1、海洋科学nullnullnullnullnull年null第nullnull卷null第nullnull期nullnull研究综述null null 海洋中赤潮藻类与浮游动物的相互作用null 2 2蒲新明nullnullnull孙松nullnullnull中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室青岛nullnullnullnullnullnullnullnullnull中国科学院研究生院北京nullnullnullnullnullnullnullnull国家重点基础研究专项经费资助项目nullnullnullnullnullnullnullnullnull号第一作者null蒲新明nu
2、ll出生于nullnullnullnull年null博士在读null从事浮游生物生态学的研究 2nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull收稿日期nullnullnullnullnull2nullnull2nullnullnull修回日期nullnullnullnullnull2nullnull2nullnull浮游动物作为浮游植物的摄食者和调控者null它们之间形成复杂的!多样性的相互作用关系这种相互作用的形式不仅影响着海洋中生物群落的动态变化和演替null而且在很
3、大程度上影响着海洋环境的变化由于藻类与浮游动物之间相互关系的多样性和可变性null在不同的种类之间不同的条件下往往表现出不同的相互作用形式null使两者之间的关系难以琢磨随着近海赤潮事件的频繁发生null认识赤潮生物对海洋生物群落的影响的需求愈来愈强烈本文试图以相互作用的多样性为出发点null对赤潮藻类与浮游动物之间的关系做出较为清晰的阐述null赤潮藻类对浮游动物的作用方式nullnullnull藻毒素对浮游动物的作用赤潮藻类对浮游动物的抑制作用主要表现在化学物质即藻毒素的作用上藻毒素是产毒藻类所合成的一类重要的次级代谢产物null包括多种具有不同化学结构和功能的化合物null nullnu
4、llnull次级代谢产物在海洋中是常见的null已有数千种次级代谢产物被发现和描述null其中许多发挥着防御捕食者!降低污损!抑制竞争者!防止病原微生物感染以及在繁殖中发挥着吸引配子等作用nullnull藻毒素的作用可能主要是防御捕食者!抑制竞争者或者作为一种储存物质null但对于其具体的生态意义目前仍认识不足从能量角度看null产毒是一个耗能的过程null如果不能获得其他利益得到补偿null则难以取得竞争的优势藻毒素的毒性是根据化合物对高营养级的脊椎动物的效应来定义的nullnullnull因此藻毒素对其直接的食用者浮游动物可能并不具有毒性null或具有不同方式!不同效应的毒性例如毒素使一些
5、种类的鱼的卵!幼体和成体致死null致死的方式包括直接暴露在藻毒素中!摄食产毒甲藻或摄食以产毒甲藻为食的浮游动物null而毒素对一些龙虾和螃蟹的幼体和成体!双壳类!桡足类不具有明显的毒性作用这种效应的不同可能是因为无脊椎动物不具有象脊椎动物那样的中枢神经系统null也可能是因为结合位点的亲和力或定向性不同虽然藻毒素对浮游动物的作用与对脊椎动物的作用有所不同null但也有许多致毒或产生其他副作用的事例许多对藻毒素抑制作用的研究是通过在实验室以浮游动物摄食某种产毒藻来进行研究的当把具有不同毒性的 喂给 2和nullnullnull时null这两种桡足类的摄食率随毒性的增加而减少nullnull一些
6、浮游动物摄食2 则导致心率提高,并失去对运动神经的控制哲水蚤 的无节幼虫在只有 和.作为食物时null发育速度与饥饿的个体一致null并且不能通过null期无节幼虫期null第一个摄食期nullnull. 使之失去对神经肌肉节的控制null并最终死亡nullnull当桡足类 分别摄食产毒的. !无毒的. ! 2 和过滤海水时,摄食.的个体的产卵率远小于其他两种,与过滤海水中的饥饿个体相似,但.对这些卵的孵化率却没有影响另外还有很多类似的事例从总体上讲null产毒藻对浮游动物的作用大多不是致死性的null而是导致浮游动物运动!摄食!产卵或孵化行为的改变nullnullnullnullnullnu
7、llnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull通过浮游动物分别对藻类的胞外分泌物和藻细胞的反应推测null对取食有抑制作用的化学物质有的在胞内null如 和. ;而有的在胞外,如. ;有的胞内外的物质都有抑制作用,如 ;也有可能是伴生的细菌所产生的毒素检测是否有胞外毒素的方法是观察有毒藻的滤液是否对测试动物依然具有毒性,但如果是易于降解的或毒性低的毒素,这种方法很难应用nullnull . 滤液在几小时后就不会对
8、砂壳纤毛虫产生毒性效应null表明了这种毒素的不稳定性nullnullnullnullnull赤潮藻对浮游动物的其他作用赤潮藻类对浮游动物的有害作用不仅表现在化学物质的抑制上null有时还会产生物理的缠绕或损伤对甲藻 能够造成桡足类的摄食率和产卵率的降低null并导致麻痹和死亡null但较低浓度的甲藻nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull2nullnull以及小于nullnull和nullnullnullnull的滤液却没有致毒反应null说明致毒机制不是单纯的摄食null也不是由于分泌物和伴随的细菌扫描电镜研究结果表明null. 的细
9、胞上环绕着许多细丝;使许多细胞缠绕在一起并粘附在. 的表皮上,主要是在腹部和触角上,并对. 产生致死效应,直接接触是产生毒害作用的前提nullnull致死的原因可能是:干扰了.的机械的或化学的感觉系统的功能;或通过细胞表面或细丝与.触角上的化学感受器的直接接触提高了毒性物质的直接吸收;或者堵塞了.的生殖孔或肛门即使赤潮藻不能产生毒素或产生的毒素对浮游动物没有明显的抑制作用null这些藻类也可能因不合胃口或缺乏某些营养成分而导致浮游动物饥饿或营养不足有害藻类还可以通过对水环境的改变间接对浮游动物产生影响null比如在赤潮后期的溶解氧降低!氨含量的提高null会对水体中的所有动物产生不利影响nul
10、l浮游动物对赤潮藻类的适应一些浮游动物能够通过对产毒藻类的排斥反应避免或降低它们对自身的有害作用当把桡足类 分别喂以无毒和具毒的蓝藻 2 nullnullnull时null其摄食率随着毒性的增加而减少null而另一种桡足类 虽然完全不能取食 nullnullnullnull但具毒的 nullnullnull并不能影响它对绿藻2 的摄食,表明它具有选择性摄食的能力nullnullnull当把 分别喂以无毒的 和产毒素的. 时,对后者的清滤率接近零;当喂以. 和无毒硅藻的混合液时,只摄食后者,然而在. 体中都测到了毒素的积累nullnullnullnullnullnullnullnullnull推
11、测是由于摄食中的失误或尝试性的摄食导致了毒素的摄入至于浮游动物通过何种机制产生对有毒藻的排斥反应null目前还没有明确的认识null但已有几种模式被提出nullnullnullnull藻毒素的毒性降低了浮游动物的摄食能力 摄食.时null许多个体像是在昏睡null而把它们放入过滤海水中就很快恢复正常这说明藻毒素的生理影响使之失去进一步摄食的能力nullnullnullnullnull化学感受器浮游动物通过其触角或口器上的化学感受器来识别有毒和无毒的种类nullnullnull某些藻类的形状不适合被摄食或者营养成分差使浮游动物拒绝摄食nullnullnull摄食后又通过反胃反应将食物排出null
12、nullnullnullnullnullnull通过录像摄影技术观察到几种桡足类取食 时会有肠的逆蠕动nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull和反胃nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull反应在一些情况下null藻类的快速繁殖和聚集并不对浮游动物造成危害null而是为浮游动物的快速繁殖提供了充分的饵料在几种甲壳动物对产毒蓝藻 的摄食实验中null这几种浮游动物的敏感性表现出很大的不同null有的种类没有受到毒素的
13、有害影响null可能是在同一水域的共同生活中逐渐具有了对这种毒素的适应能力nullnullnull所以藻毒素的不同作用形式除了与种类和环境等因素有关null还与所在海域的进化历史有关当某一种浮游动物与某一种赤潮藻在一定海区共同生存了相当长的一段时间null协同进化的结果可以使浮游动物形成对藻毒素的免疫能力或适应能力null除非达到罕见的高浓度null一般不会产生致死效应而如果赤潮的原因藻是从别的海区通过海流或其他途径转移而来的null往往对赤潮海域的生物群落产生灾害性的后果null浮游动物在赤潮或藻华过程中的角色和行为nullnullnullnullnullnullnullnullnullnu
14、llnull描述了一个由于浮游动物的摄食压力不同而影响浮游植物春季水华的典型例子null大西洋中浮游动物的优势种是null在早冬时以null期桡足类幼虫形式存在于深水中null靠贮存的油脂生活而不进行摄食在晚冬或早春时null存活下来的null期桡足类幼虫开始蜕皮变成成虫null这时的个体数是一年中的最低值蜕皮后成虫迁移到表层进行摄食null只有在浮游植物数量增长后才开始繁殖这种繁殖的滞后性使浮游植物能够达到较高的生物量而形成春季水华而北太平洋中浮游动物的优势种是 和. ,这两种的个体都比.2研究综述null null 海洋科学nullnullnullnullnull年null第nullnul
15、l卷null第nullnull期nullnull大null在夏天以成虫形态进入深水中null一直在深水中度过冬天由于贮存的能量充分null能够在深水中交配和产卵卵孵化后null幼虫在晚冬浮游植物的春季水华前浮上水面准备摄食null再加上一些始终存在于表层的更小的植食性种类null浮游植物数量难以得到迅速增加而形成水华因此浮游植物是否能够形成春季水华与浮游动物优势种的生活策略紧密相关在nullnullnullnull年nullnullnullnullnullnullnull的春季水华中null由于浮游动物优势种的种群规模较小null总摄食率只有初级生产力的nullnullnullnull近岸nu
16、ll和nullnullnull null离岸nullnull在水华结束时最高才达到nullnullnullnullnullnull这说明浮游动物对藻华的控制能力还取决于浮游动物种群的规模和发育的阶段浮游动物摄食压力的变化在一些赤潮生消过程中发挥着关键性的作用null促进或抑制赤潮的发展例如null浮游动物数量的减少有助于美国nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull海湾的赤潮发生null而异养鞭毛虫和枝角类的摄食作用使丹麦近海的角藻赤潮减弱nullnullnullnull年发生于美国nullnullnull海岸的赤潮null其原因种后来被鉴定为2null
17、持续的时间超过null年null作为浮游植物主要摄食者的小型浮游动物和底栖动物在赤潮发生前密度降低到非常低的水平null这是赤潮能够发生的一个重要原因nullnullnull室内培养的结果表明这种藻类不能为这里的一些优势种类如纤毛虫!夜光虫!轮虫的生长提供营养null桡足类 以之为食时null产卵率与饥饿个体相似null幼体的成活率比饥饿个体还低这种抑制作用使得小型浮游动物群落对浮游植物现存量的摄食率由nullnullnull降至nullnull null浮游动物的数量和摄食率的下降又是造成赤潮能够持续如此长时间的主要原因nullnullnull虽然角藻一般被认为不是浮游动物很好的饵料null
18、但在丹麦海域的一次角藻藻华中null日生产量的nullnullnull nullnullnull被甲壳类浮游动物所摄食null而个体较小的纤毛虫对它的摄食非常微弱同时由于角藻的个体较大null使叶绿素的主要分布粒级集中在nullnullnullnull和nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull之间的组分只占nullnullnullnull nullnull null这样较大型的浮游动物可以获取充足的饵料null例如的雌性成体产卵率可以达到或接近其最大产卵率;而个体较小的种类如 , 2等null由于最佳摄食范围在nullnullnull和null
19、nullnull之间null受到饵料不足的限制null产卵率只达到最大产卵率的nullnullnull和nullnullnullnullnullnull因此赤潮藻类对不同浮游动物的不同供饵能力将使浮游动物群落结构发生变化由于浮游动物与赤潮藻类的作用形式的多样性null浮游动物对赤潮的调控也有多种不同的形式有的在赤潮前期对浮游植物的摄食压力很大null而在赤潮发生后骤然降低null有的在赤潮发生前的摄食压力不大null而随着赤潮的发展和浮游植物浓度的升高null摄食压力逐渐增大这些不同的作用形式null在很大程度上影响着赤潮的发生!发展及其生态后果null而浮游动物群落的规模则影响其调控的能力n
20、ull藻毒素通过浮游动物向更高营养级生物的传递藻毒素有时并不直接对摄食者的浮游动物产生作用null而是通过浮游动物向鱼类!哺乳类!甚至人等高营养级的生物传递null并引起这些生物的毒性作用null这种沿食物链的传递已经在一些实验中得到证明nullnullnullnullnull通过产毒甲藻短裸甲藻与多种桡足类和幼鱼的摄食实验证明null藻毒素可以通过藻类2桡足类2幼鱼的食物链进行传递nullnullnull nullnullnullnullnullnull通过确定的证据把nullnullnullnullnullnullnullnull湾的海狮大量死亡同这里的的暴发相联系null毒素nullnu
21、llnullnullnullnullnullnullnullnull通过食物链的传递和积累效应进入海狮体内并达到了致死的浓度nullnullnull对美国nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull中的各粒级的浮游动物体中所含毒素的分析表明null大于nullnullnullnull的浮游动物体中藻毒素含量较高null而占多数的小型种类所含的藻毒素却少得多null甚至有的检测不到这说明较大型的种类在藻毒素的传递中发挥着重要的作用null而小型的种类在藻毒素沿事物链的传递中没有所设想的那样重要nullnullnullnu
22、ll小结近海日益加重的富营养化使营养盐对藻类的限制作用有所降低null而浮游动物等摄食者对藻类的选择性摄食和细菌!病毒等病原微生物的选择性感染对浮游植物的控制作用相对加强一些藻类可以通过制造藻毒素和其他敏感物质来抑制浮游动物的摄食null浮游动物转而摄食与之共存的其他种类null使其他种类的数量下降并从而减少了它们对产毒藻类的营养竞争摄食压力的减少和营养环境的改善使产毒藻有了快速繁殖的机会null容易达到较高的密度而形成藻华但是null由于产毒藻不是良好的饵料null在藻华时所形成的高初级生产力并不能有效地向较高的营养级转移null生产力更多地以藻的生物量形式存在或沉积在海底null而浮游动物
23、和更高级的鱼类等摄食者却经常经受着赤潮带研究综述null null nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull来的食物质量下降和藻毒素的毒性影响在这种情况下null富营养化的后果不仅不能提高经济生物的产量和品质null而且会降低他们的产量null而输出生物量的减少又反过来加剧了富营养化的程度null产生恶性的循环因此null准确认识各营养级生物之间的作用形式在理论和实践上都具有重要
24、的意义在我国的赤潮研究中null赤潮藻尤其是有毒藻对贝类和鱼类的影响已经开展并取得进展而赤潮藻对浮游动物的作用以及浮游动物对赤潮生物的控制和对藻毒素的传递作用的研究尚属空白null这不利于对赤潮研究的深入null建议在今后的计划和研究中加强这一领域的工作参考文献null周明江!李钧!于仁诚等赤潮藻毒素研究进展null中国海洋药物nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull
25、nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull . null nullnullnullnullnullnull42nullnullnullnullnullnu
26、llnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull. . nullnullnullnullnullnu
27、llnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnul
28、lnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnull nullnullnullnullnullnullnullnulln
29、ullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull2nullnullnullnullnull
30、nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull n
31、ullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnul
32、lnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull2nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnulln
33、ullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null . nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnu
34、llnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnulln
35、ullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull2nullnullnullnull. nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnul
36、lnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull . . .nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull
37、nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnul
38、lnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null . nullnullnullnullnullnullnull21nullnu
39、llnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull
40、 nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull. .nullnullnullnullnullnullnull22nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull n
41、ull null nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnul
42、lnullnullnullnull2nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull , . nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnu
43、llnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull . .nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnul
44、lnullnullnullnullnullnull nullnullnull|nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull2nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnu
45、llnullnullnullnull null|nullnullnullnullnull. nullnullnullnullnullnullnull21nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnul
