拮抗肌发生抑制，从而产生协调的运动。,2、腱器官,腱器官是存在于骨骼肌和肌腱接头处，与肌纤维呈串联式联系，感受肌肉收缩的牵拉刺激，称之为高尔基氏腱器官（ Golgi tendon organ ）。腱器官与肌纤维串联。因此感受肌肉的收缩张力。特点兴奋阈值比较高，只有当肌肉强烈收缩时才兴奋发放。一旦腱器官兴奋，其传入纤维进入中枢后，兴奋抑制性的中间神经元抑制神经元，使肌肉收缩终止。其意义是避免过分收缩拉伤肌肉自身，具有保护意义。,二、脊髓对躯体运动的调节,
25、脊髓的基本功能：一是传导功能；二是反射功能。 进由脊髓本身完成的反射叫脊髓反射（spinal reflex）。 最简单的脊髓反射是由感觉传入纤维直接与传出运动神经元形成单突触联系。经单突触联系完成的反射称为单突触反射（monosynaptic reflex ）。如膝跳反射。 如果在传入纤维和传出神经元之间插入一至多个中间神经元，这样完成的反射即为多突触反射。 （一）牵张反射在体骨骼肌受到外力牵拉时，可反射性的引起被牵拉的肌肉产生收缩活动，称牵张反射（stretch reflex）。根据受到牵拉力量的不同，可将牵张反射分为如下两种：,1、紧张性牵张反射（肌紧张）,紧张性牵张反射： 如果是轻度缓慢
26、、持久的牵拉肌肉，则引起部分肌纤维收缩，使整块骨骼肌保持一种轻度的持续性的收缩状态，产生一定的张力，也称为肌紧张（muscle tonus）。肌紧张是一种反射活动，刺激因素是肌肉的重力、地心引力。是由轻度、缓慢的牵拉肌肉所引起；是少数运动单位轮流交替的收缩产生的，所以不易产生疲劳。肌紧张对于维持躯体的姿势非常重要。人在不同的状态下，其肌紧张程度是不一样的，如睡眠、发怒时。,2、相位性牵张反射（腱反射）,如果是快速、短促、有力的牵拉肌腱，可使肌肉产生一次有力的收缩活动，也称为腱反射（tendonitis reflex）。腱反射是一种单突触反射。 膝跳反射就是一种单突触反射：其整个反射时仅为1ms
27、多一点儿，除去兴奋在传入纤维和传出纤维上花费的时间外，在中枢内仅有0.7ms的时间，这么短暂的时间只能完成一次的突触传递过程。,3、脊休克,脊休克：当脊髓被横断以后，在一定时间内，断面以下水平的各种反射活动减弱或丧失，这种现象叫做脊休克（spinal shock） 。表现：肌紧张减弱或消失、外周血管扩张、血压下降、发汗反射消失、内脏和躯体反射减退或消失。恢复：动物进化越是高等，其恢复时间久越长。蛙类需要数分钟、狗需要数天、猴子需要数周、人需要2个月。发生原因：与横断刺激本身和血压下降无关。是由于脊髓神经元突然失去了高级中枢，特别是大脑皮层、脑干网状结构易化区和前庭核特别是对神经元的下行易化作用
28、，兴奋性暂时降低所致。,(二)反牵张反射,由高尔基腱器官兴奋所完成的牵张反射，称为腱器官反射。因为其作用与牵张反射正好相反，也称为反牵张反射（inverse myotatic reflex）。 高尔基腱器官产生的传入冲动进入脊髓，一方面通过兴奋抑制性的中间神经元，抑制原来的肌肉收缩，使其舒张；另一方面通过兴奋兴奋性的中间神经元，使该肌肉的拮抗肌收缩。从而产生与牵张反射相反的反射活动。,（三）屈肌反射,当伤害性刺激作用于四肢时，可使受伤害的一侧肢体的屈肌产生收缩，称为屈肌反射（flexsor reflex）。 屈肌反射的意义在于保护肢体免受继续伤害。 在完成屈肌反射的同时，关节的伸肌同时舒张，这
29、是因为同一关节的伸肌中枢与屈肌中枢之间存在着交互抑制的关系。 当一侧肢体受到更强的大伤害性刺激时，在本侧肢体屈肌收缩的同时，对侧的肢体伸肌同时产生收缩，这称为对侧伸肌反射（crossed extensor reflex）。其中枢的神经联系也是交互抑制，形成踏步行走的神经结构基础。 对侧伸肌反射的意义在于保持身体的重心，维持身体的姿势。,双重交互抑制的神经中枢机制示意图,三、脑干对姿势和运动的调节,（一）脑干网状结构对肌紧张的调节脑干的网状结构通过下行系统（网状脊髓束）影响脊髓反射。动物实验表明，网状结构对肌紧张的影响分易化兴奋和抑制两个不同的区域。易化区：从延髓的背外侧一直到中脑的上方，区域广
30、大。刺激该区可使脊髓的运动神经元产生EPSP，肌紧张增高。易化区接受下丘脑、纹状体、小脑前叶的兴奋作用，同时也接受躯体感觉传入冲动的上行始动作用。易化区的神经元具有某种自发的始动作用，对上述的兴奋影响依赖性比较小。易化躯的活动主要易化伸肌收缩，抑制屈肌收缩。,脑干网状结构的易化系统和抑制系统,抑制区：位于延髓的腹内侧区，区域较小。电刺激该区可使脊髓的运动神经元上产生IPSP，肌紧张降低。抑制区，其本身不具有下行抑制作用，而是依赖于大脑皮层以及其它部位，通过锥体外系统使抑制区活动的。抑制区的活动主要抑制伸肌收缩，兴奋屈肌收缩。 正常情况下，易化区和抑制区以拮抗的方式共同影响着脊髓反射，调节着肌紧
31、张和姿势反射。,（二）去大脑僵直,去大脑僵直（decerebrate rigidity）：如果在中脑上下、丘之间及红核的下方水平面上将动物的脑干切断，动物则出现全身伸肌肌紧张加强、四肢僵直、脊柱反张后挺的现象，称为去大脑僵直。产生原因：当切除脊髓的背根、消除了脊髓的传入冲动以后，僵直现象消失，说明这是一种过强的牵张反射。去大脑僵直是由于从中脑横断以后，较多地切断了中脑以上部位对网状结构抑制区的影响，使抑制区活动减弱，而易化区的活动失去对抗而占了优势，导致伸肌反射亢进的。前庭核对僵直有易化的影响，破坏前庭核使僵直减弱；小脑对僵直有抑制的影响，破坏了小脑会使僵直更加显著。,人类僵直的姿态,（三）脑
32、干对姿势的调节,姿势反射：中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改变身体在空间的姿势，这种反射叫姿势反射（postural reflex）。对侧伸肌反射就是一种姿势反射，此外还有状态反射、翻正反射、直线或旋转加速反射等。,1、状态反射,状态反射：由于头部空间位置的变动，可以反射性地改变躯体的肌紧张，这种反射称为状态反射。意义：有利于保持身体的中心稳定。根据头部感受其的不同，状态反射可分为两种： 颈紧张反射（tonic neck reflex）：由颈部肌肉本体感受器兴奋所引起的状态反射。 将头向一侧扭转时，下颌所指的一侧伸肌肌紧张加强。 将头前俯，前肢伸肌肌紧张降低，后肢伸肌增
33、高 将头后仰，前肢伸肌肌紧张加强，后肢伸肌减弱。, 迷路紧张反射（tonic labyrinthine reflex）：由内耳迷路耳石器官的兴奋所引起的状态反射。,切断颈部的脊髓背根传入纤维以后，再改变头部的空间位置，引起的状态反射就是刺激耳石器官形成的了。 仰卧时，四肢的伸肌肌紧张增高。 腹卧时，四肢的伸肌肌紧张降低。反射的主要中枢是前庭核。,2、翻正反射,翻正反射（righting reflex）：将动物推倒，动物会翻身正位，恢复直立姿势，这种反射叫做翻正反射。倒地以后前庭迷路受刺激、视觉感到异常首先正头颈部肌肉的本体感受器兴奋身体翻转恢复直立姿势。破坏动物的迷路以后，再捂住动物的眼睛，翻
34、正反射就消失了。人类由视觉引起的翻正反射最重要。翻正反射的中枢在中脑。,四、大脑皮层对躯体运动的调节,（一）大脑皮层运动区第一运动区，位于中央前回，即Brodmann氏的第4区。该区主要控制四肢远端的肌肉。Brodmann氏的第6区，位于中央前回的前方，叫做运动前区，控制四肢近端的肌肉。中央前回管理躯体运动的特点： 躯体一侧的肌肉受对侧大脑皮层管理；头面部的肌肉受双侧的运动区管理。 全身在皮层运动区总体上呈倒置的空间投影；但头面部仍然是正立位置的空间分布。 运动区的大小与管理身体部位的实际大小无关，主要取决于所支配器官运动的精细复杂程度。,在灵长类和人类，在两半球之间的侧壁处，还有“运动辅助区
35、”或称为第二运动区。该区对躯体的管理是双侧性的。在运动区，控制运动最重要的神经细胞是位于皮层第5层中的Betz细胞，直径可达到60-120m。巨大的细胞体使得它能够接受更加广泛的突触联系。大脑皮质上下各层的细胞组成了垂直于大脑皮层的功能单位皮层功能柱。这种功能柱使得传入皮层的信息有效地传至第和第层的传出神经元，向低级中枢发出运动的指令。,（二）皮质-脊髓束及其功能,大脑皮层运动神经元对躯体运动的控制是通过皮质-脑干束和皮质-脊髓束发动随意运动下传控制对侧肌肉活动的；这两个下行传导束常称为锥体系。 位于大脑皮层上的运动神经元，称为上运动神经元；直接管理肌肉活动的运动神经元，称为下运动神经元。 上
36、运动神经元中80%的轴突纤维先在延髓锥体交叉交叉到对侧，再到达脊髓，形成皮质脊髓侧束。 其余20%的轴突纤维到脊髓同侧前索下行，形成皮质脊髓前束，到达脊髓胸段后再交叉到对侧。 在人类，上运动神经元的轴突有20%的纤维直接与脊髓前角的下运动神经元形成单突触联系，主要支配肢体远端肌肉的精细活动。其余80%的上运动神经元轴突通过多个中间神经元，再与下运动神经元形成突触联系。,（三）多级神经元运动系统及其功能,大脑皮层在发动随意运动下行传出时，除去皮质-脑干束和皮质-脊髓束以外，还通过皮质以下的很多部位，如基底神经节、脑干黑质、红核、网状结构和小脑等下行纤维影响脊髓运动神经元的活动。通过这个系统控制脊
37、髓神经元的下行通路，称为多级神经元运动系统，也称之为锥体外系。 多级神经元运动系统的功能是调节肌紧张、协调肌群的收缩活动。,五、基底核的功能,苍白球 旧纹状体丘脑 基底神经节 壳核尾状核 新纹状体鸟类的纹状体非常发达，是运动机能的高级中枢。人类的纹状体主要是控制全身的肌紧张。当纹状体受到损伤或发生机能障碍以后，常导致运动障碍：,震颤性麻痹（帕金森病，Parkinsons disease）,症状：肌紧张过高，肌肉强直、动作迟缓、表情呆板、随意运动过少，患者常伴有静止性震颤，尤其是上肢，其次是下肢和头部，主动运动时震颤减少，睡眠时停止，情绪激动时震颤增强。 病因：中脑的黑质多巴胺能神经元的上行纤维
38、到达纹状体。当黑质发生病变，多巴胺能神经元功能减退，多巴胺含量下降，对纹状体乙酰胆碱递质系统活动抑制减弱，导致后者的功能亢进。治疗：注射多巴胺的前体，或者应用M型受体的阻断剂（阿托品）可使症状有所缓解。,舞蹈病（手足徐动症，athetosis）,症状：肌紧张过低，上肢和头部表现为不自主的舞蹈样动作。 病因：中脑黑质与纹状体之间有环路联系，黑质的多巴胺能神经元上行到达纹状体；纹状体中的氨基丁酸能神经元轴突也下行到达黑质，抑制多巴胺能神经元活动。舞蹈病患者纹状体中的氨基丁酸能神经元功能明显减退，使黑质中的多巴胺能神经元活动亢进所致。 治疗：给于药物（利血平）耗竭多巴胺递质可使症状缓解。基底神经节可
39、能还参与条件反射、认知、注意等高级神经功能活动的调节。,六、小脑对躯体运动的调节,小脑属于锥体外系的部分。小脑的功能主要是调节肌紧张、维持身体平衡、协调随意运动；参与技巧性运动的学习过程。从进化发生上看，小脑主要分为三部分，各有不同的主要功能。,小脑的分区,古,1、古小脑（前庭小脑）,指小脑的蚓部和绒球小结叶。 主要接受来自前庭核的纤维投射，所以其功能主要是维持身体平衡。,2、旧小脑（脊髓小脑）,指小脑的前叶及后叶的后部。主要功能是接受躯体的感觉传入，调节肌紧张。利用诱发电位的方法，发现旧小脑“点点”接受躯体的感觉传入，呈有规则的分布：头和躯干的代表区位于前叶和后叶的中部，四肢代表区分布在两侧
40、，倒置排列。小脑的后叶也接受脊髓的感觉传入，空间分布呈正立状（见教材P110图）小脑前叶对肌紧张的调节作用具有双重作用，但它们都是通过脑干网状结构的抑制区和易化区控制脊髓前角的神经元来实现的： 小脑前叶中间部：电刺激中间部，脑干网状结构抑制区兴奋，使脊髓前角支配伸肌的神经元放电减少，肌紧张降低。 小脑前叶的两侧：电刺激两侧，脑干网状结构易化区兴奋，是脊髓前角支配伸肌的神经元放电增多，肌紧张增强。当把动物的整个旧小脑切除以后，动物表现为肌紧张降低，表明整个旧小脑是以易化肌紧张占优势的。,3、新小脑（皮质小脑）,即小脑后叶（小脑半球）。皮质小脑一方面获得大脑皮层的指令肌肉活动的信息，另一方面又获得
41、肌肉活动的本体感受信息，将两者加以比较并上报到大脑运动皮质，随时纠正肌肉的活动，以减少肌肉活动过程中的误差（纠正偏差）。皮质小脑与大脑皮层运动区、感觉区和联络区一起联合活动，进行运动程序的编制，并储存在皮质小脑中。使机体的运动程序化、自动化、协调化，譬如弹钢琴、打乒乓球等活动。作用：调节精细的随意运动。,新小脑受损后的症状 共济运动失调性震颤：运动的方向发生偏离，产生震颤活动，矫正时常发生过度行为，越是集中精力注意时，震颤越是严重。临床上常采用“闭目指鼻试验”来检查。,第三节 自主神经系统,调节内脏活动的神经系统又称为植物性神经系统或自主神经系统。它所支配的效应器是心肌、平滑肌和腺体。内脏器官
42、也有感觉传入神经，但自主神经系统只指内脏的运动传出神经，不包括内脏的感觉传入。自主神经系统的功能：维持机体内环境的相对稳定，调节内脏的活动使之适应急剧的环境变化。,交感神经系统和副交感神经系统,（一）自主神经系统的一般结构特征,交感神经系统起源于脊髓的T1-L3的灰质侧角。由脊髓前根发出节前纤维，纤维较粗，有髓鞘。节前纤维在交感神经节交换神经元，交感神经节位于脊髓两侧的椎旁神经节或附近的椎前神经节，发出节后纤维到达效应器。节后纤维比较细，无髓鞘。换元的部位也可以在交感链中上行或者下行几个节段再进行。在消化管，也有相当的交感节后纤维并不直接支配效应器，而是支配消化管的壁内神经丛。交感节前纤维末梢
43、分支多，与多个节后神经元形成突触联系，使它的作用比较弥散。,副交感神经系统, 起源于脑干的第、四对脑神经，第、三对脑神经支配头面部的内脏器官。第对脑神经支配循环系统心脏、呼吸系统、泌尿系统的肾脏、以及消化系统横结肠以上的部位。 由S2-4的灰质侧角内发出，支配盆腔中的内脏器官。其神经节位于器官旁或者器官内。所以，副交感神经系统的节前纤维长，节后纤维短。副交感神经的节前纤维分支少，只与少数的节后神经元形成突触联系，使它的作用比较局部精确。,（二）交感神经和副交感神经系统的功能,双重神经支配（double innervation）：绝大多数的内脏器官既接受交感神经、又接受副交感神经的支配，称为双重
44、神经支配。极少数的例外：汗腺、竖毛肌、皮肤和骨骼肌的血管，只有交感神经支配；肾上腺髓质只有交感神经的节前纤维支配。食道的上部只有副交感（迷走）神经支配。交感神经与副交感神经对同一器官的支配具有重要的生理学意义，它们二者的作用往往是对立统一的。当交感神经使某一器官的活动加强时，副交感神经则使其减弱，反之亦然。这种互相拮抗性质的支配有利于保证机体内环境的稳定，有利于对器官支配的精确协调。,自主神经系统的功能,1、自主神经系统的功能特点,（1）活动具有紧张性经常向内脏有一定的紧张性冲动发放。实验证明，支配心脏活动的紧张性。切除支配动物心脏的交感神经，心率则减慢；切除支配心脏的迷走神经，动物的心率则增
45、快。当切除了自主神经系统对其支配的器官的传出神经后，内脏的活动发生障碍，但不发生萎缩，反而对血液中的某些化学激素更加敏感。,（2）交感与副交感的拮抗作用,从上述功能表可以看出，同一器官往往同时受到交感和副交感神经的双重支配。但是二者的生理作用往往是互为拮抗的。譬如，交感神经兴奋可使心率加快；副交感神经则使心率减慢。副交感神经兴奋可使消化道活动增强，而交感神经兴奋则抑制消化道活动。 两者的交互抑制关系有利于更加精确的调节内脏的活动。,（3）交感与副交感神经的协同作用,对于唾液腺的分泌活动，二者还具有协同作用。交感神经和副交感神经兴奋都可使唾液腺的分泌增多。 但是，交感神经兴奋分泌的唾液含水较少、
46、较粘稠，有利于润滑食物、便于吞咽；副交感神经兴奋分泌的唾液含水较多、消化酶较多，有利于消化食物。,2 、自主神经系统的神经递质与受体,绝大多数自主神经系统的节前纤维释放的神经递质都是乙酰胆碱，节后神经元上的相应受体为N1型受体。 少数交感节前纤维释放多巴胺，其受体为D2受体。 绝大多数交感神经节后纤维释放的神经递质是去甲肾上腺素，它们的受体为受体和受体。 受体分为1 和2亚型；受体又分为1、 2和 3等亚型。 副交感神经的节后纤维主要释放乙酰胆碱，其效应器上的受体为M型。 同一器官上的受体可因状态不同而有变化。如未孕子宫平滑肌的受体2以为主；有孕子宫平滑肌则以1为主。,二、中枢神经系统对内脏活
47、动的控制,（一）脊髓对内脏活动的调节脊髓是内脏活动调节的初级中枢。交感神经和部分副交感神经的节前纤维就是从脊髓发出来的。脊髓内存在着排便中枢和排尿中枢等。这些反射活动在脊休克过后，虽然能够恢复，但是不再受意识控制。患者从平卧位转为直立位时，常常感到头晕，说明其调节能力低下。,（二）低位脑干对内脏活动的调节,延髓：支配心脏、支气管、喉、食管、胃、肝、胰腺、小肠和头部的所有腺体的副交感神经的节前纤维都是由延髓发出的。延髓有“生命中枢”之称，调节着心血管、呼吸、摄食等人体最基本的生命活动。脑桥和中脑：脑桥和中脑中存在着许多调节内脏活动的上、下行纤维。脑干的网状结构中存在着皮肤电反射的中枢；中脑中存在
48、着瞳孔对光反射的中枢。中脑和下丘脑、边缘系统对自主神经的调节功能是不可分割的。,（三）下丘脑对内脏活动的调节,下丘脑是调节内脏活动的高级中枢。由于它与大脑皮层和边缘系统有着密切而广泛的联系，所以它对内脏活动的许多方面都有重要的影响。 对血压的调节：血压感受器的传入冲动可以上传到下丘脑。电刺激下丘脑的前部可以使心率减慢、血压下降。 对体温的调节：毁损下丘脑，动物的体温则不能维持正常。下丘脑存在着对体温变化非常敏感的神经元，对升温变化起反应的是热敏神经元，对降温变化起反应的是冷敏神经元。 对水平衡的调节：人们口渴的感觉就是由下丘脑前区对NaCl浓度升高非常敏感神经元兴奋引起的。这些神经元对渗透压的
49、敏感性非常高，称为渗透压感受器。它们兴奋后使动物产生引水的反应，以使体内的水分分部达到平衡。, 对摄食行为的调节：在下丘脑的腹内侧区，存在着对葡萄糖非常敏感的感受器。当该区的葡萄糖浓度升高时，神经元则兴奋放电加强。破坏这个区域，动物则过量进食，导致肥胖。人们认为这是动物的饱觉中枢。 当毁损动物下丘脑的腹外侧区以后，动物就不再出现摄食行为，甚至死于饥饿。人们认为这是动物的摄食中枢（饥饿中枢）。饱觉中枢与摄食中枢呈交互抑制关系。当进食后血糖水平升高时，饱觉中枢兴奋、摄食活动终止；血糖水平下降时，摄食中枢兴奋产生饥饿感，引起摄食行为。 对垂体释放激素的调节：下丘脑的视上核、室旁核神经元可以合成抗利尿激素和催产素。下丘脑的内侧隆起、弓状核神经元可以合成并分泌多种“释放激素”，通过垂体门脉系统作用于腺垂体，调节腺垂体“促激素”的分泌，从而调节靶腺激素的分泌水平。这是神经体液调节的一个典型例子。 生物节律：下丘脑视交叉上核可接受视神经纤维的光信息传入，是机体昼夜生物节律的控制中心。体温的昼夜变化、肾上腺皮质激素的分泌等都具有昼夜节律。,
