1、实验七 数量性状的遗传分析一、实验目的学习统计分析数量性状遗传分析的几种基本方法，通过估算其遗传率和杂种优势表现的程度,进一步了解数量性状遗传的特点。二、实验原理生物界遗传性状的变异有连续的和不连续的两种。表现不连续的变异，称为质量性状。质量性状在杂种后代的分离群体中，对于各个体所具相对性的差异，可以采用经典遗传学的分析方法，通过对群体中各个体分组并求不同组间的比例，研究它们的遗传动态。 表现连续变异的性状，称为数量性状。数量性状是生物界广泛存在的重要性状，例如，人的身高、牲畜的体重、植株的生育期、果实的大小，以及种子产量的多少等。这类性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明
2、确的分组，不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异，借助于数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。数量性状受多基因控制，且各基因间的关系复杂，因此进行数量必状遗传分析时，往 往 从 一 对 基 因 的 遗 传 模 型 及 其 基 因 效 应 分 析着 手 。设一对基因（A,a）构成的三个基因型 AA,Aa，aa。d 为纯合型 AA、aa 的加性效应值，一正一负，平均为 0(即中亲值)。h 为杂合型 Aa 的显性效应值，是加性效应基础上偏离平均值的增量，其值可正可负也可等于 0，主要依显性作用的大小，方向而定。当无显性时，杂合型为加性效应（h=0） ，据
3、此,可作出一对基因的模式如下。aa 0 AA以 此 一 对 基 因 的 模 式 为 基 础 ， 提 出 若 干 假 定 ， 推 广 到 多 对 基 因 。多基因作用有二种：（1）加性效应（多基因作用累加起来的） ；（2）非加性效应包括显性作用（等位基因间互作）及上位效应（非等位基因间的互作） 。多基因的作用形式仍可表达如下：纯合型(AA 和 aa),其加性效应值分别为 d 和-d 加 性 效 应等位基因间 无显性(h=0)部分显性(-dd 或 h-d)非等位基因间上位性在对数量性状进行遗传分析时，一般常用方差（V）来度量群体内的变异程度。由于性状的发育不仅由基因型决定，同时也受到环境条件的影响
4、，故群体表型方差（V p）应为基因型方差（V g）和环境方差（V e）所组成。假定基因型与环境之间没有相关和互作，则：基因基因作用效应-dh Aa+dVP=VG+VE 因为基因型方差是由加性方差（V d） ，显性方差（V h）和非等位基因间的上位性方差(V i)所组成，故上式可进一步列为：VP=Vd+Vh+Vi+VE 根据 F2、B 1（F 1P1） 、B 2（F 1P2）群体的方差组成分析为：VF2= D+ H+VE （1）24VB1+VB2= D+ H +2VE （2）2142(1)-(2)得：F2 的基因加性方差为：V d= D =2VF2-(VB1+VB2)21式中 D=d 2,是各基
5、因加性效应方差的总和；H=h 2是各基因显性偏差方差的总和。根据上述群体方差的组成分析，要统计分析数量性状遗传试验的数据，并按公式分别估算遗传率、杂种优势、优势指数、势能比值、平均显性度及控制所测性状的最少基因对数。三、实验材料水稻不同穗长品种间杂交组合的亲本 P1与 P2，F 1，F 2回交子代B1和（F 1P1）和 B2（F 1P2）的试验考种资料（数据附后） （水稻穗长这性状是由多基因控制数量性状。分析数量性状的遗传点常常通过考查基因的显性程度，控制该数量性状的最小基因数以及遗传率等指标来描述。四、实验用具电子计算器五、实验步骤分析数量性状遗传重点常常通过考查基因的显性程度、控制该数量性
6、状的最小基因数以及遗传率等指标来描述。1、基本参数的计算（1）计算各世代的平均数（ ） 、方差（V）及标准差（S）X=X / N XV =( - X )2 /(N-1) =(X 2 - (X) 2) (N-1) =(fx 2 - (fx) 2/N) N-1S=（ 为平均数，N 为总个体数， ( X- )2为各个小区个体值与X X该小区平均数之差的平方和，f 指分组的各组次数）（2）计算环境方差（V E）F2的环境言差一般可根据不同情况采用下列估算VE=1/3（V P1+VP2+VF1） （水稻自花授粉作物）=1/2（V P1+VP2） （适用于无 F1的数据）=VF1 （适用于异花授粉作物）2
7、、遗传率的估算遗传率是指一个群体内某数量性状由于遗传原因引起的变异在表现型变异中所占的比值。广义遗传率（ ）指基因型方差占表现2Bh型方差的比值；狭义遗传率（ ）指加性方差表现型方差的比值。2Nh 广义遗传率（ ）B= VG/VP 100% = （V F2-VE）/V F2 100% 2Bh= VF2 - （V P1+VP2+VF1） / V F2 100%31狭义遗传率（ ）2Nh= VD/VP 100% = 2VF2-（V B1+VB2） / V F2 100% 2Nh3、杂种优势和显性程度的估算杂种优势是指杂种一代（F 1）在产量、生活力、生长势、抗逆性及适应性等方面优于双亲的现象，一般
8、用杂种优势率（RH） ，即平均优势、超亲优势、或杂种优势指数（IH）进行度量，并可用势能比值和平均显性程度表示杂种一代与亲本数量性状之间的相互关系。(1)优势率(RH) F 1平均值同双亲的平均值比较,用百分比表示.-1/2 .(P1+P2) 平均优势 = 100% 1/2 .( P1 + P2)超 亲 优 势 :F1平 均 值 同 较 好 的 一 个 亲 本 (HP)平 均 值 比 较 ,用 百 分 比 表 示 。超亲优势 =（F 1-HP）/ HP 100% （2）优势指数（IH） F1 平均值与双亲平均值之比为优势指数，用下式估算：F1IH = 1/2 .(P1+P2)（3）势能比值：在
9、多基因系统下，假定基因均朝同一方向（d 或-d）分布，且作用相等；所有 h 增量均有同等符号，且效应相等，而且双亲均为纯合体，具有 k 对基因，则中亲值离 F1 的差数为：F1-1/2 .(P1+P2) =h （显性效应总和）两亲本的差数平均为：1/2 .(P 1+P2)=d（加性效应）由于上述两个假定不能证实，所以一般将 F1 离中亲值的差数与其两亲本差数平均的比值，称为势能比例比值，用下式估算：F1-1/2(P1+P2)势能比值（Hp） = 1/2 .(P1 - P2 )=h /d 实际应用上，令 hp=0.05 无显性hp=0.060.95 正向(负向)部分显性hp=0.961.05 正
10、向(负向)完全显性hp+1.05 时或-1.05 时 正向(或负向)超亲优势(4)平均显性度因为 D=d 2 , H=h 2,故 D 和 H 值不受基因相联度的影响,也不受显性方向的影响.平均显性度就是对显性度的直接估算,公式如下:平均显性度= = 2/d3hHD式中 H=4(V B1+VB2-VF2-VE)D=4VF2-2(VB1+VB2)平均显性度=0,为无显性0 或1,为部分显性=1 为完全显性1 为超显性4、最少基因数目的估算假定某数量性状受 K 对基因控制，双亲均为极端类型，一个亲本中全为正向基因，另一个亲本中全为负向基因；各个基因效应大小相同；无显隐性关系和上位性作用；所有基因都无
11、连锁关系，则：P1-P2=kd-（- kd）= 2kd d= (P 1-P2)/2kD= d 2 = kd2 k=D/d2故k= D/d2 = 4k2d2 / 4kd2 =( 2d) 2 / 4d 2 =(P1-P2)2 / 4D= (P1-P2)2 / D因此，控制某一数量性状的最少基因数目（k）可用下式估算：k= (P1-P2)2 / D 2式中 D=4VF2-2（V B1+VB2）5、资料分析1）二人为一组，统计计算所给资料各世代的穗长平均数，表现型方差，环境方差，利用公式2)将所求得的有关各值a.代入式分别求出广义遗传率、狭义遗传率b.代入式中分别求出平均优势、超亲优势、势能比值c.代入求平均显性度d.代入求控制水稻果穗长度的这一性状的最少基因对数。六、实验作业根据实验统计分析结果写成报告，说明水稻穗长这一性状的遗传特点及各世代的表型特点。
